陳麗麗，楊森林，宋世威，陳日遠(yuǎn)

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，廣東 廣州510642)

番茄(Lycopersiconesculentum)是茄科番茄屬1年生或多年生植物，其果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特，營(yíng)養(yǎng)豐富，是世界范圍內(nèi)最為普遍栽培的蔬菜之一。番茄經(jīng)濟(jì)效益較高，是設(shè)施大棚種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選作物之一。育苗在番茄生產(chǎn)中具有非常重要的地位，培育壯苗是番茄增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的保證。對(duì)番茄種子進(jìn)行適宜的藥劑處理能提高幼苗的抗逆性，有利于形成壯苗[1-7]。

氯化膽堿學(xué)名氯化-2-羥乙基三甲胺(choline chloride，縮寫(xiě)CC)，是一種廣效性植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。用氯化膽堿浸種或噴灑幼苗，能促進(jìn)作物生根、發(fā)芽和培育壯苗[8-10]，并能提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)[11]。有研究表明，氯化膽堿浸種對(duì)提高煙草根系活力有一定的促進(jìn)作用，這有助于增強(qiáng)根系吸收養(yǎng)分的能力，培育壯苗[12]。氯化膽堿還是一種光合促進(jìn)劑，浸種處理后能促進(jìn)棉花幼苗生長(zhǎng)，提高棉花的光合速率，并可緩解由鹽脅迫引起的小麥幼苗的失水傷害以及膜脂過(guò)氧化，從而增強(qiáng)棉花和小麥幼苗的抗逆能力[13-14]。本試驗(yàn)研究了氯化膽堿浸種處理對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響，以期為番茄種子處理、培育番茄壯苗并增強(qiáng)幼苗抗逆性提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄品種為新金豐1號(hào)，廣州長(zhǎng)合種子有限公司生產(chǎn)。氯化膽堿為分析純藥品。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年10—11月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院的溫室進(jìn)行。試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì)，以清水浸種處理為對(duì)照(CK)，氯化膽堿質(zhì)量濃度分別為100 mg/L(T1)、200 mg/L(T2)、300 mg/L(T3)、400 mg/L(T4)。所有處理的浸種時(shí)間均為24 h。每處理設(shè)3次重復(fù)(3盤(pán))，處理間隨機(jī)區(qū)組排列。

番茄種子浸種處理后播于32孔育苗穴盤(pán)，栽培基質(zhì)為等體積混合的泥炭和珍珠巖。播種后澆灌清水，待出苗1周后開(kāi)始每盤(pán)定量澆灌完全營(yíng)養(yǎng)液(日本山崎番茄配方)，每周施肥2～3次。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo) 番茄幼苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)，取樣

測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。每重復(fù)取3株作為一個(gè)樣品，分別測(cè)定株高、莖粗(莖基部)。植株分為地上部和地下部(根系清洗干凈)，分別測(cè)定其鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。采用2種方法計(jì)算壯苗指數(shù)，用于說(shuō)明數(shù)據(jù)的可靠性。

壯苗指數(shù)1=(莖粗/株高+根干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量)×全株干質(zhì)量×10,

壯苗指數(shù)2=莖粗/株高×全株鮮質(zhì)量×10。

1.3.2 生理指標(biāo) 選定番茄的功能葉片(第3片)測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。葉片的葉綠素含量采用便攜式葉綠素儀測(cè)定(SPAD-502Plus)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)使用手持式葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量?jī)x(FluorPen FP 100)檢測(cè)，先將番茄葉片暗處理5 min再測(cè)定葉片中的初始熒光產(chǎn)量(F0)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)以及PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，采用GraphPad Prism 6制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響

與對(duì)照相比，100～300 mg/L的氯化膽堿浸種處理均顯著促進(jìn)了番茄幼苗的生長(zhǎng)(表1)，表現(xiàn)為提高了番茄幼苗的株高、莖粗、地上部及地下部的干、鮮質(zhì)量，其中200 mg/L(T2)處理對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最明顯,而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種對(duì)番茄幼苗的生長(zhǎng)有顯著的抑制作用(P<0.05)。

表1 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的影響

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同字母表示各處理在0.05水平上差異顯著。

2.2 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗壯苗指數(shù)的影響

與對(duì)照相比，適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿(100～300 mg/L)浸種可顯著提高番茄幼苗的壯苗指數(shù)(表2)，其中200 mg/L處理對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最明顯，而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種反而降低番茄幼苗的壯苗指數(shù)，但差異不顯著。

表2 氯化膽堿浸種對(duì)番茄壯苗指數(shù)的影響

注：同行不同字母表示各處理在0.05水平上差異顯著。

2.3 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗葉綠素含量的影響

與對(duì)照相比，100～300 mg/L的氯化膽堿浸種處理可顯著增加番茄幼苗的葉綠素含量(圖1)，其中200 mg/L處理最高，而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種反而降低番茄幼苗的葉綠素含量，但差異不顯著。

2.4 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

與對(duì)照相比，100～200 mg/L氯化膽堿浸種處理降低了番茄幼苗的初始熒光產(chǎn)量(圖2a)，其中200 mg/L處理顯著低于對(duì)照，而300、400 mg/L處理差異不顯著；100～300 mg/L氯化膽堿浸種處理顯著提高了番茄幼苗的最大熒光產(chǎn)量和PSⅡ最大光化學(xué)效率(圖2b,c)，其中200 mg/L處理最大，而400 mg/L處理差異不顯著。

圖1 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗葉綠素含量的影響

圖2 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.5 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

與對(duì)照相比，100～300 mg/L氯化膽堿浸種可顯著提高番茄幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖含量(圖3)，其中200 mg/L處理最大，而高質(zhì)量濃度的氯化膽堿(400 mg/L)浸種對(duì)可溶性蛋白含量并沒(méi)有顯著影響，但顯著降低可溶性糖含量。

2.6 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗丙二醛含量的影響

與對(duì)照相比，100～300 mg/L氯化膽堿浸種處理可降低番茄幼苗丙二醛含量(圖4)，其中200 mg/L處理的降低作用最明顯，而400 mg/L處理提高了丙二醛含量。

圖3 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

圖4 氯化膽堿浸種對(duì)番茄幼苗丙二醛含量的影響

3 結(jié)論與討論

以往的研究表明，適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿可提高作物種子的發(fā)芽率，促進(jìn)生根，形成壯苗，促進(jìn)光合作用，增加作物產(chǎn)量[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，100～300 mg/L氯化膽堿浸種均可在一定程度上提高番茄幼苗的株高、莖粗和生物量，并提高壯苗指數(shù)，其中，以200 mg/L氯化膽堿浸種效果最佳。

氯化膽堿是一種植物光合作用促進(jìn)劑，可以提高作物體內(nèi)的葉綠素含量，活化植物光合作用的關(guān)鍵酶，促進(jìn)植物吸收和利用光能的能力，使作物更好地固定和同化二氧化碳，提高光合速率[8]。本試驗(yàn)中，經(jīng)氯化膽堿浸種后，番茄幼苗葉綠素含量增加。葉綠素?zé)晒馐翘綔y(cè)和分析植物光合功能的重要手段，F(xiàn)0為初始熒光產(chǎn)量，是PSⅡ全部開(kāi)放時(shí)的熒光水平，F(xiàn)0升高意味著PSⅡ受到了傷害或不可逆失活。Fm為最大熒光產(chǎn)量，是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，可反映經(jīng)過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)效率，其大小反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)初光能的轉(zhuǎn)換效率(最大轉(zhuǎn)換效率)，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降，是反映光抑制程度的良好指標(biāo)[17]。研究表明，300 mg/L氯化膽堿對(duì)于提高干旱脅迫下地黃葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率效果最好[18]。本研究中，經(jīng)適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿浸種，PSⅡ中F0下降，F(xiàn)m升高，F(xiàn)v/Fm升高，說(shuō)明氯化膽堿浸種能提高番茄幼苗的光合轉(zhuǎn)換效率。綜上，適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿浸種處理提高了番茄葉片的葉綠素含量，并提高光合轉(zhuǎn)換效率，為促進(jìn)番茄幼苗生長(zhǎng)提供了條件。

植物適應(yīng)逆境脅迫表現(xiàn)為體內(nèi)生理生化物質(zhì)的變化，其中之一就是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化，主要涉及可溶性蛋白和可溶性糖[19-20]。已有研究證明，氯化膽堿可通過(guò)促進(jìn)黃瓜可溶性蛋白和可溶性糖的積累

來(lái)提高鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)能力[14]。植物組織可溶性蛋白含量的增加，有助于加強(qiáng)細(xì)胞的保水力，提高細(xì)胞內(nèi)的束縛水含量，降低冰點(diǎn)，對(duì)提高植物抗寒性具有重要作用?？扇苄蕴鞘侵参锟购饔弥械囊粋€(gè)滲透調(diào)節(jié)因子，其含量與植物抗寒性之間呈正相關(guān)性[21-22]。本研究中，經(jīng)適宜質(zhì)量濃度氯化膽堿浸種后，番茄幼苗可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均增加，這與前人在黃瓜和菠菜上的研究結(jié)果一致[9-10]。表明氯化膽堿浸種提高了番茄幼苗的抗逆性。

丙二醛是膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，通常利用它作為膜脂過(guò)氧化指標(biāo)，表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物對(duì)逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。本研究中，經(jīng)適宜質(zhì)量濃度氯化膽堿浸種后番茄幼苗的丙二醛含量降低，這與前人在油菜上的研究結(jié)果一致[23]。表明氯化膽堿有防止細(xì)胞膜脂過(guò)氧化、提高番茄幼苗抗逆性的作用。

綜上所述，適宜質(zhì)量濃度的氯化膽堿浸種處理提高了番茄幼苗的光合性能和抗逆能力，促進(jìn)了幼苗生長(zhǎng)，培育了壯苗，以200 mg/L為最佳質(zhì)量濃度。

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