畢遠(yuǎn)新，張亞洲，豐美萍，梁 君，王 洋，王偉定

(浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所,浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江舟山 316021)

漁山列島地處東海邊陲,海洋環(huán)境條件優(yōu)越,生物資源豐富,2008年被列為國(guó)家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū),2012年被認(rèn)定為國(guó)家級(jí)海洋公園,2015年被評(píng)為首批國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)。海區(qū)內(nèi)清澈透明的水色和眾多的巖礁基質(zhì)為底棲大型藻類的附著生長(zhǎng)提供了良好條件,并與其他海洋生物群落共同構(gòu)成近岸海藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)。海藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)與珊瑚礁、海草床、紅樹(shù)林等典型海洋生態(tài)系統(tǒng)一樣,對(duì)維持海洋生物多樣性、改善海洋生態(tài)環(huán)境,以及為多種海洋生物提供攝食、產(chǎn)卵、避敵等棲息場(chǎng)所都起到重要作用[1]。然而,由于受人類活動(dòng)以及近岸海域環(huán)境條件變化等因素影響,全球范圍內(nèi)海藻場(chǎng)出現(xiàn)萎縮和退化的趨勢(shì)。而在我國(guó)東部沿海能夠形成海藻場(chǎng)的大型藻類主要由馬尾藻屬種類構(gòu)成,已有研究報(bào)道了浙江枸杞島和南麂列島的海藻場(chǎng)面積已大范圍縮減[2-3]。漁山列島作為東部沿海擁有3個(gè)國(guó)字號(hào)頭銜的典型海域,有關(guān)海藻場(chǎng)方面的研究鮮見(jiàn)報(bào)道,一些學(xué)者僅對(duì)潮間帶大型海藻的種類、分布特征、資源量和季節(jié)變化進(jìn)行了調(diào)查研究[4-6],而對(duì)于構(gòu)成海藻場(chǎng)支撐物種的潮下帶大型海藻的分布特征、種類組成和生物量等研究尚未見(jiàn)報(bào)道。由于漁山列島海藻場(chǎng)分布及資源量基礎(chǔ)調(diào)查數(shù)據(jù)的缺失,這給海洋生態(tài)環(huán)境變化是否對(duì)漁山列島海區(qū)海藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)破壞、海藻場(chǎng)資源量是否衰退及解析其衰退機(jī)制、海藻場(chǎng)生態(tài)保護(hù)和修復(fù)策略的提出、以及正確理解海藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)和生態(tài)養(yǎng)護(hù)功能等方面都帶來(lái)了困難。

為探明漁山列島海域海藻場(chǎng)空間分布格局,本研究從不同空間尺度調(diào)查了北漁山島海藻場(chǎng)支撐物種瓦氏馬尾藻和銅藻的分布特征,并測(cè)量了不同方位調(diào)查站點(diǎn)的暴波強(qiáng)度,通過(guò)分析大型海藻在水平和垂直分布上的差異,來(lái)解析漁山列島海域海藻場(chǎng)空間分布格局的成因及海藻場(chǎng)衰退的原因,以期為海藻場(chǎng)的生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究提供依據(jù)。

圖1 調(diào)查站位圖Fig.1 Map of the four study sites

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站點(diǎn)

北漁山島是漁山列島兩大主島之一,站點(diǎn)的選取應(yīng)盡量遠(yuǎn)離人為干擾區(qū),并根據(jù)當(dāng)?shù)厝说慕?jīng)驗(yàn)選擇巖礁坡度平緩的區(qū)域,在北漁山島礁周圍的東(S1)、南(S2)、西(S3)和北(S4)4個(gè)方向上各隨機(jī)選取1處調(diào)查站點(diǎn),調(diào)查站點(diǎn)的位置見(jiàn)圖1。

1.2 采樣方法

2015年6月初對(duì)北漁山島礁周圍海藻場(chǎng)中的支撐物種大型海藻的分布生長(zhǎng)情況進(jìn)行了調(diào)查,采用SCUBA(Self-Contained Underwater Breathing Apparatus)潛水的方法進(jìn)行水下采樣并記錄。大型海藻分布水深數(shù)據(jù)從潛水電腦表(MARES NEMO SPORT)上讀取,同時(shí)記錄采樣時(shí)間。每一站點(diǎn)選取3條樣帶,樣帶間隔約為3 m,每一樣帶垂直于岸線,自有大型海藻分布的水深上限開(kāi)始選取第一個(gè)樣方(樣方大小30 cm×30 cm),鏟除樣方內(nèi)的全部大型海藻裝入樣袋中。然后再沿樣帶向下每隔1 m水深采一個(gè)樣方,直到無(wú)大型海藻分布的水深止。大型海藻采回后鑒定種類,并分別測(cè)定株數(shù)、株高和生物量。

1.3 暴波強(qiáng)度測(cè)量

各站點(diǎn)間的暴波強(qiáng)度采用石膏塊法測(cè)量,通過(guò)計(jì)算石膏損失量得到各站點(diǎn)受波浪影響程度的相對(duì)值[7],這種方法可有效兼顧波浪和水流同時(shí)作用的影響。在調(diào)查期間,每一站點(diǎn)隨機(jī)測(cè)量3次,每次連續(xù)測(cè)量24 h后收回,4個(gè)方位石膏塊都安裝在4 m水深。暴波強(qiáng)度指數(shù)計(jì)算公式為：

式中：EI為暴波指數(shù)(無(wú)量綱);W1為現(xiàn)場(chǎng)放置石膏塊的質(zhì)量損失(g);W2為靜水中放置石膏塊的質(zhì)量損失(g);T1為石膏塊在現(xiàn)場(chǎng)放置的時(shí)間(h);T2為石膏塊在靜水中放置的時(shí)間(h)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)使用SPSS13.0軟件,采用單因素方差法(One-Way ANOVA)對(duì)大型海藻密度、株高指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,以P＜0.05作為差異顯著性水平,描述性統(tǒng)計(jì)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。根據(jù)2015年漁山潮汐表,以平均海平面為水深基準(zhǔn)面,利用公式法計(jì)算采樣時(shí)刻的采樣點(diǎn)水深[8]。大型海藻垂直分布情況按不同水深組進(jìn)行比較,以平均海平面為水深基準(zhǔn)面,因大型海藻在0～1.99 m水深組內(nèi)無(wú)分布,以2.00～2.99 m為第一個(gè)水深組,之后每增加1 m為一個(gè)水深組。

2 結(jié)果與分析

2.1 海藻場(chǎng)水平分布特征

北漁山島海藻場(chǎng)的支撐物種為瓦氏馬尾藻,在島礁的4個(gè)分布方向上,以島礁的西北向分布最多,在島礁的東向上分布稀少,在島礁南向沿采樣帶左右各20 m的范圍內(nèi)未發(fā)現(xiàn)大型海藻植株,而銅藻僅在島礁北向有零星分布(圖2)。瓦氏馬尾藻在島礁北向的密度最大,達(dá)到了250 ind/m2,顯著高于其他方向密度,生物量也顯著高于東向和西向。銅藻僅在島礁北向有少量分布,平均密度為4 ind/m2,平均生物量為0.21 kg/m2。

圖2 瓦氏馬尾藻各方位的平均密度和生物量Fig.2 Average density and biomass of S.vachellianum at four directions

圖3 4個(gè)方位不同水深組瓦氏馬尾藻密度Fig.3 Density of S.vachellianum at different depths of four directions

2.2 海藻場(chǎng)垂直分布特征

除島南向無(wú)瓦氏馬尾藻分布外,東、西、北三個(gè)方向瓦氏馬尾藻在1～2 m水深組均無(wú)分布,即瓦氏馬尾藻的最高分布水深上限在低潮帶下區(qū),三個(gè)方向瓦氏馬尾藻最高分布上限水深分別為2.95 m、2.17 m、2.35 m,東向瓦氏馬尾藻最高分布水深則出現(xiàn)在潮下帶。隨著水深的增加三個(gè)方向瓦氏馬尾藻密度均在3～4 m水深組達(dá)到最大值,且集中分布在2～5 m的水深范圍內(nèi),然后隨水深增加密度驟減,東向瓦氏馬尾藻的分布水深下限在4～5 m水深組,而西和北向則可達(dá)到6～7 m水深組,最低分布水深出現(xiàn)在北向的6.35 m處,在垂直分布上呈現(xiàn)出較寬的分布帶。島北向各水深組瓦氏馬尾藻密度均顯著高于東向各水深組(P＜0.05)(圖3)。銅藻在島北向分布上限水深為2.35 m,分布水深下限為5.05 m,隨水深增加銅藻密度變化不大,4個(gè)水深組銅藻平均密度分別為3 ind/m2、6 ind/m2、4 ind/m2、2 ind/m2。銅藻密度顯著低于瓦氏馬尾藻密度。

北漁山島東向瓦氏馬尾藻株高隨水深增加而增高,3～5 m水深組顯著高于2～3 m水深組(圖4)。西和北向瓦氏馬尾藻株高都以3～4 m水深組為最高,株高平均分別為0.36 m和0.38 m,顯著高于其他各水深組,且隨著水深的增加株高逐漸降低。在2～5 m的三個(gè)水深組范圍內(nèi),西和北向的瓦氏馬尾藻株高顯著高于東向三個(gè)水深組,而西和北向各水深組間株高差異并不顯著。隨著水深的增加,銅藻的株高顯著降低,4個(gè)水深組銅藻平均株高分別為1.21 m、0.91 m、0.31 m、0.27 m。銅藻株高顯著高于瓦氏馬尾藻。

北漁山島東、西和北三個(gè)方向瓦氏馬尾藻分別在3～4 m水深組生物量達(dá)到最大值,且以北向生物量最大,達(dá)到5.60 kg/m2,北向各水深組的生物量均顯著高于東和西向各水深組。隨著水深增加各水深組生物量逐漸降低,到6～7 m水深組瓦氏馬尾藻生物量降到最低(圖5)。隨著水深的增加,銅藻的生物量也顯著降低,4個(gè)水深組銅藻平均生物量分別為0.39 kg/m2、0.31 kg/m2、0.09 kg/m2、0.06 kg/m2。銅藻生物量顯著低于瓦氏馬尾藻。

圖4 4個(gè)方位不同水深組瓦氏馬尾藻株高Fig.4 Length of of S.vachellianum at different depths of four directions

圖5 4個(gè)方位不同水深組瓦氏馬尾藻生物量Fig.5 Biomass of of S.vachellianum at different depths of four directions

2.3 暴波強(qiáng)度測(cè)量結(jié)果

北漁山島東南向暴波強(qiáng)度顯著高于西北向暴波強(qiáng)度(P＜0.05)(圖6),說(shuō)明瓦氏馬尾藻在漁山島東南向受到波浪和水流的影響大于西北向。

3 討論

圖6 不同方向的暴波指數(shù)Fig.6 Exposure index at four directions

3.1 海藻場(chǎng)水平分布格局成因分析

北漁山島海藻場(chǎng)的支撐物種為瓦氏馬尾藻和銅藻,且瓦氏馬尾藻的平均密度達(dá)到了250 ind/m2,遠(yuǎn)高于銅藻的密度,是海藻場(chǎng)中的優(yōu)勢(shì)種。而這一結(jié)果與相近海域的研究正好相反,浙江枸杞島形成藻場(chǎng)的優(yōu)勢(shì)種為銅藻,而瓦氏馬尾藻僅在局部地區(qū)有小范圍的分布[9]。造成這種差異的原因可能與兩個(gè)海域生態(tài)環(huán)境狀況有關(guān),已有研究表明枸杞島瓦氏馬尾藻藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)屬中度退化,富營(yíng)養(yǎng)化壓力對(duì)該藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)健康狀況影響最大[10],雖然針對(duì)瓦氏馬尾藻分布機(jī)制的調(diào)查研究極其匱乏,瓦氏馬尾藻藻場(chǎng)現(xiàn)今是否已退化尚不清楚,但從同一海區(qū)銅藻的分布特征及其受到的環(huán)境影響可看出,瓦氏馬尾藻也面臨著生態(tài)環(huán)境變化的巨大壓力。瓦氏馬尾藻和銅藻都是馬尾藻屬的大型海藻,但生態(tài)習(xí)性卻存在差異,瓦氏馬尾藻是我國(guó)特有的亞熱帶性海藻,多年生,而銅藻為北太平洋西部特有的暖溫帶性海藻,大多為一年生,且銅藻有性生殖產(chǎn)生卵的數(shù)量遠(yuǎn)高于瓦氏馬尾藻[11-12],由于枸杞島更靠近長(zhǎng)江口和錢塘江口,導(dǎo)致枸杞島銅藻孢子體無(wú)法附著在沉積物增多的近岸巖礁基質(zhì)上,使其棲息在近岸淺水區(qū)狹窄的分布帶上,分布水深出現(xiàn)上移[13]。因此,對(duì)于多年生靠營(yíng)養(yǎng)繁殖的瓦氏馬尾藻而言,其抗干擾能力較強(qiáng),更能夠適應(yīng)生態(tài)環(huán)境發(fā)生的變化,而一旦發(fā)生極端破壞事件,可能會(huì)造成其種群的滅絕,將難以自然修復(fù),這可能也解釋了枸杞島藻場(chǎng)銅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的原因。有研究報(bào)道了瓦氏馬尾藻是浙江省沿岸島礁的常見(jiàn)種類[14],而近年浙江北部島礁瓦氏馬尾藻數(shù)量并不多,也從側(cè)面反映了漁山列島的生態(tài)保護(hù)效果較好,瓦氏馬尾藻海藻場(chǎng)生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)穩(wěn)定。

在水平分布方向上,瓦氏馬尾藻在島礁東南向分布稀少、而西北向分布較密集的特點(diǎn)可能與島礁不同方位受風(fēng)浪影響的強(qiáng)度有關(guān)。已有研究表明中國(guó)是世界上登陸臺(tái)風(fēng)頻率最高、受西北太平洋臺(tái)風(fēng)襲擊次數(shù)最多的國(guó)家之一[15],浙江東部海域水深較深、海域開(kāi)闊,來(lái)自東南向的波浪主要在島礁的東南向產(chǎn)生影響,有效波高可達(dá)9～10 m[16]。在高風(fēng)浪能作用的站點(diǎn),僅那些具備在藻體形態(tài)結(jié)構(gòu)上適應(yīng)[17]、孢子體能夠快速附著[18]、或受損后能快速補(bǔ)充[19]等生物學(xué)特征的海藻種類能夠存活。由波浪和海流作用產(chǎn)生的拖拽力可將大型海藻移除附著基質(zhì)[20],尤其是對(duì)于那些植株高大且枝葉繁茂的大型海藻來(lái)說(shuō),受到的水流的拖拽力將會(huì)更大。相關(guān)研究已表明了大型海藻從幼苗到成藻階段的密度損失率較高[21],風(fēng)浪對(duì)大型海藻的分布格局產(chǎn)生重要影響[22]。

3.2 海藻場(chǎng)垂直分布格局成因分析

水深是預(yù)測(cè)底棲大型海藻群落結(jié)構(gòu)最有效的參數(shù)[23]。耐干出能力[24]、波浪作用[20]等因素控制著大型海藻的分布上限,而分布下限則受到大型海藻生理因素的限制,如：有效光強(qiáng)限制了大型海藻的光合作用[25],附著基質(zhì)上沉積物的覆蓋則阻礙了大型海藻孢子體的附著[13]。從本文的研究結(jié)果中可以看出,北漁山島瓦氏馬尾藻垂直分布范圍較寬,且最大分布水深達(dá)到了6.35 m,這也是現(xiàn)今環(huán)境條件下瓦氏馬尾藻實(shí)地調(diào)查記錄到的最大分布水深,而銅藻分布水深下限僅為5.05 m。已有研究表明隨著水深的增加,枸杞島巖礁基質(zhì)上沉積物數(shù)量增多、光照強(qiáng)度降低[26],這些條件不利于銅藻定居生長(zhǎng),說(shuō)明瓦氏馬尾藻比銅藻更能耐受低光照、高沉積物的環(huán)境條件。而在淺水區(qū)棲息的瓦氏馬尾藻則更容易受到波浪移除的影響,2.17 m水深成為北漁山島瓦氏馬尾藻的最高分布上限,2～4 m的水深范圍成為瓦氏馬尾藻最適宜的棲息水深,在這一狹窄的分布帶上,如果不有效保護(hù)和改善瓦氏馬尾藻的棲息地環(huán)境,近岸島礁區(qū)分布的瓦氏馬尾藻將處于瀕臨滅絕的邊緣。

盡管本文的調(diào)查結(jié)果難以直接證明近岸島礁瓦氏馬尾藻分布減少與水域生態(tài)環(huán)境有關(guān),但近岸水域生態(tài)環(huán)境的變化已是不可爭(zhēng)辯的事實(shí)。相關(guān)研究結(jié)果也表明,由于過(guò)去60年間的水體中光照強(qiáng)度的減弱和沉積物的增加[27-28],自上世紀(jì)四十年代起大型海藻的最大分布水深已減少[29-30]。保護(hù)近岸水域生態(tài)環(huán)境可能是保護(hù)與修復(fù)近岸瓦氏馬尾藻資源最行之有效的途徑。因?yàn)楸睗O山島較靠近外海,且島礁面積較小,底棲瓦氏馬尾藻受波浪作用的影響勢(shì)必嚴(yán)重,雖然島礁附近海域有較高的海水透明度,瓦氏馬尾藻能夠分布在深水區(qū),本應(yīng)適宜其生長(zhǎng),但卻難見(jiàn)高大植株,最適宜棲息水深的平均株高僅0.38 m,且生物量較低,說(shuō)明北漁山島海域生態(tài)環(huán)境條件還是限制了其生長(zhǎng),一旦瓦氏馬尾藻資源受損將很難在海水透明度低、沉積物多的生境中恢復(fù)其種群。

3.3 海藻場(chǎng)生態(tài)保護(hù)與修復(fù)的探討

近年來(lái),由于海洋生態(tài)環(huán)境的變化,海藻場(chǎng)中的種群結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,藻場(chǎng)中的支撐物種也逐漸退化或消失,大型海藻有從多年生種類向周年生種類過(guò)度的趨勢(shì)[31-32],而近岸巖礁棲息地的周年生海藻又逐漸被機(jī)會(huì)藻類所取代[33]。而在短時(shí)間內(nèi)無(wú)法改變受損的大型海藻棲息地生態(tài)環(huán)境的背景下,若要成功保護(hù)和修復(fù)大型海藻,必須根據(jù)大型海藻的生態(tài)習(xí)性選擇最優(yōu)的保護(hù)和修復(fù)策略。本研究通過(guò)調(diào)查北漁山島海藻場(chǎng)中支撐物種大型海藻的的分布特征,比較分析了馬尾藻屬中瓦氏馬尾藻和銅藻的分布差異,這些差異也是其在特定生境下生存的重要依據(jù),瓦氏馬尾藻在生態(tài)習(xí)性上比銅藻可能更適宜現(xiàn)有的生態(tài)環(huán)境。目前,有關(guān)瓦氏馬尾藻室內(nèi)繁殖生物學(xué)的相關(guān)研究已經(jīng)展開(kāi),在掌握其生態(tài)習(xí)性及分布規(guī)律的前提下,可通過(guò)人工移植的方法,實(shí)現(xiàn)多年生瓦氏馬尾藻海藻場(chǎng)的人工修復(fù)。

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