趙國慶，邱盛堯，李靈智，黃洪亮

(1.煙臺大學海洋學院,山東煙臺 264005;2.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室,上海 200090)

南極磷蝦的種類眾多,人們通常說的南極磷蝦即指南極大磷蝦Euphausia superba,(本文南極磷蝦即指南極大磷蝦)[1]。南極磷蝦是地球上數(shù)量最多,繁衍最成功的單種生物資源之一[2],它們的儲量巨大、蛋白質(zhì)含量豐富[3],并且在南極海域生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的重要作用[4-5]。最近30多年來,世界上許多國家均投入了大量的人力、物力對其進行了各方面的深入研究,雖然在大面調(diào)查上,包括南極磷蝦與南大洋生態(tài)系統(tǒng)研究[6]、環(huán)境因素(水溫、鹽度、溶氧、海流、海冰等)對南極磷蝦分布的影響[7-11]、南極磷蝦種群結(jié)構(gòu)的研究[12-13]等取得了一定的成就,但是到目前為止,仍無法對南極磷蝦個體的年齡、種群的年齡結(jié)構(gòu)以及其資源動態(tài)等進行準確而全面的分析[14-16]。而包括其壽命、生長速率、種群年齡結(jié)構(gòu)、補充規(guī)律和自然死亡率等在內(nèi)的最基本的生物學信息是了解其資源特點、資源動態(tài)和保護資源進行合理開發(fā)必不可少的科學依據(jù)[17-18]。

南極磷蝦屬于甲殼類海洋生物,因為它們的生長是通過不斷的蛻皮實現(xiàn)的,在外部形態(tài)上,并沒有留下諸如魚類的鱗片、耳石以及骨骼上的生長輪等反映年齡生長的記錄,所以鑒定甲殼類海洋生物的年齡就顯得尤為艱難。南極磷蝦不同于其他甲殼類海洋生物的蛻殼特性在于它們的蛻殼貫穿于它們的整個生命周期,且蛻殼現(xiàn)象也并不會隨著年齡的增長而出現(xiàn)停滯或者蛻殼周期顯著變長[19]。甲殼類的蛻殼過程是一個耗能的過程,能量來源于餌料,而在餌料短缺的季節(jié)的蛻殼過程則來源于生物體內(nèi)高能量的脂類物質(zhì)。南極磷蝦與草食性動物[20]以及其他甲殼類的不同之處在于,它們無法依靠體內(nèi)儲存的類脂物質(zhì)過冬,因為它們體內(nèi)的脂類含量十分匱乏。南極磷蝦的蛻殼頻率并不會因為餌料減少而有所減緩,體內(nèi)脂類的含量又不足以維持南極磷蝦的過冬需要[21],這就使得南極磷蝦如何度過黑暗寒冷且食物匱乏的冬季難以解釋。后來有相關(guān)研究者在實驗室進行了南極磷蝦的暫養(yǎng)實驗,IKEDA,et al[20]在低溫實驗室內(nèi)將其放在過濾海水中培養(yǎng)了211 d。在培養(yǎng)的過程中,處于饑餓狀態(tài)的南極磷蝦伴隨著新陳代謝的降低,身體也逐漸縮小,并且在整個實驗過程中它們一直在進行有規(guī)律的蛻皮,這種現(xiàn)象被稱為負生長。顯然,實驗結(jié)果在一定程度上解釋了南極磷蝦如何過冬的問題,既然它們的身體可以縮小,那么完全可能利用身體中的蛋白質(zhì)進行能量的提供[22]。然而,負生長作為南極磷蝦在南極寒冷、冬季長時間黑暗冰封以及餌料來源短缺等極端自然條件下的一種生存策略,更增加了南極磷蝦年齡鑒定的困難。這些問題都是基于南極磷蝦在冬季寒冷、餌料缺乏時不進行攝食的情況下而進行的假設(shè),但是關(guān)于負生長的問題,許多生物學家也提出了不同的意見,他們指出,冰區(qū)內(nèi)的藻類[23-26]和浮游動物甚至原生動物[27-29]都可能在餌料缺乏的冬季成為南極磷蝦的攝食對象。相關(guān)研究指出,其實在自然條件下,南極磷蝦冬季因餌料減少而出現(xiàn)的負生長并不常見,甚至減少新陳代謝等也并非是常見現(xiàn)象[30]。隨著相關(guān)研究的深入進展,越來越多的假設(shè)被論證隨后又被推翻,很顯然并沒有哪一個結(jié)論可以被全面接受,這無疑更增加了南極磷蝦年齡鑒定的困難。

目前為止,雖然已有相關(guān)學者對南極磷蝦年齡鑒定的方法做過相關(guān)的綜述報道,但是隨著科學技術(shù)的進步以及相關(guān)研究的深入探尋,近來又出現(xiàn)了新的年齡鑒定方法,本文在前人研究的基礎(chǔ)上進行綜述分析,力求全面的對南極磷蝦的年齡鑒定方法進行歸納總結(jié),以期為南極磷蝦種群生物學的深入研究提供參考,并為進一步掌握其種群結(jié)構(gòu)、資源特點、資源動態(tài)以及進行資源管理提供基礎(chǔ)資料。

1 體長頻數(shù)分布法

體長頻數(shù)分布法是估算南極磷蝦年齡最傳統(tǒng)的一種方法,雖然這種方法也存在一定的缺陷,但是到目前為止依然被人們廣泛接受和采納,是生物學家們在估算南極磷蝦時采用最為頻繁的一種方法。早期的研究者,如RUUD[31]、MARR[32]和MACKINTOSH[33],正是根據(jù)體長頻數(shù)分布上的雙態(tài)分布推測南極磷蝦的生命周期為2 a。但是,也同樣有學者根據(jù)他們的資料推測南極磷蝦的壽命要超過2 a[34]。后來,ETTERSHANK[35]總結(jié)了之前有關(guān)利用體長頻度法估算南極磷蝦年齡方面的工作,并注意到：盡管不同學者使用的方法相近,但所得結(jié)果相差較大,作者統(tǒng)計了近30年以來部分南極磷蝦年齡組相對應(yīng)的平均體長信息,如表1所示[12,17,36-44]?；诖?ETTERSHANK[45]認為“個體越大,年齡越大”的假設(shè)可能并不準確,這個結(jié)論與IKEDA,et al[20]關(guān)于磷蝦存在負生長現(xiàn)象的結(jié)論不謀而合。之后,人們又將體長頻數(shù)分布法發(fā)展成為混合分布分析法(distribution mixture analysis method)[38-39,46],并取得了一定的成效。我國學者20世紀90年代亦將此法應(yīng)用于西印度洋區(qū)近普里茲灣水域南極磷蝦的年齡組成研究上[47],分析效果令人滿意。近期,朱國平等[42]亦采用此方法對南極磷蝦的捕撈群體進行了年齡結(jié)構(gòu)的分析研究。SIEGEL[37,48]則發(fā)現(xiàn)并率先利用MACDONALD和PITCHER法分析了南極磷蝦的種群結(jié)構(gòu),但是這些分析方法并沒有被大眾所廣泛接受。南極磷蝦的壽命為兩年的說法一直被質(zhì)疑,但是體長頻數(shù)分布法也一直在利用這一基礎(chǔ)參考數(shù)據(jù),直到IKEDA[49-50]在實驗室內(nèi)將未成年的南極磷蝦成功暫養(yǎng)了達7 a之久后,才第一次證明了南極磷蝦的壽命要遠比我們想象的要長,至少可以活7 a,甚至達7 a之久或者更長。

確定南極磷蝦的壽命,將有助于種群年齡組的劃分,一旦我們弄清楚了磷蝦的壽命,我們就會知道整個磷蝦種群中應(yīng)包括多少個年齡組,然后回過頭來辨認體長頻數(shù)分布圖中出現(xiàn)的峰的數(shù)目[14]。但近30多年來,盡管人們一直致力于利用計算機以及相關(guān)的分析軟件對體長頻數(shù)分布法進行優(yōu)化改進,但這種方法的局限性太大,依舊無法準確的估算出南極磷蝦種群的年齡結(jié)構(gòu)信息;體長頻數(shù)分布和季節(jié)性的種群生長率的計算機分析,也無法提供令人信服的結(jié)果[51]。首先,在漁業(yè)資源評估中,利用體長換算年齡的前提是已知所評估資源年齡鑒定的歷史資料,然后按照其各年齡的平均體長和體長分布標準差,通過體長-年齡換算的數(shù)學方法,將體長換算為年齡組成[52]。顯然,雖然人們普遍可以接受南極磷蝦壽命很長的說法,但目前世界上還沒有人研究出南極磷蝦到底能夠存活多久,南極磷蝦體長與真正年齡所對應(yīng)的關(guān)系就無法被人們所掌握,這就使得利用體長頻數(shù)分布法評估南極磷蝦的年齡缺失了最根本的數(shù)據(jù)支撐。其次是假如南極磷蝦存在負生長現(xiàn)象,對于出現(xiàn)負生長的個體,體長頻數(shù)分布法顯然不再適應(yīng)于估算南極磷蝦的年齡。當南極磷蝦出現(xiàn)負生長時,它們可能會通過蛻皮而使體長減小,甚至會重新回到未成體階段[14],這就使得通過體長判斷其年齡變得毫無意義。當然,也有生物學家指出,在自然條件下,南極磷蝦冬季負生長、饑餓,甚至減少新陳代謝等也并非是常見現(xiàn)象[53]。最后,在進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計和計算體長頻次分布方面也會出現(xiàn)相應(yīng)的問題。在南極磷蝦進入成體之后,其體長增長也會隨之減慢,各年齡組之間會出現(xiàn)嚴重的交叉(overlap),這也導致高齡組的平均體長變化較大[39](表1),不同的分組范圍就導致年齡的劃分出現(xiàn)偏差,有可能會將高齡組的個體劃歸為低一齡的組內(nèi)或者高一齡的一組。而不同年齡組南極磷蝦體長分布混合程度較大的問題也無法通過該方法解決,高齡組的交叉問題更顯得尤為突出。假設(shè)負生長的問題并不會顯著影響南極磷蝦各齡平均體長的分布,而且已知其基本的年齡-體長信息,這種各年齡組體長上的交叉也是急需解決的問題。

2 年齡色素法

利用年齡色素進行南極磷蝦年齡的鑒定,即根據(jù)年齡色素的相對含量來劃分南極磷蝦的年齡[54]。年齡色素是動物氧化代謝所產(chǎn)生的廢物,儲藏于身體的細胞中,并且隨著時間的推移(氧代謝)而不斷增加,在目前所檢查過的動物中,每種動物的細胞中都含有這樣的物質(zhì)[14]。通過這種方法測定年齡看起來準確性很高,特別是對于那些依靠外部特征無法辨別年齡的種類,比如對于甲殼類的種群年齡結(jié)構(gòu)的分析將會十分有用。ETTERSHANK[54-56]通過實驗室研究,從而得出結(jié)論：對于那些生命周期短的動物,年齡色素的相對含量與年齡之間存在線性關(guān)系,他采用年齡色素作為指標證實,在自然種群的成體中可能有多至4-5個年齡組。隨后IKEDA[49-50]在實驗室對未成體南極磷蝦進行的暫養(yǎng)實驗也證實了這一觀點,雖然關(guān)于南極磷蝦年齡的估計有所偏差,但也大大突破了關(guān)于磷蝦可以存活2齡的觀點。MCGAFFIN,et al[57]通過建立模型預測南極磷蝦的年齡,他認為南極磷蝦的色素與年齡之間存在正相關(guān)關(guān)系,隨后其將估算結(jié)果與其他年齡估算手段(殼長和眼徑)進行了比較,最終認為年齡色素與其他的形態(tài)學信息結(jié)合起來可改進南極磷蝦的年齡估算。

盡管年齡色素的測定對于南極磷蝦年齡的鑒定看起來頗具效果,但也存在著諸多問題尚待解決。首先,年齡色素反映的是生理年齡,而并非自然年齡,兩者之間存在一定差別[17]。其次,年齡色素能夠很好的鑒別出那些一年生的個體年齡,但隨著年齡的增長,年齡色素的積累也許就會變得毫無規(guī)律,這與溫度、餌料以及其他與環(huán)境相關(guān)聯(lián)的因素有關(guān)[58-59]。然后,技術(shù)上的難題也依舊沒有解決。運用年齡色素進行年齡的分析實際上就是對可溶性年齡色素進行熒光檢測,但是熒光檢測技術(shù)在實際應(yīng)用中仍然存在許多不確定性[60]。最后,應(yīng)用年齡色素的前提是年齡色素與年齡之間存在著一定的線性關(guān)系,但是實際情況是年齡色素的相對含量與年齡之間并不像人們所期望的那樣具有很明確的關(guān)系[61],所以該方法所得出的結(jié)果也許估算居多。

表1 自20世紀80年代以來南極磷蝦各年齡組的平均體長Tab.1 The average body length distribution to age of Antarctic krill since 1980s

3 復眼測定法

3.1 復眼晶椎數(shù)目和眼徑測定法

20世紀90年代出現(xiàn)了一種新的方法,即通過南極磷蝦眼球的相關(guān)信息和體長數(shù)據(jù)結(jié)合起來分析其年齡,磷蝦眼球的相關(guān)信息包括復眼晶椎數(shù)目和眼徑大小等[22,62]。該方法有一個假設(shè)前提,即負生長作為南極磷蝦的一種越冬策略,在負增長時,磷蝦最先利用的是那些暫時用不上的器官系統(tǒng),例如性腺,而不會利用那些對其生存至關(guān)重要的器官,例如眼睛和其他器官[22]。在復眼不受負生長影響的前提下,對復眼晶椎的數(shù)目和復眼眼徑的大小進行測量,并收集其體長信息,得到體長和復眼數(shù)據(jù)的相關(guān)關(guān)系,便能夠準確的篩選出出現(xiàn)負生長的個體。然后再結(jié)合相關(guān)磷蝦的年齡信息,便可估算出南極磷蝦的年齡結(jié)構(gòu)。由于體長與晶椎數(shù)目和復眼直徑之間存在著指數(shù)函數(shù)的關(guān)系,因此在磷蝦進入成體后,各年齡齡組之間在晶椎數(shù)目上的差異將大于體長上的差異,所以使用晶椎數(shù)目來作為南極磷蝦的年齡鑒定指標將優(yōu)于體長指標。這兩種方法的可操作性很強,而且在區(qū)分是否出現(xiàn)負生長和區(qū)別高齡個體上具有一定的效果。同時,也為估算南極磷蝦補充和死亡等重要參數(shù)提供了足夠的信息[63]?；诖?李靈智等[44]通過體長和復眼直徑對南極磷蝦的種群年齡結(jié)構(gòu)進行了分析研究,使用極大似然函數(shù)對初步分離結(jié)果進行了無偏估計。這一方法是基于負生長時復眼不受影響這一合理性的假設(shè),才有了用復眼晶椎數(shù)目和眼徑大小來判斷其生長狀況的應(yīng)用。但也并沒有相關(guān)的實驗數(shù)據(jù)直接證明南極磷蝦負生長時,眼球一直不會減小。假如環(huán)境過于惡劣,在利用完性腺等器官后,環(huán)境提供的條件還不足以繼續(xù)維持它們的存活,南極磷蝦完全可以反過來利用剩下的器官來維持生存需求,所以是不是也可以猜測其利用身體器官會存在一種先后順序？但是不管怎么講,這兩種方法在區(qū)分出現(xiàn)負生長的個體和正常個體方面確實提供了一種讓人信服的思路。

3.2 眼柄測定法

在野生的魚類當中,通過觀察諸如骨頭、鱗片、耳石等所包含的年輪來鑒定其年齡已是很成熟的技術(shù)[64-65]。但是,這種方法在甲殼類動物的年齡鑒定中似乎并不適合,因為之前人們并沒有發(fā)現(xiàn)其帶有年齡紀錄的器官。但是近兩年,據(jù)研究者發(fā)現(xiàn),小蝦眼柄的橫截面具有輪紋,通過輪紋的相關(guān)研究即可進行年齡的鑒定[66],利用眼柄測定南極磷蝦年齡的方法隨之興起。在此基礎(chǔ)上,KIADA et al[67]又對包括蝦在內(nèi)的四種甲殼類動物進行了深入分析,通過研究其不同性成熟期、不同體長和體重與年齡之間的關(guān)系,更加直觀的表述了各種類型蝦的年齡狀況。通過直觀的輪紋的研究,無疑會增加南極磷蝦年齡鑒定的準確性,但在實際的研究當中,輪紋的清晰度很差,甚至難以分辨,但是隨著染色技術(shù)的進步,這種方法也許會得到很好的改善。

4 多變量形態(tài)分析法

通過多變量形態(tài)進行年齡的鑒定的方法,僅有相關(guān)學者進行了嘗試,而并沒有得到大家的熟知和實際廣泛的應(yīng)用。FARBER-LORDA J[68-69]通過對不同體長、不同性別的南極磷蝦進行了殼寬、體長以及體重的形體測量,通過數(shù)據(jù)處理得到了生長模型,并提出了分化指數(shù)的概念。另外,他還分析了不同形態(tài)的南極磷蝦的脂質(zhì)和類胡蘿卜素,結(jié)合分化指數(shù)得出形態(tài)學演變與年齡之間存在一定的關(guān)系[70]。朱國平[71]在總結(jié)南極磷蝦年齡鑒定的方法時強調(diào),盡管該方法在分離雌雄成體年齡組方面取得了一些初步的有前景的結(jié)論,但其他的研究仍未采納該技術(shù)開展進一步的探索。另外,基于此進行研究的報道也很少。該方法不可能直接或間接的鑒定出磷蝦的年齡,但是也不妨作為其他鑒定方法的一種輔助和佐證。

5 結(jié)語

南極大磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)組成是其資源狀況研究的基礎(chǔ),到目前為止并沒有確定哪一種方法是有效的獨立鑒定其年齡的方法,對于不同成熟期的最佳年齡鑒定方法也有可能不一致。人們目前普遍采用的研究方法有體長頻數(shù)分布法、年齡色素法、復眼晶椎數(shù)目法、復眼直徑法,多變量形態(tài)法并沒有得到廣泛的應(yīng)用,眼柄的測定也僅僅在起始階段,技術(shù)以及方法并不成熟,但不可否認,其發(fā)展前景很好。其中,體長頻數(shù)分布法雖然也存在諸多問題尚待解決,但也是最為容易被人們所接受的一種方法,并以此為基礎(chǔ),又發(fā)展出了體長頻數(shù)混合分布分析法以及與眼徑相結(jié)合的測量方法,分析效果也有所提高。但是包括南極磷蝦年齡鑒定在內(nèi)的生物學研究,近30多年來一直都是難點所在,受到各國研究者的關(guān)注[72]。實驗室暫養(yǎng)實驗的發(fā)展無疑使人們對于南極磷蝦的年齡有了更多的認識,為各種年齡鑒定方法提供了基礎(chǔ)資料。但是到目前為止,暫養(yǎng)時間最長的實驗僅為7 a[50-51],所以人們推測出南極磷蝦可生存8 a,或者更久[17],但南極磷蝦真實的壽命并沒有通過暫養(yǎng)而得出。再者,自然條件與實驗室條件還是存在一定的差異性,南極磷蝦的集群特性和在自然條件下的沉降特性在實驗室中是根本無法得到滿足的。應(yīng)該說,關(guān)于磷蝦的年齡段與其相對應(yīng)的平均體長尚需不斷地調(diào)整。因此,要準確的掌握南極磷蝦的年齡,還需要我們不斷地去改進和發(fā)掘各種鑒定方法。

[1]黃洪亮,陳雪忠,馮春雷.南極磷蝦資源開發(fā)現(xiàn)狀分析[J].漁業(yè)現(xiàn)代化,2007,34(1)：48-51.

[2]陳雪忠,徐兆禮,黃洪亮.南極磷蝦資源利用現(xiàn)狀與中國的開發(fā)策略分析[J].中國水產(chǎn)科學,2009,16(3)：451-158.

[3]EVERSON I,MILLER D G M.Krill mesoscale distribution and abundance：results and implications of research during the BIOMASS Programme//129-208.EI-SAYED S Z.Southern Ocean Ecology：The BIOMASS Perspective.New york：Cambridge University Press,1994.

[4]NICOL S.Krill,currents,and sea ice：Euphausia superb and its changing environment[J].Biology Science,2006,56(2)：111-120.

[5]NICOL S,WORBY A,LEAPER R.Changes in the Antarctic sea ice ecosystem：potential effects on krill and baleen whales[J].Marine and Freshwater Research,2008,59(5)：361-382.

[6]孫 松,劉永芹.南極磷蝦與南大洋生態(tài)系統(tǒng)[J].自然雜志,2009,31(2)：88-90.

[7]SIEGEL V.Distribution and population dynamics of Euphausia superba：Summary of recent findings[J].Polar Biology,2005,29：1-22.

[8]WEBER L H,El-SAYED S Z,HAMPTON I.The variance spectra of phytoplankton,krill and water temperature in the Antarctic ocean south of Africa[J].Deep Sea Research II,1986,33：1 327-1 343.

[9]WITEK Z,KALINOWSKI J,GRELOWSKI A,et al.Studies of aggregations of krill(Euphausia superba)[J].Meeresforsch,1981,28：228-243.

[10]SIEGEL V.Krill stocks in high latitudes of the Antarctic Lazarev Sea：Seasonal and interannual variation in distribution,abundance and demography[J].Polar Biology,2012,35：1 151-1 177.

[11]陳 峰,陳新軍,劉必林,等.海冰對南極磷蝦資源豐度的影響[J].海洋與湖沼,2011,42(4)：495-500.

[12]劉永芹,孫 松,張永山,等.2002年1月份南極普里茲灣海域南極磷蝦(Euphausia superba Dana)的豐度和種群結(jié)構(gòu)研究[J].極地研究,2011,23(4)：275-282.

[13]王 榮,陳時華.喬治王島東北海域大磷蝦蝦群構(gòu)成分析[J].南極研究,1988,1(2)：15-21.

[14]孫 松,王 榮.南極磷蝦年齡鑒定研究簡述[J].南極研究,1995,7(2)：59-62.

[15]MILLER D G,HAMPTON I.Biology and ecology of the Antarctic krill(Euphausia superba Dana)：a review[J].BIOMASS Scientific Series,1989,9：1-66.

[16]DALY K L.Overwintering development,growth,and feeding of larval Euphausia superba in the Antarctic marginal ice zone[J].Limnology and Oceanography,1990,35(7)：1 564-1 576.

[17]王 榮,仲學峰,孫 松,等.普里茲灣臨近海域大磷蝦的種群結(jié)構(gòu)研究[J].南極研究：中文版,1993,5(4)：1-11.

[18]DALY K L.Overwintering development,growth and feeding of larval Euphausia superba in the Antarctic marginal ice edge zone[J].Limnology and Oceanography,1990,35(7)：1 564-1 576.

[19]NICOL S.The Age-old Problem of Krill Longevity[J].Biology Science,1990,40(11)：833-836.

[20]IKEDA T,DIXON P.Body shrinkage：a possible over-wintering strategy of the Antarctic krill(Euphausia superba Dana)[J].Journal of experimental marine biology and ecology,1982,62：143-151.

[21]CLARK A.Lipid content of Antarctic krill Euphausia superba Dana[J].Crustacean Biology,1984,4：285-294.

[22]孫 松,王 榮.南極磷蝦的生長與復眼直徑關(guān)系的研究[J].南極研究：中文版,1996,8(1)：1-8.

[23]DALY K L,MACAULY M C.Abundance and distribution of krill in the ice edge zone of the Weddell Sea,austral spring1983[J].Deep-sea Research I,1988,35(1)：21-41.

[24]MARSCHALL H P.The overwintering strategy of Antarctic krill under the pack-ice of the Weddell Sea[J].Polar Biology,1988,9(2)：129-135.

[25]STRETCH J J,HAMMER P P,HAMMER W M,et al.Foraging behavior of Antarctic krill Euphausia superba on sea ice microalgae[J].Marine Ecology-Progress Series,1988,44：131-139.

[26]LANCRAFT T M,HOPKINS T L,TORRES J J,et al.Oceanic micronektonic/macrozooplanktonic community structure and feeding in ice covered Antarctic waters during the winter(AMERIEZ 1988)[J].Polar Biology,1991,11(3)：157-167.

[27]SIEGEL V.A concept of seasonal variation of krill(Euphausia superba)distribution and abundance west of the Antarctic Peninsula[C].Berlin：Springer,1988：219-230.

[28]SIEGEL V.Winter and spring distribution and status of the krill stock in the Antarctic Peninsula waters[J].Archiv fur Fischereiwiss,1989,39：45-72.

[29]HOPKINS T L,TORRES J J.Midwater food web in the vicinity of a marginal ice zone in the western Weddell Sea[J].Deepsea Research I,1989,36(4)：543-560.

[30]HUNTLEY M E,NORDHAUSEN W,LOPEZ M D G.Elemental composition,metabolic activity and growth of Antarctic krill Euphausia superba,during winter[J].Marine Ecology-Progress Series,1994,107：23-40.

[31]RUUD J.T.On the biology of Southern Euphausiidae[J].Marine Biology,1932,2：1-105.

[32]MARR J.S.W.The natural history and geography of the Antarctic krill(Euphausia superba Dana)[J].Discovery Reports,1962,32：33-464.

[33]MACKINTOSH N.A.Life cycle of Antarctic krill in relation to ice and water conditions[J].Discovery Represent,1972,36：1-94.

[34]IANOV B.G.On the biology of the Antarctic krill Euphausia superba[J].Marine Biology,1970,7：340-351.

[35]ETTERSHANK G.A new approach to the problem of longevity in the Antarctic krill Euphausia superba Dana[J].Journal of Crustacean Biology,1983,4(sl)：295-305.

[36]ASEEV Y P.Size structure of krill populations and life span in the Indian Ocean Sector of the Antarctic[J].Hydrobiology Journal,1984,6：89-94.

[37]SIEGEL V.Structure and composition of the Antarctic krill stock in the Bransfield Strait(Antarctic Peninsula)during the Second International BIOMASS Experiment(SIBEX)[J].Archi fur Fischereiwiss,1986,37：51-72.

[38]SIEGEL V.Age and growth of Antarctic Euphausiacea (Crustacea)under natural conditions[J].Marine Biology,1987,96(4)：483-495.

[39]HOSIE G.W.Distribution,abundance and population structure of the Antarctic krill(Euphausia superb Dana)in the Prydz Bay region,Antarctica[J].Polar Biology,1988,8：213-224..

[40]HOSIE G.W.Krill and zooplankton in the Western Prydz Bay region,September-November 1985[J].Polar Biology,1989,2：34-45.

[41]王 榮,魯北偉,李超倫,等.南極磷蝦年齡組成的體長頻數(shù)分布混合分析[J].海洋與湖沼,1995,26(6)：598-605.

[42]朱國平,吳 強,馮春雷,等.基于漁業(yè)調(diào)查的南極半島北部水域南極磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)分析[J].生態(tài)學報,2011,31(16)：4 620-4 627.

[43]夏 輝,許柳雄,朱國平,等.南極半島周邊海域南極大磷蝦生物學特性的初步研究[J].海洋漁業(yè),2011,33(4)：405-411.

[44]李靈智,楊 橋,黃洪亮,等.基于體長和復眼直徑的南極大磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)分離研究[J].極地研究,2015,27(2)：168-173.

[45]ETTERSHANK G.Age structure and cyclical annual change in the Antarctic krill,Euphausia superba Dana[J].Polar Biology,1983,2(3)：189-193.

[46]MACDONALD P.D.,PITCHER T.J.Age-groups from size-frequency data：a versatile and efficient method for an alysing distribution mixtures[J].Fish.Research.Board Can,1979,36(8)：987-1 001.

[47]魯北偉,王 榮.分布混合分析的深入研究及其在南極磷蝦種群結(jié)構(gòu)中的應(yīng)用[J].海洋與湖沼,1996,27(2)：179-186.

[48]SIEGEL V.Age and growth of Antarctic Euphausiacea(Crustacea)under natural conditions[J].Marine Biology,1987,96(4)：483-495.

[49]IKEDA T,DIXON P,KIRKWOOD J.Laboratory observations of moulting,growth and maturation in Antarctic krill(Euphausia superb Dana)[J].Polar Biology,1985,4：1-18.

[50]IKEDA T.Mature Antarctic krill(Euphausia superba Dana)grown from egs in the laboratory[J].Journal of Plankton Research,1987,9(3)：565-569.

[51]詹秉義.漁業(yè)資源評估[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,1995.

[52]NICOL S.The Age-old Problem of Krill Longevity[J].Biology Science,1990,40(11)：833-836.

[53]HUNTLEY M E,NORDHAUSEN W,LOPEZ M D G.Elemental composition,metabolic activity and growth of Antarctic krill Euphausia superba,during winter[J].Marine Ecology-Progress Series,1994,107：23-40.

[54]ETTERSHANK G.A new approach to the assessment of longevity in the Antarctic krill Euphausia superba[J].Crustacean Biology,1984,4：295-305.

[55]ETTERSHANK G.Age structure and cyclical annual size change in the Antarctic krill,(Euphausia superba Dana)[J].Polar Biology,1983,2：189-193.

[56]ETTERSHANK G.Population age structure in males and juveniles of the Antarctic krill,(Euphausia superba Dana)[J].Polar Biology,1985,4：199-201.

[57]McGAFFIN A F,NICOL S,VIRTUE P,et al.Validation and quantification of extractable age pigments for determining the age of Antarctic krill(Euphausia superba)[J].Marine Biology,2011,158(8)：1 743-1 755.

[58]BLUHM B A,BREY T.Age determination in the Antarctic shrimp Notocrangon antarcticus (Crustacea：Decapoda),using the autoflourescent pigment lipofuscin[J].Marine Biology,2001,138：247-257.

[59]WAHLE R A,TULLY O,O’DONOVAN V.Lipofuscin as an indicator of age in crustaceans：analysis of the pigment in the American lobster Homarus americanus[J].Marine Ecology Progress.1996,138：117-123.

[60]HAMMER C,BRAUM E.Quantification of age pigments (lipofuscin)[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part B：Comparative Biochemistry,1988,90(1)：7-17.

[61]MULLIN M M,BROODS E R.Extract able lipofuscin in larval marine fish[J].Fisheries Bulletin of the United States,1988,86：407-415.

[62]孫 松,王 榮.南極磷蝦的生長與復眼直徑關(guān)系的研究[J].南極研究：中文版,1996,8(1)：1-8.

[63]MARE W K.Estimating krill recruitment and its variability[J].CCAMLR Science,1994,1：55-69.

[64]CAMPANA S E.Accuracy,precision and quality control in age determination,including a review of the use and abuse of age validation methods[J].Fish Biology.2001,59：197-242.

[65]CAMPANA S E,JONES C,MCFARLANE G A,et al.Bomb dating and age validation using the spines of spiny dogfish(Squalus acanthias)[J].Environment Biology,2006,77：327-336.

[66]KILADA R,SAINTE-MARIE B,ROCHETTE R.,et al.Direct determination of age in shrimps,crabs,and lobsters[J].Can.Fish Aquatic Science,2012,69：1 728-1 733.

[67]KILADA R,ENZO ACUNA.Direct age determination by growth band counts of three commercially important crustacean species in Chile[J].Fisheries Research,2015,170：134-143.

[68]FARBER-LORDA J.Somatic length relationships and ontogenetic morphometric differentiation of Euphausia superba and Thysanoessa rnacrura of the southwest Indian Ocean during summer(February 1981)[J].Deep-sea Research I,1990,37(7)：1 135-1 143.

[69]FARBER-LORDA J.Length-weight relationships and coefficient of condition of Euphausia superba and Thysanoessa rnacrura(Crustacea：Euphausiacea)in southwest Indian Ocean during summer[J].Marine Biology,1994,118(4)：645-650.

[70]FARBER-LORDA J.Multivariate approach to the morphological and biochemical differentiation of Antarctic krill(Euphausia superba and Thysanoessa rnacrura)[J].Deep-sea Research I,1991,38(7)：771-779

[71]朱國平.南極磷蝦種群生物學研究進展Ⅰ—年齡、生長與死亡[J].水生生物學報,2011,35(5)：862-868.

[72]NICOL S.Understanding krill growth and aging：the contribution of experimental studies[J].Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,2000,57(sl3)：168-177.