王 蕾 ， 梁自超 ， 孫瑞濤 ， 劉大森 ，2*

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030）

鉻是動(dòng)物體內(nèi)的必需微量元素，缺鉻會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻，生命縮短，繁殖力低下，葡萄糖、蛋白質(zhì)及脂肪代謝紊亂。鉻主要在小腸中部被吸收，其次是十二指腸和回腸（Chen等，2001)。在小腸內(nèi)鉻屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，鉻與其他分子形成配合物的能力很強(qiáng)，其在小腸內(nèi)的吸收機(jī)制可能是鉻和小分子結(jié)合形成配合物通過(guò)腸壁，繼而轉(zhuǎn)運(yùn)到機(jī)體的各個(gè)部位（Dowling等，1989）。而未被吸收的鉻一部分通過(guò)糞便排出體外，另一部分則在肝臟中合成葡萄糖耐受因子（GTF），轉(zhuǎn)運(yùn)到血液中協(xié)同胰島素參與機(jī)體的各種代謝活動(dòng)，最終隨尿液排出，且不能被回收利用。

雖然鉻在自然界中存在的形式多樣化?？偟膩?lái)說(shuō)，分為無(wú)機(jī)鉻和有機(jī)鉻，無(wú)機(jī)鉻主要是指三氯化鉻，而有機(jī)鉻常分為以下幾種：丙酸鉻、吡啶羧酸鉻、酵母鉻、煙酸鉻等。動(dòng)物對(duì)無(wú)機(jī)鉻的吸收率，僅有1%～3%；而有機(jī)鉻比無(wú)機(jī)鉻更易吸收，其吸收率為10%～25%，丙酸鉻作為有機(jī)鉻的一種，其吸收效率較其他的幾種有機(jī)鉻高（Sung等，2015）。在2013年，被美國(guó)食品和藥物管理局（FDA）認(rèn)證為唯一可以添加到牛飼糧中的鉻源，2016年又被認(rèn)證為可以添加到肉雞飼糧中的鉻源。

1 丙酸鉻的生物學(xué)功能

鉻最基本的生物學(xué)功能是合成GTF的主要成分，能夠提高胰島素敏感性和葡萄糖耐受性，從而促進(jìn)葡萄糖、蛋白質(zhì)以及核酸代謝，減少體脂貯存。

1.1 丙酸鉻與糖代謝的關(guān)系 鉻能夠維持動(dòng)物血糖水平，是因?yàn)殂t能夠合成GTF。胰島素在糖代謝中起核心作用，鉻能促進(jìn)葡萄糖代謝、提高糖原生成。鉻可以通過(guò)激活胰島素與細(xì)胞膜之間的二硫鍵，提高其結(jié)合力；增加細(xì)胞膜表面的胰島素受體的數(shù)量來(lái)參與糖代謝，從而降血糖水平（Heimbach等，2005）。當(dāng)犢牛處于血清胰島素濃度較低時(shí)，在日糧中添加丙酸鉻可以維持一定的血糖清除速率（Sumner等，2007），從而說(shuō)明添加丙酸鉻能提高犢牛對(duì)葡萄糖的利用率。

1.2 丙酸鉻與脂代謝的關(guān)系 鉻在動(dòng)物脂代謝中主要是維持血液膽固醇平衡 （Page等，1993）。丙酸鉻主要通過(guò)調(diào)節(jié)肝臟內(nèi)脂肪和膽固醇的生成與消除，促進(jìn)脂肪重分配，降低動(dòng)物機(jī)體血清甘油三酯和總膽固醇的水平，促進(jìn)高密度脂蛋白（HDL)的生成參與脂肪代謝（陽(yáng)艷林等，2011）。目前，研究表明，丙酸鉻主要通過(guò)增加胰島素活性以及增加血漿卵磷脂-膽固醇?；D(zhuǎn)移酶 （LCAT)和肝臟內(nèi)皮細(xì)胞酶 （HEL)活性，與此同時(shí)，還通過(guò)提高脂蛋白酶（LPL）的作用來(lái)調(diào)控脂代謝，提高高密度脂蛋白（HDL）的生成速率，從而改善高血脂。

1.3 丙酸鉻與蛋白質(zhì)及核酸代謝的關(guān)系 鉻在蛋白質(zhì)和核酸代謝中的關(guān)系主要是維持核酸結(jié)構(gòu)的完整性。在小鼠肝細(xì)胞提取的RNA與鉻一起培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)RNA合成量比對(duì)照組顯著增加。鉻不僅能促進(jìn)氨基酸進(jìn)入細(xì)胞，還可以促進(jìn)胰島素由血液轉(zhuǎn)移到周圍組織，加強(qiáng)肌肉細(xì)胞對(duì)胰島素的內(nèi)化作用，加速葡萄糖及亮氨酸等氨基酸的攝取，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成（王燕等，2008）。Devegowda（1996）等在雞日糧中補(bǔ)充鉻發(fā)現(xiàn)其能夠提高日糧蛋白質(zhì)的利用率，并且降低雞消化代謝氮的排泄率。

1.4 丙酸鉻與免疫功能的關(guān)系 丙酸鉻能調(diào)節(jié)并改善動(dòng)物機(jī)體的pH，平衡血液中膽固醇的水平和維持滲透壓的穩(wěn)定，從而確保動(dòng)物機(jī)體的生理功能。補(bǔ)鉻可以提高動(dòng)物應(yīng)激時(shí)血清中免疫球蛋白水平，降低血清皮質(zhì)醇濃度，提高抗體效價(jià)。禹愛兵（2006）在奶牛泌乳期的飼糧中添加吡啶羧酸鉻或賴氨酸鉻發(fā)現(xiàn)補(bǔ)鉻能夠降低血清中皮質(zhì)醇濃度，提高免疫球蛋白含量，提高動(dòng)物機(jī)體免疫力。

2 丙酸鉻在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用研究進(jìn)展

2.1 丙酸鉻能提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能 馮仰廉（2006）認(rèn)為，在瘤胃內(nèi)丙酸鉻被分解為丙酸和Cr3+。Cr3+作為GTF的主要活性成分，主要是通過(guò)增強(qiáng)胰島素的作用調(diào)節(jié)脂肪代謝，提高蛋白質(zhì)的合成效率。GTF可以通過(guò)胰島素迅速將血糖轉(zhuǎn)移到體內(nèi)，顯著降低血清膽固醇和甘油三酯水平，從而增加養(yǎng)分吸收率和沉淀率。杜云（2013）發(fā)現(xiàn)，在奶牛日糧中添加丙酸鉻可顯著提高奶牛產(chǎn)奶量、降低奶中體細(xì)胞數(shù)以及奶牛發(fā)生乳房炎的概率。在初產(chǎn)奶牛日糧中添加鉻，能夠增加奶牛的干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量；同時(shí)提高乳脂、乳糖及乳總固形物，而且這對(duì)經(jīng)產(chǎn)奶牛也同樣有效（Besong等，1996）。當(dāng)奶牛處于泌乳盛期時(shí)會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的生理和代謝應(yīng)激，補(bǔ)充鉻可以顯著提高產(chǎn)奶量。Subiyatno（1996）等在初產(chǎn)奶牛日糧中添加螯合鉻發(fā)現(xiàn)，奶牛產(chǎn)奶量提高了7% ～13%。Yang（1996）等對(duì)奶牛進(jìn)行葡萄糖耐受量和丙酸鉻灌注試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)補(bǔ)鉻增強(qiáng)了奶牛產(chǎn)后的糖異生作用，提高了奶牛產(chǎn)奶量，同時(shí)補(bǔ)鉻也可通過(guò)節(jié)省谷氨酰胺和谷氨酸兩種生糖氨基酸來(lái)提高產(chǎn)奶量。

2.2 丙酸鉻能提高反芻動(dòng)物的繁殖性能 繁殖是動(dòng)物的機(jī)能之一，是畜牧生產(chǎn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，繁殖性能不僅受遺傳、環(huán)境和管理因素制約，還與營(yíng)養(yǎng)因素有關(guān)，尤其是微量元素。肖芳（2017）給母羊飼糧補(bǔ)充丙酸鉻發(fā)現(xiàn)可以線性提高母羊血清孕酮含量，并且能提高妊娠120 d母羊血清促卵泡生成素的含量。在飼糧中添加鉻可以增加熱應(yīng)激奶牛的第一情期受胎率，同時(shí)也增加了發(fā)情期（發(fā)情后第1天）和最大黃體期（發(fā)情后第10天）的血漿雌二醇、孕酮和促黃體生成素的含量（賴安強(qiáng)等，2010）。 Kafilzadeh （2012） 等在產(chǎn)前21 d天和產(chǎn)后21 d給奶牛飼糧中補(bǔ)充鉻（8 mg/d·頭）的試驗(yàn)表明，飼糧中添加鉻能夠提高母羊產(chǎn)后5周內(nèi)的平均血清P4含量。

2.3 丙酸鉻能提高反芻動(dòng)物的抗應(yīng)激能力 現(xiàn)代化牧場(chǎng)中反芻動(dòng)物會(huì)因?yàn)榄h(huán)境、營(yíng)養(yǎng)和免疫等原因產(chǎn)生應(yīng)激，應(yīng)激會(huì)增強(qiáng)糖異生降低生產(chǎn)效益，同時(shí)會(huì)給動(dòng)物機(jī)體造成損害，造成不同程度的經(jīng)濟(jì)損失。有大量研究表明，補(bǔ)充鉻可緩解動(dòng)物應(yīng)激的發(fā)生，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。在日糧中添加有機(jī)鉻能夠提高應(yīng)激犢牛初期的增重和初產(chǎn)奶牛的產(chǎn)奶量，減少肉犢牛呼吸道疾病及經(jīng)產(chǎn)奶牛亞臨床酮癥、脂肪肝等疾病的發(fā)生，從而降低應(yīng)激?？股氐氖褂昧浚ㄊ非搴拥?，1998）。給綿羊飼喂三種不同的鉻源（無(wú)機(jī)鉻、煙酸鉻和酵母鉻），結(jié)果表明補(bǔ)鉻可顯著增強(qiáng)育肥綿羊的免疫功能并提高抗應(yīng)激能力。補(bǔ)充丙酸鉻可通過(guò)降低甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇的方式利于熱應(yīng)激肉雞的血脂代謝（Xiao等，2017）。夏天高溫時(shí)，李紹鈺（1999）給奶牛日糧中補(bǔ)充有機(jī)鉻發(fā)現(xiàn)補(bǔ)鉻能提高奶牛的干物質(zhì)采食量和奶產(chǎn)量，提高飼料利用率，緩解奶牛熱應(yīng)激。

2.4 丙酸鉻能提高反芻動(dòng)物的免疫力 鉻與畜禽免疫關(guān)系的研究表明，丙酸鉻可能與胰島素、皮質(zhì)醇通過(guò)互作參與酶調(diào)節(jié)，影響銅和鋅的代謝，來(lái)影響機(jī)體的免疫水平。圍產(chǎn)期添加有機(jī)鉻的奶牛血清具有免疫調(diào)節(jié)功能 （Burton等，1996）。Bryan（2004）給泌乳早期的奶牛日糧中添加鉻發(fā)現(xiàn)可提高其抗體滴度，增強(qiáng)機(jī)體的細(xì)胞免疫功能。圍產(chǎn)期奶牛日糧中添加酵母鉻顯著提高了血清中免疫球蛋白的含量，其中，IgA和IgG含量與對(duì)照組比較，提高趨勢(shì)更為明顯（劉琳珊等，2015）。奶牛產(chǎn)前10 d血清中游離脂肪酸濃度升高（Grummern，1995），添加有機(jī)鉻后，奶牛血清中游離脂肪酸濃度降低 （Bryan等，2003），因此有機(jī)鉻對(duì)經(jīng)產(chǎn)奶牛的脂肪肝有一定的預(yù)防作用。Villalobos（1997）等研究發(fā)現(xiàn)在奶牛產(chǎn)前63 d飼喂吡啶鉻形式的鉻，產(chǎn)后奶牛胎衣不下的發(fā)生率顯著降低。對(duì)產(chǎn)犢奶牛日糧中添加有機(jī)鉻，可大大減少胎衣不下的發(fā)生率（Bunting，1999）。

3 丙酸鉻在反芻動(dòng)物中使用的安全性

雖然鉻是動(dòng)物機(jī)體必需的微量元素，在動(dòng)物生產(chǎn)性能、繁殖性能、免疫力和抗應(yīng)激方面有重要作用，有機(jī)鉻的毒性小于無(wú)機(jī)鉻，但是飼喂量過(guò)多依然會(huì)使動(dòng)物中毒，甚至死亡。鉻缺乏會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻，飼料利用率降低，繁殖力低下，葡萄糖耐受量受損，血糖濃度異常，免疫力下降（鄧麗青等，2009）。鉻飼喂過(guò)量則會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物產(chǎn)品如乳制品以及肉制品中鉻殘留，給人造成損害。不同動(dòng)物的不同階段針對(duì)于不同鉻源形式的生物利用率以及耐受量是不同的，因此，丙酸鉻在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)謹(jǐn)慎添加。而已有研究報(bào)道，反芻動(dòng)物有機(jī)鉻的適宜添加量為0.2～0.8 mg/kg（郝鋼等，2005）。而丙酸鉻的最佳添加量目前還沒(méi)有明確。但丙酸鉻在反芻動(dòng)物中添加過(guò)多會(huì)降低鉻的利用效率，致使鉻殘留于畜產(chǎn)品中，給人們身體健康帶來(lái)?yè)p害，沒(méi)有利用的鉻則會(huì)隨尿液和糞液排出體外，嚴(yán)重造成環(huán)境污染；若添加量過(guò)少，則發(fā)揮不出丙酸鉻的最大生物效價(jià)，給生產(chǎn)效益造成重大損失。所以，丙酸鉻在反芻動(dòng)物中的最佳添加量以及調(diào)控機(jī)理仍需進(jìn)一步研究確定。

4 小結(jié)

綜上所述，在現(xiàn)代化集約化畜禽飼養(yǎng)中，添加丙酸鉻可促進(jìn)反芻動(dòng)物生長(zhǎng)，并提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，還可起到部分代替抗生素的作用。丙酸鉻在緩解奶牛應(yīng)激、提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能、繁殖性能和機(jī)體免疫力等方面起著重要作用。雖然其作用機(jī)制及其添加量尚未明確，但隨著研究的深入、科技水平的提高以及人們對(duì)其認(rèn)識(shí)的加深，相信在不久的將來(lái)，丙酸鉻將廣泛應(yīng)用于反芻動(dòng)物的生產(chǎn)實(shí)踐，提高生產(chǎn)效益。