盛東峰 胥 蕾 趙 悅 楊海明 王杏龍 王志躍*

(1.揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，揚(yáng)州 225009；2.周口師范學(xué)院生命科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院，周口 466001)

殼聚糖[(1,4)-2-氨基-2-脫氧-β-D-葡聚糖]是一種富含氨基的多聚高分子葡萄糖，經(jīng)甲殼素(主要來(lái)源于水產(chǎn)品加工廢棄的蝦殼和蟹殼)脫乙?；@得，具有在弱酸性環(huán)境中與質(zhì)子結(jié)合而帶正電荷的特性，是自然界中唯一帶有正電荷的天然高分子有機(jī)物。殼聚糖的分子結(jié)構(gòu)如圖1所示[1]。

圖1 殼聚糖的分子結(jié)構(gòu)

自Sugano等[2]1978年首次報(bào)道殼聚糖具有降膽固醇功效之后，殼聚糖的降脂功能便成為學(xué)者們關(guān)注和研究的焦點(diǎn)。大量研究顯示，殼聚糖能夠通過(guò)減少飼糧中脂肪的吸收，增加糞便中脂質(zhì)的排出，影響血脂和肝脂代謝，并通過(guò)調(diào)控脂代謝關(guān)鍵酶活性及其基因表達(dá)，參與動(dòng)物脂肪的沉積和再分配[3-4]。隨著禽產(chǎn)品脂肪含量偏高的問(wèn)題日益突出，作為一種天然、綠色、安全的降脂產(chǎn)品，殼聚糖對(duì)禽脂肪代謝的影響，越來(lái)越被家禽養(yǎng)殖企業(yè)和研究工作者所關(guān)注。本文從殼聚糖對(duì)家禽飼糧中脂肪利用率的影響著手，綜述了國(guó)內(nèi)外研究中殼聚糖對(duì)家禽體脂和血脂的影響，初步分析了殼聚糖調(diào)控脂肪代謝的生化及分子機(jī)制，旨在為殼聚糖的科學(xué)應(yīng)用和優(yōu)質(zhì)禽產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)提供資料參考。

1 殼聚糖對(duì)家禽脂肪代謝的影響

近年來(lái)，大量研究顯示，殼聚糖能夠通過(guò)影響飼糧中脂肪的吸收、抑制脂肪消化及代謝酶活性，降低脂肪代謝關(guān)鍵基因表達(dá)水平，調(diào)控脂肪代謝。

1.1 對(duì)飼糧脂肪消化率的影響

目前，有關(guān)殼聚糖的降脂活性研究主要集中在肉雞上，其他家禽報(bào)道較少。Razdan等[5]報(bào)道顯示，在飼糧中添加30 g/kg的殼聚糖，能夠顯著降低肉雞回腸脂肪消化率，且這種降低幅度與殼聚糖黏度呈正相關(guān)。黎秋萍[6]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.75%殼聚糖，麒麟雞糞便中粗脂肪的排泄量顯著增加。在鵝的研究中，王潤(rùn)蓮等[7]也得出相似的結(jié)論，飼糧中添加0.05%～0.15%的殼聚糖能夠顯著降低肉仔鵝對(duì)飼糧中粗脂肪的利用率。因此，可以認(rèn)為殼聚糖通過(guò)阻止脂肪被消化酶降解，增加了末端腸道排泄率，減少了家禽對(duì)飼糧中脂肪的利用[8]。

1.2 對(duì)體脂沉積的影響

體脂是動(dòng)物體貯存能量的主要方式，通常包括腹脂率、肌間脂肪寬、皮下脂肪厚等指標(biāo)。隨著我國(guó)居民消費(fèi)結(jié)構(gòu)的變化，家禽體脂率，特別是腹脂率過(guò)高的問(wèn)題日益突出。大量的脂肪在加工中被丟棄，高體脂不僅造成了飼料浪費(fèi)、禽產(chǎn)品品質(zhì)變差，也降低了消費(fèi)者的購(gòu)買意愿[9]。因此，開(kāi)發(fā)能夠降低或調(diào)控家禽機(jī)體脂代謝的飼料添加劑，一直是研究人員關(guān)注的重點(diǎn)。自Sugano等[2]發(fā)現(xiàn)殼聚糖具有降脂功效以來(lái)，后人在家禽上開(kāi)展了大量相關(guān)研究。馬小珍等[10]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加殼聚糖，肉雞腹脂重顯著降低。劉海英等[11]報(bào)道顯示，殼聚糖能夠顯著降低艾維茵雞肝脂率和腹脂率。黃冠慶等[12]研究指出，飼糧中添加0.1%、0.3%和0.5%的殼聚糖對(duì)試驗(yàn)雞腹脂率沒(méi)有顯著影響，但能夠顯著降低其皮下脂肪重。胡忠澤等[13]的研究表明，飼糧中添加0.04%的殼聚糖，除腹脂率顯著降低外，肌間脂肪寬度顯著減小。殼聚糖的脫乙酰度也能夠影響其降脂效果。呂丹娜[14]指出，殼聚糖的脫乙酰度對(duì)肉仔雞的腹脂有一定抑制作用，但影響不顯著。黎秋萍[6]和江國(guó)亮等[15]的研究則顯示，脫乙酰度能夠顯著減少肉雞肌間脂肪寬、腹脂率及肝脂率。目前，鵝的相關(guān)資料較少。趙萍[16]的研究結(jié)果顯示，100～400 mg/kg的殼聚糖可降低天山雪鵝肌間脂肪寬度、厚度以及皮下脂肪厚度及腹脂率。殼聚糖對(duì)鵝影響是否和雞一致，還有待進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

1.3 對(duì)血脂含量的影響

血脂是對(duì)血液中脂質(zhì)的總稱。通常包括甘油三酯(TG)、膽固醇(TC)、高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL)等。其中TG主要參與能量的儲(chǔ)存與供給，TC是動(dòng)物細(xì)胞膜及神經(jīng)髓鞘的主要組成部分，HDL負(fù)責(zé)將外周組織及血液中的TC運(yùn)送至肝臟代謝，LDL則負(fù)責(zé)將肝臟合成的TC運(yùn)送到肝外[17]。江國(guó)亮等[15]的研究顯示，0.15%殼聚糖能夠顯著降低肉仔雞血清總甘油三酯和總膽固醇含量。黃冠慶等[12]發(fā)現(xiàn)，0.1%、0.3%和0.5%的殼聚糖均能降低肉雞的血清TC和TG含量。楊正平等[18]認(rèn)為，較低劑量(100 mg/kg)的殼聚糖也能降低試驗(yàn)雞血清中的TC和TG含量。韓杰等[19]報(bào)道，2%殼聚糖除能夠顯著降低肉仔雞血清TC含量外，也能顯著降低血清游離脂肪酸(FFA)含量。在對(duì)蛋雞的研究中，趙穎等[20]發(fā)現(xiàn)，20 mg/kg的低聚殼聚糖顯著降低其血清TG、LDL和極低密度脂蛋白含量。王潤(rùn)蓮等[7]在鵝的研究中也發(fā)現(xiàn)相似的現(xiàn)象，添加0.10%的殼聚糖能顯著降低試驗(yàn)鵝血清TG和TC含量。和前面的研究結(jié)果不同，李忠榮等[21]發(fā)現(xiàn)，添加0.3%、0.5%殼聚糖能顯著降低雌性河田雞血清TG和TC含量，但對(duì)HDL、LDL、載脂蛋白AⅠ及載脂蛋白B含量均無(wú)顯著影響。劉梅[22]認(rèn)為，150 mg/kg的殼聚糖對(duì)肉仔雞血液TG和FFA含量均沒(méi)有顯著影響。和以上研究結(jié)果相似，鄭曉靈等[23]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0.10%～0.50%的殼聚糖對(duì)1～3周齡黃羽肉雞的血脂含量沒(méi)有影響。在脫乙酰度對(duì)脂代謝影響的研究中，呂丹娜[14]發(fā)現(xiàn)，脫乙酰度能夠抑制肉雞的血脂水平。Li等[24]的進(jìn)一步研究證實(shí)，除脫乙酰度外，殼聚糖的分子質(zhì)量也能夠影響其降脂效果。其中50和5 ku的殼聚糖能顯著降低麒麟雞的血清TC含量；5 ku的殼聚糖能夠極顯著減低血清TG含量。

1.4 對(duì)禽產(chǎn)品脂質(zhì)的影響

2 殼聚糖調(diào)控家禽脂肪代謝的機(jī)制

2.1 物理機(jī)制

2.1.1 吸附作用

同植物纖維素相似，作為一種動(dòng)物纖維素，殼聚糖對(duì)脂類物質(zhì)有很強(qiáng)的吸附能力，通過(guò)吸附飼糧中的脂肪、膽汁酸，減少了飼糧脂質(zhì)與機(jī)體消化酶的接觸，增加了脂類在糞便中排泄，飼糧脂肪利用率下降，脂肪沉積減少[3]。有研究顯示，殼聚糖的吸附能力和其分子結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，分子質(zhì)量大、黏度高的殼聚糖吸附能力相對(duì)較強(qiáng)[6]。

2.1.2 靜電作用

2.1.3 包埋作用

殼聚糖在酸性胃液中，能以水溶物形式存在并與脂類物質(zhì)混合乳化，進(jìn)入小腸后，乳化物在堿性環(huán)境中凝集、沉淀，阻礙了脂肪滴在腸道內(nèi)與脂肪消化酶的接觸，分解減少，排泄量增大[3]。

2.2 生化機(jī)制

2.2.1 調(diào)控血清激素水平

激素是調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝的重要介質(zhì)。通過(guò)自身的受體介導(dǎo)或干擾其他激素信號(hào)傳導(dǎo)通路的方式，從分子水平或蛋白質(zhì)水平調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá)或關(guān)鍵酶的磷酸化，調(diào)控脂代謝酶的活性[37]。在家禽脂肪代謝研究中，胰島素、瘦素和脂聯(lián)素的研究相對(duì)較多。其中，胰島素能夠通過(guò)調(diào)節(jié)激素敏感性脂肪酶的活性，影響脂肪的分解速度；瘦素通過(guò)與下丘腦內(nèi)側(cè)的瘦素神經(jīng)元受體結(jié)合，刺激大腦釋放飽感信號(hào)，調(diào)控家禽采食量[38]；脂聯(lián)素通過(guò)改善胰島素的敏感性調(diào)控脂肪代謝[39]。劉志友[28]研究發(fā)現(xiàn)，250～500 mg/kg殼聚糖能夠降低蛋種雞血清瘦素，并增加胰島素含量；1 000～2 000 mg/kg劑量呈相反作用。這與其低劑量的殼聚糖促進(jìn)、高劑量抑制肝臟脂肪酸合成的試驗(yàn)結(jié)果相符。苗志國(guó)等[40]的研究顯示，0.10%、0.20%的殼聚糖能夠使試驗(yàn)雞血清中胰島素含量分別提高4.30%和6.45%，據(jù)此他們認(rèn)為殼聚糖通過(guò)調(diào)控血胰島素分泌，影響動(dòng)物的生長(zhǎng)和脂肪代謝。

2.2.2 調(diào)節(jié)消化道脂肪酶活性

一些研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖能夠通過(guò)調(diào)節(jié)家禽胃腸道中脂肪酶的活性，抑制消化道對(duì)飼糧脂肪的消化吸收，實(shí)現(xiàn)降脂作用。Khambualai等[41]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.5%的殼聚糖，肉雞小腸脂肪酶活性降低，脂肪吸收減少，體脂沉積下降。李宗楠[8]研究顯示，飼糧中添加250～2 000 mg/kg的殼聚糖，試驗(yàn)第28、56天的肉仔雞空腸脂肪酶呈一次線性降低，回腸脂肪酶顯著二次曲線降低。黎秋萍[6]發(fā)現(xiàn)，不同分子質(zhì)量的殼聚糖均能夠降低麒麟雞胰腺脂肪酶活性。

2.2.3 調(diào)節(jié)脂代謝關(guān)鍵酶活性及關(guān)鍵基因表達(dá)

對(duì)家禽而言，肝臟在脂肪酸合成中起著決定性的作用，85%的脂肪酸均由肝臟合成。肝臟中乙酰輔酶A羧化酶(ACC)是脂肪酸合成中的第一個(gè)限速酶，催化乙酰輔酶A、三磷酸腺苷和二氧化碳合成丙二酸單酰輔酶A。脂肪酸合成酶(FAS)催化丙二酸單酰輔酶A和乙酰輔酶A從頭合成脂肪酸。在鼠上的研究表明，殼聚糖被消化酶降解后，主要進(jìn)入其血液、肝臟、腎臟和脂肪組織，通過(guò)影響脂質(zhì)代謝關(guān)鍵酶活性及關(guān)鍵基因的表達(dá)，調(diào)控脂肪代謝[3]。在家禽的研究中，黎秋萍[6]和江國(guó)亮等[15]研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖不影響肉仔雞肝臟FAS活性。劉志友[28]的研究進(jìn)一步證實(shí)了這一觀點(diǎn)，在蛋種雞飼糧中添加250～2 000 mg/kg殼聚糖對(duì)肝臟FAS及其mRNA表達(dá)沒(méi)有顯著影響，但他同時(shí)也注意到，250～500 mg/kg殼聚糖能夠增強(qiáng)第28天蛋種雞肝臟ACC的活性，這說(shuō)明殼聚糖對(duì)家禽脂代謝的調(diào)控機(jī)制和鼠不同，有必要開(kāi)展相關(guān)的家禽研究。

脂蛋白脂肪酶(LPL)和肝臟脂肪酶(HL)能夠催化脂蛋白降解，在TG代謝中具有重要作用。江國(guó)亮等[15]研究顯示，飼糧中添加殼聚糖能夠增加試驗(yàn)雞脂肪中LPL活性。Li等[24]發(fā)現(xiàn)，中、低分子質(zhì)量(5和2 ku)殼聚糖能顯著提高麒麟雞肝臟LPL和HL活性，這意味著殼聚糖可能通過(guò)增強(qiáng)體脂分解調(diào)控肉雞的脂質(zhì)代謝。但劉志友[28]的研究顯示，250～500 mg/kg殼聚糖對(duì)腹脂激素敏感脂肪酶(HSL)和血液LPL活性有抑制作用，隨著添加量的增加，腹脂HSL和血液LPL活性則呈上升趨勢(shì)。這說(shuō)明殼聚糖對(duì)脂肪酶活性的影響受殼聚糖性質(zhì)、添加水平和研究對(duì)象不同而不同。

過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體(PPAR)是一種重要的脂代謝轉(zhuǎn)錄因子，與脂代謝紊亂、肥胖、糖尿病等多種疾病密切相關(guān)。有證據(jù)顯示，殼聚糖能夠上調(diào)試驗(yàn)動(dòng)物肝臟PPARα的基因及蛋白表達(dá)，增強(qiáng)脂肪酸的β氧化，減少動(dòng)物體脂沉積[42]。劉志友[28]在蛋種雞的研究中發(fā)現(xiàn)，250～500 mg/kg的殼聚糖能夠促進(jìn)肝臟PPARγ的蛋白表達(dá)，且隨著添加劑量的增加促進(jìn)作用減弱。

2.3 其他機(jī)制

有研究顯示，殼聚糖具有降低血清及肝臟丙二醛含量的作用，這意味著，殼聚糖能夠通過(guò)調(diào)控機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化水平，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝[43]。

3 小 結(jié)

脂肪代謝是一個(gè)多因素、多途徑的復(fù)雜過(guò)程，影響因素較多。綜上所述，殼聚糖能夠通過(guò)影響脂肪酶及脂肪代謝酶活性，抑制脂肪代謝關(guān)鍵基因表達(dá)，減少脂肪的吸收利用，降低血脂水平，最終減少腹脂沉積和實(shí)現(xiàn)禽產(chǎn)品中的脂肪再分配。且低分子質(zhì)量(小于50 ku)殼聚糖傾向于通過(guò)生理生化機(jī)制，高分子質(zhì)量殼聚糖傾向通過(guò)物理作用實(shí)現(xiàn)降脂功效。

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*Corresponding author, professor, E-mail: dkwzy@263.net