唐紅燕，許麗萍，李帥鋒，黃小波，楊利華*

(1.普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665099；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224)

氮沉降對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響是全球變化研究的一個(gè)核心問(wèn)題，樹木生長(zhǎng)是森林生態(tài)系統(tǒng)固碳過(guò)程的重要組成之一，隨著氮沉降的增加，土壤可利用氮水平的提高，越來(lái)越多的碳將被分配至植物的地上木質(zhì)組織中[1]。氮沉降在一定程度上可以促進(jìn)植物地上部分的生長(zhǎng)[2-3]，但在不同的生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)植物的根系生長(zhǎng)則呈現(xiàn)出2個(gè)截然不同的相應(yīng)，一方面研究表明氮沉降可以減少植物幼苗階段的根冠比[4]，對(duì)浙江古田山5個(gè)樹種幼苗的施氮試驗(yàn)表明施氮可以顯著降低禿瓣杜英(Elaeocarpusglabripetalus)、楓香(Liquidambarformosana)、木荷(Schimasuperba)和青岡(Cyclobalanopsisglauca)的根重比和根冠比，同時(shí)施氮只增加了馬尾松(Pinusmassoniana)的側(cè)枝和葉片生物量[5]；另一方面，在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，模擬氮沉降的增加則可以顯著增加一年生植物澀芥(Malcomiaafricana)和鉤刺霧水藜(Bassiahyssopifolia)的根長(zhǎng)、根重、葉片數(shù)、葉面積、總生物量和冠根比[6]。此外，植物枝葉兩者的大小和數(shù)量的配制決定植物的生活史策略，植物個(gè)體可以通過(guò)調(diào)整構(gòu)型增強(qiáng)植株的光合效率和種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)力，植物構(gòu)型構(gòu)建的提高可以促進(jìn)植株的生境適應(yīng)性[7-9]，而目前較少有研究其在模擬氮沉降的枝葉大小與數(shù)量權(quán)衡的影響。

我國(guó)已成為世界三大高氮沉降地區(qū)，珠江三角洲地區(qū)降水氮沉降可達(dá)38.4 kg·hm-2·a-1[4]，盡管云南省為低排放、易受周邊影響的地區(qū)，氮沉降水平要低于全國(guó)平均水平，但在局部區(qū)域則呈現(xiàn)出較高的趨勢(shì)，如滇池流域在雨季5-8月總氮沉降可達(dá)19 kg·hm-2[10]，均高于森林在生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)氮的需求量(約5～8 kg·hm-2·a-1)。隨著云南省工業(yè)化的進(jìn)程，將要面臨大氣氮沉降增多的趨勢(shì)，作為林業(yè)資源大省，在全球氣候變化背景下，氮沉降的增加對(duì)林業(yè)產(chǎn)業(yè)尤其是造林和再造林的影響舉足輕重。旱冬瓜(Alnusnepalensis)是云南省熱帶山地、南亞熱帶及部分中亞熱帶地區(qū)極具發(fā)展前景的鄉(xiāng)土闊葉用材樹種之一，也是制造膠合板、家具、裝修用材的主要用材樹種，同時(shí)也是良好的固氮綠化樹種，是屬于少數(shù)能固氮的非豆科(Leguminosae)樹種之一[11-13]。本研究通過(guò)模擬試驗(yàn)，分析在模擬氮沉降背景下對(duì)云南省南亞熱帶常見造林樹種旱冬瓜的幼苗生長(zhǎng)效應(yīng)的響應(yīng)，分析旱冬瓜幼苗在不同氮沉降梯度下株高、地徑、各器官(根、莖、枝和葉)的生物量分配以及枝葉的大小與數(shù)量關(guān)系的變化，為未來(lái)在氮沉降增加背景下提高云南省南亞熱帶旱冬瓜幼苗階段的生產(chǎn)力進(jìn)行科學(xué)合理的施肥管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于云南省南部的普洱市林業(yè)科學(xué)研究所苗圃內(nèi)(22°47′20″N，100°59′04″E)，海拔1 300 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，受印度洋暖濕氣候影響較大，干濕季分明，11月至次年4月為干季，5-10月為雨季，年均溫度為15.3～20.2℃。最熱月(7月)均溫23.9℃，最冷月(1月)均溫1.9℃,極端最高氣溫38.6℃，極端最低氣溫-3.4℃(1974年1月)。年降水量1 700 mm，年日照時(shí)數(shù)1 900～2 200 h。年平均相對(duì)濕度為81%，年蒸發(fā)量為1 036.7 mm，土壤類型為赤紅壤，呈酸性，pH值4.6～6.3。試驗(yàn)地地勢(shì)平坦，排水良好。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集 本試驗(yàn)采用盆栽方式，選擇3個(gè)月生的旱冬瓜實(shí)生苗為研究對(duì)象，以普洱市山地紅壤林下土作為幼苗的生長(zhǎng)基質(zhì)，幼苗移栽在口徑18 cm、高25 cm的花盆中。試驗(yàn)在幼苗移栽成活1個(gè)月后進(jìn)行，基質(zhì)土壤的pH值為5.48，有機(jī)質(zhì)24.66 g·kg-1，全氮0.64 g·kg-1，全磷0.58 g·kg-1，全鉀4.32 g·kg-1，速效氮40.15 mg·kg-1，速效磷1.86 mg·kg-1，速效鉀47.15 mg·kg-1。參考李德軍[4]等在南亞熱帶3種喬木幼苗的模擬氮沉降試驗(yàn)的施氮水平，本研究將模擬氮沉降設(shè)置5個(gè)水平處理，即N0(0 g·m-2·a-1)、N1(5 g·m-2·a-1)、N2(10 g·m-2·a-1)、N3(15 g·m-2·a-1)和N4(30 g·m-2·a-1)(備注：不包括大氣沉降的氮含量)，其中，N0為對(duì)照處理組，N1為低氮水平組，N2和N3為中氮處理組，N4為高氮處理組。每個(gè)處理組分成3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)旱冬瓜幼苗為5株，每個(gè)處理組有15株幼苗，用3行5列進(jìn)行擺放，依據(jù)花盆的口徑，近似將處理組視為1個(gè)長(zhǎng)108 cm、寬54 cm的長(zhǎng)方形，并計(jì)算占地0.583 2 m2，以便進(jìn)行氮沉降處理的換算，每個(gè)處理組之間相隔1 m，5個(gè)水平處理共有75株幼苗。氮肥試驗(yàn)用NH4NO3(含氮量為35%)將每次的量溶入10 L(根據(jù)幼苗的面積與噴霧器的情況酌情)的水中，充分溶解，每個(gè)月末用噴霧器對(duì)4個(gè)處理組的旱冬瓜幼苗地上部分和營(yíng)養(yǎng)袋土壤表面進(jìn)行均勻噴灑，同時(shí)對(duì)照處理也噴灑同樣的水量進(jìn)行對(duì)比，共計(jì)12個(gè)月。

2014年7月設(shè)置試驗(yàn)，此后每個(gè)月末對(duì)旱冬瓜幼苗用卷尺與游標(biāo)卡尺進(jìn)行株高與地徑的調(diào)查，2015年6月將每盆旱冬瓜整株取回，共計(jì)生長(zhǎng)期12個(gè)月，調(diào)查其株高與地徑，旱冬瓜器官分根、莖、枝、葉取樣，放置65℃烘箱烘干至恒重，分別稱重計(jì)算各器官及整株生物量。與此同時(shí)，選取每株旱冬瓜當(dāng)年生小枝數(shù)量為5個(gè)，測(cè)定每個(gè)當(dāng)年生小枝的長(zhǎng)度和頂端與末端的直徑，測(cè)量工具使用卷尺與游標(biāo)卡尺，記錄每個(gè)當(dāng)年生小枝上的葉片數(shù)量，并摘除，分別稱量完枝條和葉片的鮮質(zhì)量后，測(cè)量每個(gè)葉片的葉面積，然后，各樣片置于烘箱中烘干稱重。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 根據(jù)測(cè)定的全株干重、葉重、枝重與根的干重，將葉重比定義為葉干重/全株干重(g·g-1)，枝重比定義為枝干重/全株干重(g·g-1)，根重比定義為為根干重/全株干重(g·g-1)，根冠比定義為根干重、地上部分干重[14]。在枝葉性狀中，每個(gè)當(dāng)年生小枝上1級(jí)枝的橫截面積為莖截面積，每個(gè)當(dāng)年生小枝上所有葉面積之和為總?cè)~面積，以每個(gè)當(dāng)年生枝長(zhǎng)度表示枝大小，并統(tǒng)計(jì)每個(gè)當(dāng)年生枝上的葉片數(shù)[7-8]。對(duì)不同氮沉降水平的株高、地徑、全株生物量、葉重比、枝重比、根重比、根冠比、莖截面積、總?cè)~面積、枝長(zhǎng)度及葉片數(shù)進(jìn)行單因素方差水平，并對(duì)其進(jìn)行兩兩對(duì)比較，利用LSD(least significant difference)進(jìn)行比較。對(duì)每個(gè)當(dāng)年生枝大小、葉大小和枝長(zhǎng)度、葉片數(shù)的功能組性狀關(guān)系分別采用y=axb經(jīng)線性轉(zhuǎn)換成log(y)=lg(a)+blg(x)來(lái)表示，其中x和y表示2個(gè)特征參數(shù)，a為截距，b為斜率，代表的是異速生長(zhǎng)參數(shù)或相對(duì)生長(zhǎng)的指數(shù)，當(dāng)|b|=1時(shí)表示兩者是等速變化關(guān)系；當(dāng)|b|顯著偏離1時(shí)，為異速變化關(guān)系[7-8]。數(shù)據(jù)分析在R3.3.2中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 地徑與株高的月份變化

株高和地徑是衡量苗木生長(zhǎng)狀況最直觀的指標(biāo)，還可以反映出土壤中養(yǎng)分狀況。旱冬瓜幼苗的株高和地徑在模擬氮沉降處理下隨著月份的變化見圖1，不同氮沉降處理的旱冬瓜幼苗的株高與地徑隨著月份的增加而增長(zhǎng)。經(jīng)過(guò)12個(gè)月的氮處理，其中旱冬瓜株高以N1處理最大，為387±19.19 cm，是N4處理的1.39倍，與其他處理差異顯著(P<0.05)，株高最小的氮處理是N4，隨著處理水平增加，旱冬瓜的幼苗株高呈降低趨勢(shì)，而對(duì)照則與4個(gè)處理之間無(wú)顯著差異；N1處理的旱冬瓜地徑最大，為31.32±1.95 mm，顯著高于N3處理和N4處理，N1處理的地徑是N3處理的1.56倍，隨著處理水平增加，旱冬瓜的地徑呈先降低而后增加的趨勢(shì)，而對(duì)照則與4個(gè)處理之間無(wú)顯著差異。

圖1 不同氮沉降施肥后旱冬瓜株高與地徑的月份變化

2.2 生物量分配

旱冬瓜幼苗的全株生物量只有N1處理>對(duì)照處理，其他均<對(duì)照處理(表1)，N2和N3處理的全株生物量之間無(wú)顯著差異，均<其他處理，N1處理的全株生物量是N3處理的2.54倍。葉重比、枝重比和根重比反映了生物量在葉、枝和根之間分配比例[4]。旱冬瓜幼苗葉重比和根冠比最大的是N3處理水平，對(duì)照的枝重比要>其他處理水平。根冠比反映了生物量在地上和地下部分之間分配的情況，旱冬瓜幼苗的根冠比最大的是N3處理水平，最小的是N2處理水平。

2.3 枝葉性狀

植物形成不同冠層結(jié)構(gòu)充分利用空間資源的一種策略主要取決于枝條與葉片的生長(zhǎng)關(guān)系，通過(guò)構(gòu)型調(diào)整有利于植株增強(qiáng)自身的光合效率和競(jìng)爭(zhēng)力，從而適應(yīng)不同的生境條件[7]。單因素方差分析表明，不同氮沉降處理的旱冬瓜幼苗枝與葉性狀均存在顯著性差異(P<0.05)(表2)，隨著氮沉降處理水平的增加，旱冬瓜幼苗的莖截面積、總?cè)~面積、枝長(zhǎng)度與葉片數(shù)呈現(xiàn)減少后增加趨勢(shì)。旱冬瓜幼苗的莖截面積、總?cè)~面積和葉片數(shù)最大的是N1處理水平，最小的是N3處理水平。

表1 模擬氮沉降對(duì)旱冬瓜幼苗生物量及其分配的影響

注：表中同列數(shù)據(jù)中相同字母的數(shù)據(jù)差異不顯著，單因素方差分析P=0.05。下表同。

表2 不同處理旱冬瓜枝與葉性狀

2.4 不同氮沉降處理旱冬瓜莖截面積-總?cè)~面積關(guān)系

不同氮沉降處理下旱冬瓜幼苗的莖截面積和總?cè)~面積關(guān)系見(表3)，結(jié)果顯示，旱冬瓜幼苗小枝莖截面積和總?cè)~面積均呈顯著正相關(guān)，回歸斜率顯著<1 (P<0.05)。N4處理的旱冬瓜幼苗的枝莖截面積和總?cè)~面積回歸方程的截距要高于N3處理，N1和N2處理的旱冬瓜幼苗小枝的莖截面積和總?cè)~面積回歸方程的截距之間較為接近，N4處理下的旱冬瓜幼苗的枝在單位莖截面積上會(huì)支撐更多的葉面積，N3處理的旱冬瓜幼苗枝的莖截面積與總?cè)~面積接近于等速生長(zhǎng)關(guān)系。

表3 不同氮沉降旱冬瓜莖截面積-總?cè)~面積的關(guān)系

2.5 不同氮沉降處理旱冬瓜枝長(zhǎng)度-葉片數(shù)關(guān)系

不同氮沉降處理旱冬瓜枝長(zhǎng)度和葉片數(shù)關(guān)系如表4所示，在不同氮沉降處理上，所有氮沉降處理的旱冬瓜枝長(zhǎng)度和葉片數(shù)間呈顯著正相關(guān)，回歸斜率顯著<1。N2處理的旱冬瓜幼苗的枝長(zhǎng)度和葉片數(shù)相關(guān)性斜率最大，截距最小，N1和N4處理的旱冬瓜幼苗枝長(zhǎng)度和葉片數(shù)回歸方程的截距之間較為接近。N3處理的旱冬瓜幼苗比其他處理具有較小的枝長(zhǎng)度和較大的葉片數(shù)，枝長(zhǎng)度與葉片數(shù)之間接近于等速生長(zhǎng)關(guān)系。

表4 不同氮沉降旱冬瓜枝長(zhǎng)度與葉片數(shù)的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)表明，對(duì)南亞熱帶的旱冬瓜幼苗來(lái)說(shuō)，N1(5 g·m-2·a-1)屬于低氮輸入，可以有效促進(jìn)旱冬瓜幼苗的生長(zhǎng)，N2(10 g·m-2·a-1)屬于中氮輸入，中氮水平并沒有超過(guò)植物對(duì)氮素的需求[5]，但是高氮水平已經(jīng)對(duì)旱冬瓜幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。在模擬氮沉降的不同處理水平中，低氮水平可以顯著地增加旱冬瓜幼苗的株高、地徑與生物量，當(dāng)?shù)斎肓坷^續(xù)增加后，幼苗生長(zhǎng)反而受到抑制，而旱冬瓜幼苗對(duì)模擬氮沉降響應(yīng)差異的主要原因可能與旱冬瓜的生物學(xué)特性及氮代謝過(guò)程改變等因素有關(guān)[4]。先前的研究表明適當(dāng)?shù)牡两堤幚砜梢栽黾又参锏纳a(chǎn)力水平，當(dāng)輸入的氮沉降的水平超過(guò)植物和微生物對(duì)氮的需求時(shí)，氮沉降反而會(huì)降低植物的生產(chǎn)力水平，這一現(xiàn)象在溫帶森林和南亞熱帶森林植物都有發(fā)現(xiàn)[4]。氮肥對(duì)植物生長(zhǎng)的影響因植物物種組成和氮輸入量不同而產(chǎn)生較大差異，當(dāng)植物生長(zhǎng)受限制時(shí)，適當(dāng)?shù)牡斎肟梢栽黾又参锏纳a(chǎn)力；當(dāng)森林生態(tài)系統(tǒng)處在氮飽和狀態(tài)時(shí)，氮肥的輸入對(duì)植物的生長(zhǎng)無(wú)影響，甚至產(chǎn)生抑制作用[5]。具體到旱冬瓜幼苗對(duì)模擬氮沉降生長(zhǎng)效應(yīng)的差異，則是由于該樹種是一種速生的喬木樹種，其根具有固氮菌，對(duì)土壤要求不高，中性和酸性均能生長(zhǎng)，比起非固氮樹種，可以很好地利用空氣中的氮?dú)膺M(jìn)行土壤改良，從而增加土壤肥力[15]，而旱冬瓜幼苗的施肥試驗(yàn)表明，在育苗期階段則不需要補(bǔ)充氮肥，而應(yīng)適當(dāng)補(bǔ)充磷肥和其他微量元素，施氮水平的增加以及根瘤固氮作用有可能增大了氮磷比例，改變了營(yíng)養(yǎng)水平[11-12]，在N、P供給失衡時(shí)，造成旱冬瓜幼苗的生長(zhǎng)效應(yīng)受到抑制，尤其表現(xiàn)在其單株總生物量顯著下降。

在模擬氮沉降對(duì)旱冬瓜幼苗生物量的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著氮處理水平的增加，生物量分配更趨向于在葉和根這2個(gè)功能器官之間的分配。葉重比、枝重比和根重比反映了生物量在葉、枝和根3種器官之間分配的比例，常被作為衡量植物生長(zhǎng)狀態(tài)特別是植株對(duì)土壤養(yǎng)分狀態(tài)反應(yīng)的重要指標(biāo)。本研究中，隨著氮沉降處理水平的增加，旱冬瓜的葉重比和根重比隨之增加，這是因?yàn)楹刀嫌酌绲娜~片作為植物的光合作用器官，是植物獲取地上資源的主要構(gòu)件，氮沉降處理水平的增加，有利于促進(jìn)植株個(gè)體光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化，隨之也增加生物量在葉片中的分配，從而使得葉重比增加；大量研究表明氮添加對(duì)植物根系生長(zhǎng)有顯著的影響[16]，同時(shí)旱冬瓜具有根瘤菌產(chǎn)生固氮作用，氮沉降的增加使得試驗(yàn)過(guò)程中的土壤有效氮較為充足，因而旱冬瓜幼苗的根系能夠分配足夠多的光合作用產(chǎn)物，導(dǎo)致根重比的增加。根冠比的增加則是由于地下生物量的增加高于地上生物量，說(shuō)明在土壤養(yǎng)分條件較好的情況下，植物將更多的生物量分配到獲得外部資源的構(gòu)建中，這樣有利于植物的繁衍和擴(kuò)張[5]。

植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要特征是形態(tài)可塑性，使植物能夠把資源最佳地分配到不同器官，以避免或降低相鄰植物的競(jìng)爭(zhēng)[7,17]，枝和葉的形態(tài)和生理關(guān)聯(lián)性表明一定大小的葉面積必須要與一定的枝保持大小匹配，從而來(lái)支撐更多的葉面積[8]。由于氮沉降處理水平的增加改變了生物量在不同器官之間的分配，勢(shì)必影響到旱冬瓜幼苗的枝葉構(gòu)建，莖截面積越大，為滿足葉片對(duì)水分的需求，其支撐的總?cè)~面積也就越大，植株將盡可能地使生物量分配到葉片中。為了使葉片間互相擁擠的程度降低，利于光資源的充分利用，出葉強(qiáng)度最大的是中氮(N2)處理水平，單葉面積則最小，這樣有利于植株本身的光攔截能力和光合碳獲取能力的最大化。

研究表明，模擬氮沉降過(guò)程種，隨著氮水平的增加對(duì)旱冬瓜幼苗的生長(zhǎng)并未產(chǎn)生積極的影響，反而隨著氮輸入的增加會(huì)對(duì)幼苗的生長(zhǎng)性狀產(chǎn)生抑制作用，說(shuō)明在全球氣候變化背景下，隨著氮沉降的加劇，將在一定程度上對(duì)旱冬瓜的幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面作用。同時(shí)，本研究?jī)H針對(duì)模擬氮沉降對(duì)旱冬瓜幼苗生長(zhǎng)效應(yīng)的影響，并未對(duì)其造林后的中小徑級(jí)的個(gè)體進(jìn)行模擬試驗(yàn)，因而未來(lái)應(yīng)進(jìn)一步進(jìn)行該方面的試驗(yàn)，以全面和深入了解模擬氮沉降對(duì)旱冬瓜的影響。

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