陳 悅 劉晶晶 高月鑫 壽 鹿 廖一波黃 偉 江志兵①

(1. 國家海洋局第二海洋研究所 杭州 310012; 2. 國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 杭州 310012)

三門灣位于浙東沿岸, 其灣內(nèi)風(fēng)浪較小、海涂寬闊, 是浙江省重要的漁業(yè)資源生產(chǎn)基地。近年來, 人類活動(dòng)增加和經(jīng)濟(jì)發(fā)展對(duì)該海域生態(tài)環(huán)境造成了一定的影響。浮游植物作為海洋最主要的初級(jí)生產(chǎn)者,在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)過程中起著至關(guān)重要的作用。雖然往年也有三門灣浮游植物的調(diào)查(劉鎮(zhèn)盛等, 2003; 朱根海等, 2010; 劉晶晶等, 2015), 但往往局限于單一季節(jié), 且缺乏環(huán)境因子對(duì)其時(shí)空變化影響的研究。本文以三門灣網(wǎng)采浮游植物及理化數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 首次整合四季數(shù)據(jù), 分季節(jié)、分區(qū)域研究影響浮游植物群落的主要環(huán)境因子, 并對(duì)比歷史資料,分析三門灣浮游植物群落變化趨勢(shì), 為深入了解環(huán)境變化對(duì)該海域浮游植物的影響提供基礎(chǔ)資料, 同時(shí)也為三門灣生態(tài)環(huán)境長期監(jiān)測提供歷史數(shù)據(jù)積累。雖然網(wǎng)采方法會(huì)遺漏個(gè)體較小的浮游植物物種, 但考慮到20世紀(jì)80年代以來的幾次調(diào)查數(shù)據(jù)均由網(wǎng)采獲得, 為了歷史數(shù)據(jù)的可比性, 本文仍沿用網(wǎng)采的方法。另一方面, 近岸海域主要優(yōu)勢(shì)種仍是圓篩藻(Coscinodiscus)等大型硅藻及角毛藻(Chaetoceros)、骨條藻(Skeletonema)等鏈狀硅藻(浙江沿岸生態(tài)環(huán)境及海灣環(huán)境容量編委會(huì), 2015), 網(wǎng)采方法在一定程度上也能反映海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 研究區(qū)域和站位布設(shè)

三門灣調(diào)查共設(shè) 18個(gè)大面站, 站位分布見圖 1,根據(jù)三門灣的地理位置, 將其分為灣底Ⅰ(S01—S06)、灣中部Ⅱ(S07—S12)和灣口Ⅲ(S13—S18)。于2015年春季(5月)、夏季(8月)、秋季(11月)和 2016年冬季(1月)各采樣一次, 其中由于海況原因, 夏季未采集S08和S11站位。

圖1 三門灣海域調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations in the Sanmen Bay注:Ⅰ. 灣底海域; Ⅱ. 灣中部海域; Ⅲ. 灣口海域

1.2 樣品采集與分析

樣品采集按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(國家標(biāo)準(zhǔn)化委員會(huì), 2007)采用淺Ⅲ型(網(wǎng)孔直徑 76μm)浮游生物網(wǎng)自底至表作垂直拖網(wǎng)采集, 用 Hydro-bios流量計(jì)(HYDRO-BIOS公司, 德國)記錄濾水量。樣品經(jīng)中性甲醛(上海凌峰化學(xué)試劑有限公司, 中國)固定, 靜置24h并濃縮后用ZEISS Scope A1顯微鏡(Carl Zeiss公司, 德國)進(jìn)行觀察、計(jì)數(shù)和鑒定。浮游植物物種鑒定參考《中國海域甲藻》和《中國海域硅藻圖譜》等書籍(中國科學(xué)院中國孢子植物志編輯委員會(huì), 1980; 金德祥, 1982; 楊世民等,2006, 2014)。

理化數(shù)據(jù)均通過采集表層(0.5m)水樣測定得到,其中溫度、鹽度和水深采用CTD傳感器(HACH Sea bird公司, 美國)測定。其余理化因子測定均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(國家標(biāo)準(zhǔn)化委員會(huì), 2007), 其中溶解無機(jī)氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)、溶解無機(jī)磷(dissolved inorganic phosphorus, DIP)和硅酸鹽(dissolved silicate, DSi)使用7230G分光光度計(jì)(上海精科儀器有限公司, 中國)采用分光光度法, 懸浮物濃度采用重量法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用 PEIMER 6.0軟件計(jì)算浮游植物種類數(shù) S、Margalef豐富度指數(shù) d、Pielou均勻度指數(shù) J(Pielou,1969)和 Shannon-Winner多樣性指數(shù) H′(Magurran,1988), 同時(shí)對(duì)浮游植物物種豐度進(jìn)行 lg(x+1)轉(zhuǎn)換后,建立Bay-Curtis相似性聚類分析。浮游植物群落比較采用ANOSIM分析。用SPSS 20.0軟件對(duì)三門灣不同海域環(huán)境因子作非參數(shù)檢驗(yàn)(K-W檢驗(yàn)), 比較各組數(shù)據(jù)間差異。用Canoco4.5軟件選各季優(yōu)勢(shì)度大于0.01的17種浮游植物和環(huán)境因子進(jìn)行CCA排序。站位和豐度分布圖采用 Surfer 11繪制, 柱狀圖采用SigmaPlot 10.0軟件繪制。

優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算公式為:

式中, ni為第i種的個(gè)體數(shù), N為總個(gè)體數(shù), fi為第i種在各樣品中出現(xiàn)的頻率, 若某物種的 Y≥0.02時(shí), 則定為優(yōu)勢(shì)種。

富營養(yǎng)化指數(shù)計(jì)算公式為:

式中, COD、DIN和DIP單位均為mg/L, E≥1時(shí), 即可認(rèn)為水體呈富營養(yǎng)化, 且E與水體富營養(yǎng)化程度呈正比(鄒景忠等, 1983)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

調(diào)查共鑒定出浮游植物8門87屬199種(含變種、變型和未定名種), 其中硅藻種類數(shù)最多, 共 51屬149種(占74.9%); 甲藻次之, 共18屬27種(占13.6%);綠藻 6屬7種(占3.5%); 裸藻 5屬6種(占3.0%); 隱藻 3屬 4種(占2.0%); 藍(lán)藻 2屬 3種(占1.5%); 金藻1屬2種(占1.0%); 定鞭藻1屬1種(占0.5%)。浮游植物種類季節(jié)分布呈冬季(128種)＞秋季(116種)＞夏季(104種)＞春季(98種), 四季種類組成以硅藻和甲藻為主(表1)。

2.2 細(xì)胞豐度

調(diào)查海域浮游植物年均豐度為 1632.04×104cell/m3, 且季節(jié)差異明顯。夏季豐度最高(平均豐度為 5548.90×104cell/m3), 秋、冬季次之(分別為780.77×104cell/m3和 580.64×104cell/m3), 春季最低(僅為 53.06×104cell/m3)。

豐度空間分布上, 夏季灣口最高, 次高值區(qū)位于灣底; 秋、冬兩季浮游植物豐度高值區(qū)逐漸向?yàn)硟?nèi)移動(dòng), 秋季高值區(qū)為灣口近灣中部, 冬季為灣底和灣中部, 灣口豐度最低; 春季浮游植物細(xì)胞豐度分布與冬季相似, 高值區(qū)位于灣中部靠近灣底(圖2)。

表1 三門灣四季浮游植物種類組成Tab. 1 The composition of phytoplankton species in Sanmen Bay in different seasons

圖2 三門灣四季浮游植物豐度分布(×104cell/m3)Fig. 2 Distribution of phytoplankton abundance in Sanmen Bay in different seasons (×104cell/m3)注: a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

2.3 優(yōu)勢(shì)種

本次調(diào)查共有優(yōu)勢(shì)種8屬13種。其中瓊氏圓篩藻(Coscinodiscus jonesianus)為全年優(yōu)勢(shì)種; 蛇目圓篩藻(C. argus)、虹彩圓篩藻(C. oculus-iridis)和伏氏海毛藻(Thalassiothrix frauenfeldii)為春、秋、冬三季優(yōu)勢(shì)種; 骨條藻(Skeletonema spp.)為夏、秋、冬三季優(yōu)勢(shì)種。夏季, 鏈狀硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 如骨條藻(Y=0.81)

和擬旋鏈角毛藻(Chaetoceros pseudocurvisetus) (Y=0.07)等(表 2)。

2.4 群落參數(shù)

浮游植物 d、H′和 J均存在顯著的季節(jié)差異(P＜0.05), 其中 d和H′差異極顯著(P＜0.01)。夏季d、H′和 J(分別為 3.60、0.48和 1.69)明顯低于春(分別為4.21、0.61和1.98)、秋(4.63、0.66和2.44)、冬季(4.54、0.66 和 2.38)。

表2 三門灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種平均豐度(×104cell/m3)和優(yōu)勢(shì)度(Y)Tab. 2 Dominance and abundance of dominant phytoplankton species in Sanmen Bay

春季H′和J均呈現(xiàn)自灣中部向?yàn)车准盀晨诮档偷内厔?shì), 而 d則自灣底向?yàn)晨谥饾u增高; 夏季 d、H′和 J灣底最高, 灣中部和灣口相對(duì)較低, 冬季分布趨勢(shì)與夏季相反; 秋季H′和J分布趨勢(shì)與夏季相反, d呈現(xiàn)自灣中部向?yàn)车准盀晨谥饾u降低的趨勢(shì)(圖 3)。

2.5 環(huán)境因子

調(diào)查期間透明度、溫度、鹽度、懸浮物濃度、DSi、DIP和DIN均存在顯著的季節(jié)性變化(P＜0.05)。冬季透明度、溫度和鹽度明顯低于其余三季, 春、夏季溫度和鹽度較高, 秋季透明度最高; 懸浮物濃度變化趨勢(shì)與透明度相反; 春、夏兩季營養(yǎng)鹽(DSi、DIP和DIN)低于秋、冬季。

各季環(huán)境因子區(qū)域分布上, 春、秋兩季透明度呈灣底向?yàn)晨谥饾u降低的趨勢(shì), 夏、冬兩季灣中部最低,灣底和灣口較高; 懸浮物濃度分布與透明度相反;春、夏季溫度自灣底向?yàn)晨诮档? 秋、冬季則相反; 四季鹽度均呈灣底向?yàn)晨谏叩内厔?shì); 春、夏季DSi灣中部最低, 灣底及灣口較高, 秋、冬季自灣底向?yàn)晨诮档? 夏、秋、冬三季DIN灣底最低, 向?yàn)晨谏? 春季分布趨勢(shì)相反; 春季DIP高值區(qū)出現(xiàn)在灣中部, 灣底和灣口較低, 秋季分布與春季相反, 夏、冬季均自灣底向?yàn)晨诮档?圖4)。

圖3 三門灣四季網(wǎng)采浮游植物多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)分區(qū)比較Fig. 3 Seasonal variations of H′, d and J in different sections of Sanmen Bay注: a. 多樣性指數(shù)H′; b. 豐富度指數(shù)d; c. 均勻度指數(shù)J。不同季節(jié)間H′和J比較采用K-W檢驗(yàn), 不同小寫字母表示全區(qū)季節(jié)間d、H′和J存在顯著差異(P＜0.05)

圖4 三門灣四季環(huán)境因子分區(qū)比較Fig. 4 Seasonal variation of environmental factors in different sections of Sanmen Bay注: a: 透明度; b: 溫度(°C); c: 懸浮物濃度(mg/L); d: 鹽度; e: 溶解硅酸鹽(mg/L); f: 溶解無機(jī)氮(mg/L); g: 溶解無機(jī)磷(mg/L); 同行不同小寫字母表示不同區(qū)域差異顯著(P＜0.05)

2.6 聚類和單因素相似性分析

根據(jù)聚類分析結(jié)果(圖5), 可將浮游植物分為春、夏、秋、冬季群落, 單因素ANOSIM也表明, 浮游植物群落季節(jié)差異顯著(R=0.99, P=0.001)。表3相似性分析結(jié)果表明各季灣底(S01—S06)及灣口(S13—S18)均存在顯著差異, 其中春、夏、冬季灣底和灣中部(S07—S12)也存在顯著差異(P＜0.05)。

2.7 典范對(duì)應(yīng)分析

根據(jù)浮游植物的出現(xiàn)比例和豐度, 選取各季優(yōu)勢(shì)度 Y＞0.01的 17種用于 CCA排序(表 4)。蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo test)檢驗(yàn)表明, 第一軸和全部軸均呈極顯著差異(P=0.002), 故CCA排序結(jié)果可信。

表3 三門灣不同區(qū)域浮游植物單因素相似性分析Tab. 3 A one-way analysis of similarity for phytoplankton community in different sections in Sanmen Bay

圖5 三門灣各站位浮游植物樣品聚類分析Fig. 5 Clusters analysis on different phytoplankton samples in Sanmen Bay注: “1, 5, 8, 11”代表采集的相應(yīng)月份

CCA分析圖(圖6)中的7個(gè)環(huán)境因子可解釋浮游植物總變量的55.2%。第1軸和第2軸的特征值分別為0.205和0.119, 并各自解釋了31.5%和18.3%的物種變量。第 1軸和第2軸的物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.876和0.804, 表明這7個(gè)環(huán)境因子與18種浮游植物種類相關(guān)性較好。溫度、DSi、DIN和鹽度是影響浮游植物群落的主要環(huán)境因子。結(jié)合CCA排序軸與各環(huán)節(jié)因子的相關(guān)性大小(表 5), 第 1軸主要受溫度(0.7363)和 DIN(-0.6519)等因子的影響, 第 2軸主要受鹽度(0.6648)和DSi(0.5973)等因子的影響。勞氏角毛藻(C. lorenzianus)(sp.3)和擬旋鏈角毛藻(sp.4)與溫度正相關(guān), 尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)(sp.13)、伏氏海毛藻(sp.17)和骨條藻(sp.14)等赤潮藻種與營養(yǎng)鹽(DIP、DIN和DSi)密切正相關(guān)。

2.8 三門灣浮游植物的歷史變化

圖6 主要浮游植物種類與環(huán)境因子之間的CCA排序圖Fig. 6 CCA ordination of main phytoplankton species with environmental variables

表4 CCA排序中浮游植物種類代碼Tab. 4 The codes of phytoplankton species for CCA ordination

表5 CCA分析排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)性系數(shù)Tab. 5 Axes-environmental correlation coefficient of CCA

近 30年來, 三門灣海域浮游植物年均豐度呈先下降后升高的規(guī)律, 其中20世紀(jì)80年代冬季浮游植物豐度明顯高于同期其余季節(jié), 比對(duì)發(fā)現(xiàn)僅該季出現(xiàn)赤潮藻種中肋骨條藻(S. costatum), 因此該季可能發(fā)生該藻種赤潮。若排除該次調(diào)查數(shù)據(jù), 則浮游植物年均豐度總體呈上升趨勢(shì)(圖7a)。20世紀(jì)80年代浮游植物年均豐度為 157.47×104cell/m3(不包括冬季),本次調(diào)查年均豐度達(dá)1740.84×104cell/m3, 增加11倍。此外, 不同時(shí)期三門灣海域浮游植物豐度亦呈現(xiàn)季節(jié)變化, 20世紀(jì) 80年代冬季出現(xiàn)峰值, 在 2006—2007年和本次調(diào)查中則夏季最高(圖7b)。此外, 比較浮游植物不同年份同季豐度得到, 其變化趨勢(shì)與年均豐度變化趨勢(shì)總體一致, 但 2006—2007年春季和20世紀(jì)80年代冬季數(shù)據(jù)高于本次調(diào)查。

由表6可以看出, 三門灣海域浮游植物主要種類以硅藻為主, 甲藻次之。赤潮藻種種類數(shù)和優(yōu)勢(shì)度均顯著上升, 本次調(diào)查優(yōu)勢(shì)種中赤潮種種類數(shù)達(dá)5屬6種, 包括中華盒形藻(Biddulphia sinensis)、伏氏海毛藻、擬旋鏈角毛藻、勞氏角毛藻、骨條藻和尖刺偽菱形藻, 為歷年最高。骨條藻、旋鏈角毛藻(C. curvisetus)和尖刺偽菱形藻等鏈狀嗜氮性硅藻的豐度和優(yōu)勢(shì)度也呈上升趨勢(shì), 其中尖刺偽菱形藻自 21世紀(jì)以來,在各季優(yōu)勢(shì)種中出現(xiàn)頻率增加。此外, 該海域浮游植物自 20世紀(jì) 80年代以來主要種類由布氏雙尾藻(Ditylum brightwellii)和豪豬棘冠藻(Corethron hystrix)等大型硅藻向勞氏角毛藻、并基角毛藻(C. decipiens)和尖刺偽菱形藻等鏈狀硅藻演替(本次調(diào)查主要種類組成中鏈狀硅藻種類數(shù)為歷年最高, 同時(shí)除春季外,夏、秋、冬三季主要種類中均出現(xiàn)鏈狀硅藻)。另外, 如楔形半盤藻(Hemidiscus cuneiformis)和擬旋鏈角毛藻等部分暖水種興起, 且本次冬季調(diào)查優(yōu)勢(shì)種首次出現(xiàn)了楔形半盤藻。

2.9 營養(yǎng)鹽長期變化

三門灣海域長期處于富營養(yǎng)化狀態(tài)(E＞1), 且日趨嚴(yán)重, 至本次調(diào)查達(dá)6.57, 屬于中度富營養(yǎng)化(3＜E≤9)。近 30年來, 營養(yǎng)鹽含量和氮磷比(N/P)總體也呈上升趨勢(shì), 其中與20世紀(jì)80年代相比, 本次調(diào)查的DIN年均含量增加近3倍, N/P增加2倍(表7、圖8a—8c)。對(duì)不同年份數(shù)據(jù)進(jìn)行季節(jié)比對(duì), 得到20世紀(jì)80年代和2002—2003年兩次調(diào)查冬季富營養(yǎng)化指數(shù)和營養(yǎng)鹽含量較同期春、夏、秋季高, 其中 20世紀(jì) 80年代冬季DIP含量和富營養(yǎng)化指數(shù)明顯高于其余三季(圖8d)。

圖7 不同年份三門灣浮游植物豐度及其季節(jié)變化Fig. 7 Seasonal changes in net-phytoplankton abundance in different years in Sanmen Bay注: a. 不同年份三門灣浮游植物豐度變化; b. 不同年份三門灣浮游植物豐度的季節(jié)變化; “*”表示有赤潮發(fā)生; 圖b中由于查閱到1982年及1987年兩次秋季采樣數(shù)據(jù), 因此20世紀(jì)80年代秋季浮游植物豐度有兩組柱狀數(shù)據(jù), 對(duì)應(yīng)年份已作標(biāo)注

表6 不同年份三門灣海域浮游植物主要種類Tab. 6 The main species of net-phytoplankton in different years in Sanmen Bay

表7 不同年份三門灣浮游植物氮磷比(N/P)、營養(yǎng)鹽濃度和富營養(yǎng)化指數(shù)(E)Tab. 7 N/P, nutrient concentration, and eutrophication index in different years in Sanmen Bay

3 討論

3.1 浮游植物群落的季節(jié)變化

三門灣屬半封閉港灣, 灣口開闊, 毗連東海。該海域主要受到陸源入海徑流、江浙沿岸流和臺(tái)灣暖流的共同影響(劉鎮(zhèn)盛等, 2006)。因此, 灣內(nèi)海域中的浮游植物既有徑流入海帶來的淡水種和半咸水種, 如單角盤星藻(Pediastrum simplex)、小席藻(Phormidium tenue)、顆粒直鏈藻極狹變種(Melosira granulata var.angustissima)和小球藻(Chlorella spp.)等, 又有江浙沿岸流帶來的近岸低鹽種和河口土著種, 如瓊氏圓篩藻、布氏雙尾藻、肘狀針桿藻(Synedra ulna)和微小原甲藻(Prorocentrum minimum)等, 該類群也是春、秋、冬季主要優(yōu)勢(shì)種。此外, 還有臺(tái)灣暖流帶來的部分暖水種和外海高鹽種, 如大洋角管藻(Cerataulina pelagica)、擬旋鏈角毛藻和勞氏角毛藻等, 夏季該類群優(yōu)勢(shì)度顯著上升。

圖8 不同年份三門灣營養(yǎng)鹽含量、氮磷比和富營養(yǎng)化指數(shù)的季節(jié)變化Fig. 8 Seasonal changes of N/P, nutrient concentration and eutrophication index in different years in Sanmen Bay注: a: 溶解無機(jī)氮(mg/L); b: 溶解無機(jī)磷(mg/L); c: 氮磷比; d: 富營養(yǎng)化指數(shù)

優(yōu)勢(shì)種組成上, 春季優(yōu)勢(shì)種以瓊氏圓篩藻為主,組成上均為大型硅藻(表 2), 這可能是由于春季營養(yǎng)鹽含量較低(圖4e—4g), 而小型鏈狀硅藻由于其繁殖速率快, 在高營養(yǎng)鹽環(huán)境下才更具競爭力, 因此大型硅藻較鏈狀硅藻更適應(yīng)于春季水體環(huán)境(Wang et al,2009)。夏季水體均溫28.8°C, 平均鹽度26.0, 為旋鏈角毛藻等角毛藻屬藻種最適生長環(huán)境(溫度25—30°C,鹽度 25—31), 同時(shí)角毛藻對(duì)光照強(qiáng)度和時(shí)間敏感性較強(qiáng), 較長的光照時(shí)間和強(qiáng)度有利于角毛藻的大量繁殖(G?ksan et al, 2003; 王朝暉等, 2006)。此外, 高溫也有利于促進(jìn)骨條藻的生長(張曉東, 2012)。因此夏季骨條藻(Y=0.81)和擬旋鏈角毛藻(Y=0.07)等鏈狀硅藻替代大型硅藻成為三門灣海域主要優(yōu)勢(shì)種。CCA分析中骨條藻、勞氏角毛藻和擬旋鏈角毛藻與溫度也呈正相關(guān)(圖 6)。其中, 骨條藻的大量生長導(dǎo)致夏季優(yōu)勢(shì)種數(shù)量、H′、d和 J均低于其他三季(表 2, 圖3)。秋、冬季浮游植物群落組成相似度較高(圖 5)。優(yōu)勢(shì)種組成上, 兩季共有赤潮藻種5種(瓊氏圓篩藻、伏氏海毛藻、骨條藻、尖刺偽菱形藻和勞氏角毛藻),為全年最高, 其中勞氏角毛藻是秋季優(yōu)勢(shì)種(表 2),這可能由于秋、冬季海域受高營養(yǎng)鹽的江浙沿岸流控制(中國海灣志編纂委員會(huì), 1992), 與此前大量研究表明的赤潮藻種生長與營養(yǎng)鹽含量上升密切相關(guān)的結(jié)論一致(韓秀榮等, 2003; 葉屬峰等, 2003; 陳月紅等, 2015)。CCA分析中尖刺偽菱形藻、伏氏海毛藻和骨條藻等赤潮藻種與營養(yǎng)鹽的正相關(guān)也證明了該結(jié)論(圖6)。此外, 秋季溫度相對(duì)較高, 角毛藻屬如并基角毛藻等仍能大量生長, 因此該種仍為優(yōu)勢(shì)種。

3.2 浮游植物的區(qū)域比較

ANOSIM 和聚類分析(表 3、圖 5)表明各季灣底及灣口浮游植物群落均存在顯著差異, 這與水溫、鹽度和透明度等環(huán)境因子的變化有著密切關(guān)系。

由圖 4a可知, 春季灣底透明度高, 真光層較厚,適應(yīng)浮游植物生長, 因此春季灣底豐度最高(圖 2)。夏季臺(tái)灣暖流入侵加劇(中國海灣志編纂委員會(huì),1992), 因此夏季灣口海域聚集臺(tái)灣暖流攜帶的大量外海暖水種, 豐度上升。同時(shí), 高透明度、寡營養(yǎng)鹽的外海水入侵也使得灣口處透明度較高而懸浮物濃度和營養(yǎng)鹽含量較低(圖 4a、圖 4c、圖 4e—4g)。此外, 該季灣底水體穩(wěn)定, 透明度和水溫較高, 加之豐水期陸源沖淡水的營養(yǎng)鹽補(bǔ)充, 使得灣底不僅適應(yīng)于土著種的生長, 也為部分暖水種提供了良好的生長條件, 形成豐度峰值區(qū)(圖2), 同時(shí)群落參數(shù)(H′、d和 J)也高于其余兩區(qū)域(圖 3)。秋季臺(tái)灣暖流勢(shì)力減退(中國海灣志編纂委員會(huì), 1992), 灣口由于內(nèi)灣水和海水交換引起的水體擾動(dòng)導(dǎo)致懸浮物濃度上升而透明度下降(圖4a、圖4c), 大部分藻類生長受到限制(Song et al, 2008), 因此秋季灣口海域豐度較夏季明顯降低。而灣中部及灣口近內(nèi)灣站位(S13—S15)營養(yǎng)鹽含量和透明度相對(duì)較高, 水體較溫暖(圖 4a—4b;圖 4e—4f), 部分暖水種仍能繼續(xù)生長, 形成豐度高值區(qū)。冬季受高營養(yǎng)鹽沿岸流控制, 懸浮物濃度上升,透明度下降, 使得適應(yīng)渾濁水體的瓊氏圓篩藻、蛇目圓篩藻和對(duì)光照適應(yīng)性較強(qiáng)的骨條藻等種類大量生長(張曉東, 2012), 而其他藻類生長受到不同程度限制, 優(yōu)勢(shì)度下降。冬季灣底海域水體相對(duì)穩(wěn)定, 成為豐度峰值區(qū), 灣口水動(dòng)力較強(qiáng), 加之溫度和透明度較低, 不適于浮游植物的生長, 豐度最低(圖2)。

3.3 浮游植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)

三門灣海域浮游植物豐度有明顯的年際和季節(jié)變化, 總體呈增加趨勢(shì)。20世紀(jì)80年代冬季發(fā)生赤潮, 導(dǎo)致該次采樣冬季豐度明顯高于同期其余三季,且為歷年同季最高。在2006—2007年及本次調(diào)查中,夏季浮游植物豐度最高, 這可能是由于夏季屬于豐水期, 豐富的降水使得該海域得到高營養(yǎng)鹽地表徑流大量補(bǔ)充, 加之溫度相對(duì)較高, 更利于浮游植物的生長(圖 7), 這與吳玉霖等(2004)對(duì)膠州灣浮游植物調(diào)查結(jié)果一致。由表 7可知, 近 30年三門灣海域營養(yǎng)鹽含量和富營養(yǎng)化指數(shù)均呈上升趨勢(shì), 為浮游植物的生長提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ), 促使浮游植物大量生長, 使得本次調(diào)查浮游植物年均豐度較 20世紀(jì)80年代增加11倍。此外, 由于2006—2007年春季N、P營養(yǎng)鹽含量高于不同時(shí)期同季調(diào)查, 這可能也導(dǎo)致該次調(diào)查浮游植物豐度同季最高(圖 7、圖 8)。另外,不同年度四季調(diào)查中秋、冬季上升顯著, 這可能是由于全球氣候變化使得海水溫度升高, 有利于浮游植物生長(孫曉霞等, 2011)。其中由表6可知, 1987年秋季赤潮藻種種類數(shù)較1982及2006年同季調(diào)查明顯增多(勞氏角毛藻、中肋骨條藻和尖刺偽菱形藻), 赤潮種的大量生長可能導(dǎo)致該次調(diào)查浮游植物豐度為歷年調(diào)查最高(略高于本次調(diào)查)。

由表6可知, 近30年三門灣海域硅藻組成上, 鏈狀硅藻替代部分大型硅藻成為優(yōu)勢(shì)種, 這可能由于該海域營養(yǎng)鹽含量升高, 使得繁殖速率較快的鏈狀硅藻大量生長(Zhou et al, 2008; Wang et al, 2009)。加之三門灣海域N/P逐年升高, 鏈狀硅藻由于個(gè)體較小,其細(xì)胞組成對(duì)P需求較少, 相對(duì)于大型硅藻更適應(yīng)于高N/P環(huán)境(沈志良, 2002; Glibert et al, 2011)。而鏈狀硅藻的優(yōu)勢(shì)度上升會(huì)替代角藻和原甲藻等大型甲藻成為優(yōu)勢(shì)種, 這可能是本次調(diào)查優(yōu)勢(shì)種中未出現(xiàn)甲藻的原因之一, 同時(shí)調(diào)查時(shí)期未處于甲藻優(yōu)勢(shì)期或者采樣站位未位于甲藻優(yōu)勢(shì)區(qū)也有可能導(dǎo)致甲藻在本次調(diào)查未成為海域優(yōu)勢(shì)種, 具體原因還有待進(jìn)一步論證。

此外, 近 30年三門灣海域暖水種興起, 該趨勢(shì)可能是浮游植物對(duì)氣候變暖、海水溫度升高的響應(yīng)。李家星等(2012)對(duì)東海表層水溫(sea surface temperature, SST)年際變化的分析結(jié)果也表明近52年來東海水溫呈升高趨勢(shì)。本次調(diào)查中勞氏角毛藻、楔形半盤藻和擬旋鏈角毛藻等暖水種的大量生長也從一定程度上反應(yīng)了氣候變暖和 SST升高對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響, 其中冬季調(diào)查優(yōu)勢(shì)種首次出現(xiàn)暖水種。同時(shí)嗜氮鏈狀硅藻和暖水種的興起也可能是本調(diào)查浮游植物年均豐度上升的原因之一(劉東艷,2004)。另外, 三門灣海域由于灣內(nèi)水體交換較緩慢和周邊城鎮(zhèn)工業(yè)生活污水入海等原因, 長期處于富營養(yǎng)化狀態(tài)(E＞1)(鄒景忠等, 1983), 加之受到沿岸經(jīng)濟(jì)開發(fā)和人口增加等人為影響, 富營養(yǎng)化程度日趨嚴(yán)重(表 7), 導(dǎo)致海域中赤潮藻種種類數(shù)和優(yōu)勢(shì)度明顯上升(吳在興等, 2014)。由此可見, 海域富營養(yǎng)化和水溫上升可能是浮游植物豐度上升和優(yōu)勢(shì)種組成改變的主要驅(qū)動(dòng)因子。

4 結(jié)語

2015—2016年四季調(diào)查, 共檢出浮游植物 8門87屬 199種, 硅藻為主(51屬 149種), 甲藻次之(18屬27種)。優(yōu)勢(shì)種8屬13種, 其中瓊氏圓篩藻為全年優(yōu)勢(shì)種, 夏季骨條藻和角毛藻等鏈狀硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。全年該海域浮游植物年平均豐度為1632.04×104cell/m3且季節(jié)差異明顯。夏季豐度最高, 達(dá) 5548.90×104cell/m3; 春季最低, 僅 53.06×104cell/m3。浮游植物群落組成、多樣性指數(shù)(H′、J和d)和理化因子(透明度、溫度、鹽度、懸浮物濃度、DSi、DIP和DIN)等均存在顯著的季節(jié)變化和區(qū)域差異(尤其是灣底和灣口)。近30年來, 三門灣富營養(yǎng)化程度和浮游植物豐度總體呈上升趨勢(shì)。主要種類組成上, 硅藻仍為該海域絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種, 其中部分大型硅藻逐步被鏈狀硅藻所替代, 且赤潮藻種和嗜氮性鏈狀硅藻種類數(shù)和占比逐年上升。

致謝 感謝劉小涯、于培松、張海峰、蔡小霞、胡佶等協(xié)助采樣并提供理化數(shù)據(jù)。

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