郭 坤 彭 婷 羅靜波 楊德國 何勇鳳 柴 毅,①

(1. 長江大學動物科學學院 荊州 434025; 2. 中國水產科學研究院長江水產研究所農業(yè)部淡水生物多樣性保護重點實驗室武漢 430223)

長湖是湖北省第三大天然淡水湖泊, 地處荊州、荊門、潛江三市交界處, 是長江中游地區(qū)生態(tài)平衡的重要濕地生態(tài)系統(何勇鳳等, 2016), 農業(yè)部于 2010年正式下文批準在長湖建立鲌類國家級水產種質資源保護區(qū)。長湖周圍為居民生活區(qū), 包括水產養(yǎng)殖、農業(yè)施肥和工業(yè)生產在內的人為因素已經極大的影響了長湖的水質與生態(tài)平衡。2006—2011年的水質監(jiān)測數據顯示, 長湖綜合平均水質為Ⅴ類, 整體處于輕度富營養(yǎng)狀態(tài)(劉建峰等, 2014)。

浮游動物是湖泊生態(tài)系統中重要的基礎環(huán)節(jié),對湖泊生態(tài)系統結構和功能的穩(wěn)定起重要的調控作用: 一方面通過捕食作用控制浮游植物數量, 另一方面其作為魚類等高營養(yǎng)級生物的餌料, 其豐度和生物量直接影響魚蝦蟹等的資源量(姜會超等, 2015)。然而, 有關長湖浮游動物的研究鮮有報道, 現有研究多集中于該區(qū)域浮游植物的群落結構變化及其與環(huán)境因子間的關系、水質變化、高等水生植物的分布等(吳翠等, 2008; 余明勇等, 2013; 柴毅等, 2014; 郝孟曦等, 2015)。本研究對長湖浮游動物(不包括原生動物)(陳非洲, 2016)的群落結構進行分析, 探討其時空分布與環(huán)境因子間的關系, 以期對長湖水生生物資源的可持續(xù)發(fā)展與利用提供重要的參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

參考《湖泊富營養(yǎng)化調查規(guī)范》(金相燦等, 1990)和《全國淡水生物物種資源調查技術規(guī)定》(試行)(國家環(huán)境保護總局自然生態(tài)司, 2010)進行采樣點的設置。長湖自西向東分為廟湖區(qū)、海子湖區(qū)、馬洪臺區(qū)、圓心湖區(qū)四個湖區(qū), 其中, “引江濟漢”工程已將廟湖區(qū)攔截成靜水, 因此舍棄該區(qū)域; 海子湖區(qū)為一狹形湖灣, 周圍共有5個進出水口; 馬洪臺區(qū)、圓心湖區(qū)均為開闊水域, 且都有不同程度的圍網養(yǎng)殖, 馬洪臺區(qū)同時作為航道。共在長湖設置 19個采樣點, 依次為海子湖區(qū)(H)9個(H1—H9), 馬洪臺區(qū)(M)4個M1—M4, 圓心湖區(qū)(Y)6個 Y1—Y6, 詳見圖 1。于2012年 4月(春季)、2012年 7月(夏季)、2012年 10月(秋季)、2013年1月(冬季)進行采樣。

圖1 長湖采樣點示意圖Fig.1 The sampling sites in Changhu Lake

1.2 浮游動物樣本采集

拖動 13#浮游生物網在水面以下做“∞”狀運動數次, 將濃縮的水樣收集于50mL標本瓶中, 使用4%的甲醛溶液固定后獲得定性樣本。使用5L采水器分別于上中下水層采集兩次, 混合均勻后使用 25#浮游生物網濃縮至 100mL, 用 4%的甲醛固定后獲得枝角類和橈足類的定量樣本。輪蟲、無節(jié)幼體的定量直接使用浮游植物的定量樣品。

參考《中國淡水輪蟲志》(王家楫, 1961)、《中國動物志淡水枝角類》(蔣燮治等, 1979)、《中國動物志橈足類》(中國科學院動物研究所甲殼動物研究組,1979)在實驗室中對樣本進行種類的鑒定與計數, 生物量為固定樣品后稱得的濕重(mg/L)。

1.3 水體理化因子測定

采集樣本的同時對水質理化指標進行檢測, 使用黑白盤測定透明度(SD), 使用多參數水質分析儀(HQ40D, Hach, Loveland, USA)測定溶氧(DO)、pH、水溫(T)。采集水樣在實驗室測定總磷(TP)、總氮(TN)、化學耗氧量(COD)、葉綠素(chl a)和總懸浮物(TSS),所有指標的測定參照《地表水和污水監(jiān)測技術規(guī)范》(國家環(huán)境保護總局, 2003)中的方法進行。

1.4 數據處理方法

浮游動物群落多樣性指數的測定: 以浮游動物每升出現的個體數(ind./L)來測定其豐度, 使用優(yōu)勢度指數 Y確定優(yōu)勢種的種類。使用 Shannon-wiener指數(H′)、Margalef指數(dMa)、Pielou均勻度指數(e)測定物種的多樣性, 并依此評價長湖水質現狀。各計算公式為:

式中, Y是優(yōu)勢度, ni是第i種的豐度, N是該區(qū)域出現的所有種類的總豐度, fi是第 i種出現的頻率,Y＞0.02為優(yōu)勢種; Pi是ni與N的比值, S是該站動物的種類數。

使用肥度指數 E對長湖的富營養(yǎng)狀態(tài)進行評價(楊亮杰等, 2014), E = K( x + 1 )/[(A + Y ) (y + 1 )], 其中K表示輪蟲種類數, A表示橈足類種類數, Y表示枝角類種類數, x表示富-中營養(yǎng)型指示種, y表示貧-中營養(yǎng)型指示種。

季節(jié)更替率R: R = ( a + b - 2 c) /(a + b - c )× 1 00%,其中a與b分別為相鄰季節(jié)的種數, c為相鄰季節(jié)共享的種數。

浮游動物豐度、水質指標的區(qū)域性及季節(jié)性差異的檢驗使用單因素方差分析, 兩兩之間的比較使用多重比較完成。使用相關性分析、多元逐步回歸分析和冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)探索影響浮游動物群落結構的環(huán)境因子。

以上所有計算均在 R_V3.24中完成, 主要使用vegan包中的相關函數進行多樣性指數的計算及RDA排序分析和制圖(Borcard et al, 2014), 優(yōu)勢度指數、肥度指數和季節(jié)更替率使用自編程函數實現。參照《統計建模與R軟件》(薛毅等, 2007)進行單因素方差分析、多重比較、相關性分析及多元逐步回歸等計算, 分布圖的制作在Excel2016中完成。

2 結果與分析

2.1 理化因子時空變化

水質指標的時空分布箱線圖見圖 2, 所有水質因子季節(jié)性差異顯著, pH、T、COD四個季節(jié)均無顯著區(qū)域性差異, 其他因子僅在個別季節(jié)表現出區(qū)域性差異。

2.2 浮游動物群落結構與多樣性分析

2.2.1 浮游動物群落結構特征 此次調查共鑒定出浮游動物67種, 其中輪蟲42種, 枝角類16種, 橈足類9種。各季節(jié)浮游動物種類數依次為春季(41種)＞夏季(37種)＞秋季(32種)＞冬季(29種)。各季節(jié)多數區(qū)域輪蟲在種類數、豐度及生物量上均占據較大優(yōu)勢,種類的更替率均大于 58.14%(春夏間), 最高達82.05% (冬春間)。

圖2 長湖水質因子的季節(jié)性和區(qū)域性變化箱型圖Fig.2 Spatio-temporal distribution of the main environmental factors in different parts of the Changhu Lake注: 每組依次為海子湖區(qū)(H)、馬洪臺區(qū)(M)、圓心湖區(qū)(Y); 箱型圖從下到上的橫線依次為下邊緣、四分之一分位數、中位數、四分之三分位數、上邊緣, 圖外的點為異常點; a、b、c表示區(qū)域間的差異, A、B、C、D表示季節(jié)間的差異。

圖3 浮游動物種類數、豐度及生物量的區(qū)域性及季節(jié)性分布Fig.3 Spatio-temporal distributions of zooplankton density and biomass注: H: 海子湖區(qū); M: 馬洪臺區(qū); Y: 圓心湖區(qū)

浮游動物豐度和生物量的區(qū)域性及季節(jié)性分布見圖 3。浮游動物豐度的季節(jié)性差異顯著(ANOVA,F=18.03, P=0.000), 且夏季((4412±2127)ind./L)＞秋季((2111±1626)ind./L)＞ 春 季 ((1454±1016)ind./L)＞ 冬 季((831±606)ind./L), 僅夏季浮游動物豐度區(qū)域間差異顯著(ANOVA, F=5.49, P=0.015), 且海子湖區(qū)豐度大于馬洪臺區(qū)、圓心湖區(qū)。各季節(jié)各區(qū)域豐度均以輪蟲占優(yōu), 春、夏、冬季各區(qū)域輪蟲的豐度占總豐度91%以上, 秋季占比也超過50%。夏季, 海子湖區(qū)的輪蟲豐度達 5.31×104ind./L, 超過其他季節(jié)浮游動物的總豐度; 此時總豐度達 8.29×104ind./L, 為全年最大值,是其他季節(jié)總豐度的 2—5倍。枝角類豐度在秋季達到最大值, 總豐度為 1.83×104ind./L, 其中海子湖區(qū)枝角類的總豐度為1.15×104ind./L, 占比63.1%, 其他季節(jié)各區(qū)域枝角類豐度均小于370ind./L。橈足類的豐度除在冬季海子湖區(qū)達到 398ind./L, 其他季節(jié)各區(qū)域的豐度均小于99ind./L。

各季節(jié)總生物量依次為夏季(238.2mg/L)＞秋季(180.7mg/L)＞春季(69.09mg/L)＞冬季(60.64mg/L), 生物量的季節(jié)性差異不顯著(ANOVA, F=0.887,P=0.452)。各區(qū)域除冬季以橈足類的生物量占優(yōu)(60%左右)外, 其他季節(jié)輪蟲生物量仍占較大的比例, 春、夏、秋季海子湖區(qū)輪蟲生物量占比超過62.05%, 馬洪臺區(qū)超過80.19%, 圓心湖區(qū)超過36.56%。

2.2.2 浮游動物優(yōu)勢種 使用優(yōu)勢度指數 Y篩選出優(yōu)勢種8種, 均是輪蟲, 枝角類和橈足類不形成優(yōu)勢種, 優(yōu)勢種種類及在各季節(jié)出現的頻率、優(yōu)勢度指數見表1, 浮游動物優(yōu)勢種在各樣點的豐度分布見圖4。

各季節(jié)的優(yōu)勢種都較為單一, 優(yōu)勢度與豐度相對集中。萼花臂尾輪蟲、針簇多肢輪蟲是四個季節(jié)均出現的優(yōu)勢種, 其中, 針簇多肢輪蟲四季的優(yōu)勢度和出現頻率均是各個季節(jié)的最大值。

2.2.3 浮游動物多樣性指數分布及水質評價 長湖四季浮游動物多樣性指數的樣點分布及對應的水質評價見圖5。ANOVA分析顯示這三種指數均無顯著季節(jié)性差異, Shannon指數、Margalef指數僅在冬季區(qū)域性差異顯著, 且均表現為海子湖區(qū)大于馬洪臺區(qū)、圓心湖區(qū)。肥度指數年季節(jié)性和區(qū)域性差異均不顯著。

2.3 影響長湖浮游動物群落結構的關鍵環(huán)境因子分析

2.3.1 浮游動物與環(huán)境因子相關性分析 浮游動物與環(huán)境因子的相關性結果分析見表2。表中數據顯示TSS、pH、T、TN與上述三個指標呈顯著正相關, DO與之呈顯著負相關。

應用多元逐步回歸分析篩選出對長湖浮游動物豐度、種類數、和生物量變化相對重要的水質因子,所有數據均進行 lnX轉化, 各回歸方程及對應的 F值、P值見表3, F值與P值顯示各回歸方程回歸極顯著, 表明結果可靠?；貧w分析的結果顯示: T在三個回歸方程中都入選, TN在浮游動物豐度與浮游動物種類數的回歸方程中入選。

2.3.2 浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子RDA分析 為進一步分析影響長湖浮游動物群落結構變化的重要因子, 首先對經 ln(x+1)轉化后的四季優(yōu)勢種數據做除趨勢對應分析(DCA), 結果顯示各 DCA分析中四個軸的最大梯度均小于3(春夏秋冬依次為1.31、0.67、0.92、0.63), 因此再選取線性模型中的 RDA分析對同時經過 ln(x+1)轉化后的優(yōu)勢種與環(huán)境因子數據進行探索, 獲得優(yōu)勢種-環(huán)境因子相關雙序圖, 各季節(jié)RDA相關雙序圖見圖6。對RDA分析結果進行置換檢驗, 設置置換次數為 1000, 即顯著水平達 0.001。各季節(jié)RDA分析前兩軸的特征根、解釋率、累計解釋率與置換檢驗結果數據見表4。

圖4 長湖浮游動物優(yōu)勢種豐度樣點分布Fig.4 Seasonal distribution of zooplankton density in each sampling sites in Changhu Lake注: 圖中種類縮寫見表1

表1 長湖浮游動物優(yōu)勢種Tab.1 The dominant species of zooplankton in Changhu Lake

表2 浮游動物豐度、種類、生物量與環(huán)境因子相關性分析(顯著性水平α=0.05)Tab.2 Correlation analysis between zooplankton abundance, biomass, species number and environmental factors (significance levelα=0.05)

圖5 長湖浮游動物Shannon指數、Pielou指數、Margalef指數、肥度指數四季樣點分布Fig.5 Distribution of the Shannon index, Pielou index, Margalef index and E index of zooplankton in each sampling sites in Changhu Lake注: ●、■、▲分別代表海子湖區(qū)、馬洪臺區(qū)和圓心湖區(qū)的樣點

表3 浮游動物與環(huán)境因子多元逐步回歸方程Tab.3 Stepwise multiple regression among zooplankton and environmental factors

表4 各季節(jié)RDA分析前兩軸特征根、解釋率、累計解釋率及置換檢驗結果數據Tab.4 Summary statistics of RDA

表 4的數據顯示, 前兩軸的累計解釋率均高于42.50%, 且置換檢驗顯示前兩軸的結果是顯著的, 因此認為RDA排序結果較好的解釋了浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的關系。RDA相關雙序圖的解讀遵循如下規(guī)則: 響應變量(物種)與解釋變量(環(huán)境因子)箭頭之間的夾角余弦值反映它們之間的相關性, 響應變量之間、解釋變量之間作同樣的解讀?；谏鲜鲆?guī)則對圖6進行解讀。

3 討論

3.1 長湖浮游動物群落結構分布特征及水質評價

圖6 各季節(jié)優(yōu)勢種-環(huán)境因子相關雙序圖Fig.6 Bi-plot of redundancy analysis between zooplankton species and environmental factors for each season

長湖浮游動物群落組成中, 小型的輪蟲在種類數、豐度方面均占據較大優(yōu)勢, 大型浮游動物(橈足類、枝角類)僅在個別樣點出現, 對豐度的貢獻很小,且不形成優(yōu)勢種, 這一特點與國內其他湖泊的研究基本相同(吳利等, 2011; 靳萍等, 2013)。浮游動物豐度的季節(jié)性差異顯著, 呈現為春、夏、秋季高于冬季,這與滴水湖浮游動物的群落結構的研究相同(林青等,2014)。季節(jié)間的更替率均大于59%, 但優(yōu)勢種種類的季節(jié)變化不明顯。各季節(jié)浮游動物豐度的多重比較顯示僅夏季海子湖區(qū)的豐度大于圓心湖區(qū), 其他季節(jié)無顯著區(qū)域性差異, 這可能與浮游動物優(yōu)勢種的結構有關: 浮游動物優(yōu)勢種共8種, 各季節(jié)優(yōu)勢種的豐度占總豐度的比值最小為 59.13%, 最高達 95.32%;萼花臂尾輪蟲、針簇多枝輪蟲是四個季節(jié)的共有優(yōu)勢種, 這兩種優(yōu)勢種的豐度和與各季節(jié)總豐度的比值超過49.68%, 與各樣點總豐度的比值最高達96.48%;對各季節(jié)這兩種優(yōu)勢種的豐度和做多重比較, 結果發(fā)現僅夏季顯示出海子湖區(qū)大于圓心湖區(qū)(P=0.041),這表明優(yōu)勢種占據較大優(yōu)勢, 萼花臂尾輪蟲和針簇多枝輪蟲在各季節(jié)湖區(qū)間的分布較為均勻。

應用多樣性指數評價長湖水質的結果表明, 長湖春、夏、秋季多數樣點處于中度污染, 冬季約一半的樣點處于重污染。肥度指數評價水質的結果認為長湖全年多數樣點處于富營養(yǎng)狀態(tài), 且夏季富營養(yǎng)程度有增大的趨勢, 這與何勇鳳等(2015)應用綜合營養(yǎng)指數法與浮游植物細胞豐度指數法對長湖水質評定的結果相同。

3.2 長湖浮游動物群落結構的影響因子

溫度一直被認為是影響浮游動物群落結構的重要環(huán)境因子之一, Record 等(2010)的研究認為浮游動物多樣性季節(jié)動態(tài)變化主要與溫度有關; Ekvall等(2012)的研究認為, 氣候變暖會改變浮游動物優(yōu)勢種的結構, 且相較于橈足類, 枝角類更容易占優(yōu)。高原等(2014)對珠江三角洲浮游輪蟲的群落結構研究結果顯示水溫與輪蟲的密度呈顯著相關性。輪蟲總數的高峰一般在水溫20°C出現, 在15—25°C內, 絕大部分輪蟲的發(fā)育時間會隨溫度升高而縮短, 輪蟲總數高峰一般在20°C以上時出現(黃祥飛等, 1985)。本研究中, 輪蟲豐度的年變化趨勢與溫度的年變化趨勢相同, 豐度的最高峰出現在溫度最高的夏季; 相關性分析顯示浮游動物種類數、豐度、生物量均與水溫呈極顯著性正相關, 多元逐步回歸方程表明水溫對這三種指標均產生正向作用; RDA雙序圖則顯示不同季節(jié)優(yōu)勢種與水溫間的關系并不相同, 但作為主要優(yōu)勢種的萼花臂尾輪蟲除冬季與 T的相關性約為零外,其他季節(jié)均與水溫呈正相關。同時, 水溫升高會使浮游植物的密度與生物量增加, 進而使得浮游動物獲得充足的食物。故認為水溫是影響長湖浮游動物群落結構季節(jié)變化的關鍵因子。

浮游動物的種類與數量與 pH值密切相關, 輪蟲在堿性水體中數量多、種類少, 在酸性水體中的分布則相反; 枝角類一般生活在酸性、中性及微堿性的水體中; 橈足類大多比較適宜在偏堿性的水體中生存(高原等, 2013)。長湖全年各區(qū)域pH值相差不大, 屬于偏堿性水體, 相關性分析顯示浮游動物的種類數、豐度、生物量與pH呈正相關。主要優(yōu)勢種萼花臂尾輪蟲能耐受較高 pH, 其致死 pH上限接近 11.0(王金秋等, 1997), 其生物量與pH呈極顯著正相關(R=0.32,P=0.004)。pH并未入選多元逐步回歸方程, RDA分析中, 春夏季節(jié)多數優(yōu)勢種與 pH呈負相關, 秋冬季則正相反?？梢? 能耐受較高 pH的萼花臂尾輪蟲在長湖偏堿性的水體中有較好的適應性, 且pH對長湖浮游動物的組成有一定影響。

溶解氧的不足可以限制輪蟲的生長(楊麗麗等,2011), 夏季長湖溶解氧是四季的最小值, 此時 M 區(qū)的溶解氧是全年最小值, 該區(qū)域的輪蟲豐度也是該季的最小值, 相關性分析顯示溶解氧與浮游動物種類數、豐度和生物量呈極顯著性負相關, 夏季的RDA分析也顯示溶解氧與優(yōu)勢種之間呈負相關, 因此認為夏季M區(qū)較低的溶解氧抑制了輪蟲的生長。

懸浮物對浮游動物的影響可能是對浮游動物的直接作用, 也可能是通過降低溶氧繼而影響浮游植物的生長間接作用(張艷等, 2014)。本研究中TSS與浮游動物種類數、豐度、生物量呈顯著正相關, 未入選多元逐步回歸方程, RDA分析中多數優(yōu)勢種與之呈正相關, 且chl a與之呈正相關; TSS與DO呈極顯著負相關(R=-0.494, P=0.000), 夏季RDA分析中TSS與DO的相關性幾乎為-1, 這進一步解釋了夏季M區(qū)較低的輪蟲豐度。因此認為 TSS主要通過間接作用影響長湖浮游動物群落結構。

浮游植物是浮游動物的重要食物來源, 水體中浮游植物的數量與浮游動物的生長繁殖密切相關。不同浮游動物攝取的浮游植物種類也不相同, 萼花臂尾輪蟲多數情況下可以利用綠藻和團藻, 基本不食用藍藻, 針簇多枝輪蟲偏向以裸藻、金藻和硅藻為食。長湖四季浮游植物群落結構的研究發(fā)現綠藻門的小球藻與硅藻門的扭曲小環(huán)藻是主要優(yōu)勢種, 且小球藻的優(yōu)勢度是春、秋、冬季的最大值, 藍藻門的兩棲顫藻在夏季大量增殖成為主要優(yōu)勢種, 氮磷比是影響浮游植物優(yōu)勢種分布的重要因子(郭坤等, 2016)。這與本研究的結果是基本吻合的: 相關性分析顯示游動物種類數、豐度與浮游植物現存量的表征值chl a呈現正相關關系, RDA分析中, 萼花臂尾輪蟲在四季與chl a呈正相關, 其他季節(jié)多數優(yōu)勢種均與chl a呈負相關, 而TP在四季與chl a呈正相關, TN在夏秋冬與chl a呈正相關。因此認為chl a是影響長湖浮游動物群落結構的重要因子, 而TN、TP是通過影響長湖浮游植物的群落結構間接影響浮游動物的組成的。

在分層水體, 透明度是影響輪蟲分布的重要因子(吳利等, 2011), 而長湖為淺水湖泊, 不存在分層現象。化學需氧量是一種常用的評價水體污染程度的綜合性指標, 化學需氧量越大, 說明水體受有機污染越嚴重。長湖浮游動物優(yōu)勢種中主要優(yōu)勢種針簇多枝輪蟲及在春、冬季作為優(yōu)勢種的螺形龜甲輪蟲均是耐污種, 多元逐步回歸方程中化學需氧量對浮游動物豐度有正向作用, RDA分析中針簇多枝輪蟲與其呈正相關, 而針簇多枝輪蟲在各個樣點的豐度超過多數種類, 因此認為化學需氧量對長湖浮游動物的豐度產生了正向作用。

4 結論

長湖浮游動物以輪蟲為主, 其種類數、豐度及生物量均占據較大優(yōu)勢, 枝角類、橈足類不形成優(yōu)勢種。季節(jié)更替率高, 但優(yōu)勢種的變化不明顯, 優(yōu)勢種在各個區(qū)域占據較大比例。萼花臂尾輪蟲、針簇多枝輪蟲是四季共有優(yōu)勢種, 且在湖區(qū)間的分布較為均勻。依據多樣性指數認為長湖處于中度污染, 依據肥度指數認為長湖處于富營養(yǎng)狀態(tài), 且夏季有增重的趨勢。

綜合相關性分析、多元逐步回歸及RDA分析的結果認為: 水溫、chl a是直接影響長湖浮游動物群落結構的關鍵因子, 總氮、總磷通過影響浮游植物群落結構間接影響浮游動物的組成; 夏季 M 區(qū)較低的溶解氧抑制了輪蟲的生長, 總懸浮物通過對降低溶解氧對浮游動物產生間接作用; pH與化學需氧量對特定的優(yōu)勢種影響較大。

本文僅對長湖浮游動物群落結構及影響其分布的關鍵水質因子做了初步探索, 高等水生植物的數量與分布、魚類的攝食壓力等也是不可忽略的因子,這些有待后續(xù)研究的補充。

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