韓娟英 張寧舒小麗* 吳殿星

（1余姚市種子管理站，浙江 余姚，315400；2浙江大學(xué)原子核農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，杭州310029；第一作者：1293288389＠qq.com；*通訊作者：shuxl＠zju.edu.cn）

我國每年因重金屬污染而損失的糧食達1 200萬t左右，造成直接經(jīng)濟損失超過200億元。對我國4個水稻主產(chǎn)區(qū)20個省的農(nóng)業(yè)機構(gòu)、零售市場的712份稻米樣品進行分析，發(fā)現(xiàn)Cd含量為0.001～0.740 mg/kg，平均0.050 mg/kg，約2.2%的樣品可能種于Cd污染土壤[1]。稻米重金屬污染已然成為我國發(fā)展安全稻米的重要制約因子。

針對水稻重金屬污染的現(xiàn)狀，研究人員從栽種不同水稻品種、農(nóng)藝措施調(diào)控以及重金屬污染稻田修復(fù)等多方面著手開展工作，但這項工作面廣量大，仍缺乏有效的重金屬阻斷措施，預(yù)計在較長時間內(nèi)很難改變水稻生產(chǎn)中土壤的重金屬污染狀況。研究水稻生長過程中重金屬的吸收富集規(guī)律，對低重金屬富集水稻的培育、種植具有重要的理論指導(dǎo)意義和實用價值。

1 水稻不同器官對重金屬元素的吸收

籽粒是水稻收獲的主要產(chǎn)品，其重金屬含量直接關(guān)系到稻米品質(zhì)和食品安全。一般來說，重金屬在水稻植株內(nèi)的分布規(guī)律是新陳代謝旺盛的器官累積量大于營養(yǎng)器官的累積量，在不同形態(tài)器官中的含量順序為：根部＞根莖部＞主莖＞穗＞籽粒＞葉部[2－3]。根部重金屬吸收富集系數(shù)是地上各部位吸收富集系數(shù)的2～100倍。不同重金屬在植株中的分布也不相同，成熟期植株中Cu的質(zhì)量分數(shù)為根＞莖≥葉＞米粒＞谷殼，Ni的分布規(guī)律為根＞葉＞莖＞米粒＞谷殼，Cr的分布規(guī)律為根＞葉＞谷殼≥莖＞米粒，Cd的分布規(guī)律為根＞莖＞葉＞米粒＞谷殼；且隨著重金屬處理量的增加，水稻植株不同部位的重金屬質(zhì)量分數(shù)也呈上升趨勢，成熟期米粒中Cu、Ni、Cr和 Cd 的質(zhì)量分數(shù)范圍分別為：4.50～6.19、1.86～4.63、0.72～0.76和0.08～0.39 mg/kg[4]。水稻籽粒胚中重金屬濃度顯著高于胚乳，皮層和穎殼中重金屬濃度也較高，但因為胚乳占籽粒質(zhì)量的絕大部分，因此，胚乳中重金屬含量占絕對優(yōu)勢。

不同重金屬種類在水稻籽粒中的分布積累也有差異，Cd在籽粒中的分布為皮層＞胚＞胚乳＞穎殼，而Cu和Pb是表現(xiàn)為胚＞皮層＞胚乳＞穎殼。籽粒經(jīng)過加工后，可有效去除重金屬含量較多的胚、皮層和穎殼等器官，降低食用大米的重金屬含量。從稻谷到精米，重金屬Pb、Cu和 Cd的去除率分別達到 56.93%、41.00%和24.10%[5]。將無機As含量超標的糙米樣品碾磨成國標三級大米后，無機As含量顯著降低至標準值內(nèi)。此外，水作為洗脫劑可減少米糠蛋白中的As含量，脫As率達75.6%。隨著碾米精度的提高，水稻中的重金屬含量都會不同程度降低。有研究表明，將稻米加工成三級米，Pb含量可減少35.1%左右[6]。

2 水稻對重金屬元素吸收的品種差異

2.1 不同類型水稻對重金屬元素的吸收

不同水稻品種間有理化特性的差異，相同種植條件下對不同重金屬吸收和轉(zhuǎn)運機制明顯不同，籽粒中重金屬的積累存在顯著差異。Ueno等[7]發(fā)現(xiàn)，146個遺傳多樣性豐富的材料間，其莖部含鎘量相差13倍。有研究認為，雜交稻對鎘的吸收顯著高于常規(guī)稻，而秈稻對重金屬的吸收又高于粳稻[8－10]。仲維功等[11]研究認為，常規(guī)秈稻Cd和Pb積累量最高，雜交秈稻居中，常規(guī)粳稻含量最低。曾翔等[12]對7種類型水稻鎘積累的分析表明，特種稻＞常規(guī)早秈稻＞三系雜交晚稻＞兩系雜交晚稻＞常規(guī)晚秈稻＞常規(guī)粳稻＞爪洼稻。馮文強等[13]分析了四川省20個水稻育種材料的鎘吸收能力，發(fā)現(xiàn)恢復(fù)系抗鎘污染能力優(yōu)于保持系。殷敬峰等[14]研究了不同品種糙米對Cd、Cu和Zn積累特性，發(fā)現(xiàn)常規(guī)稻和雜交稻糙米的Cd、Cu和Zn含量差異不明顯。張磊等[15]研究認為，常規(guī)稻的耐鎘特性優(yōu)于雜交稻和超級稻。三系雜交稻的糙米Cd和Cu含量極顯著高于兩系雜交稻，而兩系雜交稻糙米中Zn含量則顯著高于三系雜交稻。周歆[16]研究認為，兩系雜交水稻和三系雜交水稻糙米中Cd含量存在顯著差異。李波等[17]對廣東省主栽品種的研究認為，重金屬綜合污染嚴重程度依次是秈型常規(guī)稻＞兩系雜交稻＞三系雜交稻。盡管這些研究都認為水稻品種類型間重金屬富集能力差異顯著，但結(jié)果間因研究條件與水稻品種的不同等存在差異或矛盾。因此，按類型篩選可能存在一定的風(fēng)險。應(yīng)根據(jù)育種目標，有針對性的篩選品種，并進一步對入選品種在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性進行重點研究。

2.2 不同基因型水稻對重金屬元素的吸收

蔣彬等[18]研究了239個水稻精米的Pb、Cd和As含量，發(fā)現(xiàn)不同基因型稻米中的重金屬含量差異極顯著。王林友等[19]研究了20個品種在3個試驗點的糙米Cd、Pb和As含量，發(fā)現(xiàn)水稻籽粒對重金屬積累存在明顯的基因型差異，篩選了5個低Cd和Pb含量的基因型，1個Cd和As含量低的基因型。李正文等[10]研究了江蘇省57個水稻品種對重金屬Cd、Cu和Se的吸收積累，發(fā)現(xiàn)針對品種篩選重金屬高/低積累水稻，其結(jié)論具一定的穩(wěn)定性，例如武育粳3號和武育粳7號被一致認為屬于重金屬低積累品種，而汕優(yōu)63和兩優(yōu)培九屬于高積累品種，兩優(yōu)培九較汕優(yōu)63有更強的抗重金屬Cd毒害的能力。馮文強等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在所供試的各基因型水稻品種中，Y16最不易被重金屬污染，其次是Y11；易被重金屬污染的是Y07，其次是Y17。劉侯俊等[20]對東北廣泛種植的32個水稻品種進行盆栽試驗，結(jié)果顯示，不同水稻品種間Cd的吸收積累特性存在明顯差異，越路早生是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中較理想的品種，具有較強的耐Cd性，Cd的富集能力強，但籽粒中Cd含量相對較低。葉秋明等[21]對15個水稻品種進行Cd富集試驗，認為遼優(yōu)2006是較理想的水稻品種，而沈稻6號、遼星20號等品種則盡可能避免種在污染土壤上。沈其文等[22]將18個主栽水稻品種種在重金屬污染的2個土壤下進行品比試驗，認為早稻中9優(yōu)547、中稻新兩優(yōu)223和晚稻宜優(yōu)207適宜在土壤取樣區(qū)域種植。寧粳1號、南粳44、鎮(zhèn)稻16、武運粳24和兩優(yōu)6326較南粳5505、鎮(zhèn)稻10及其他2個雜交稻鹽兩優(yōu)888和蘇兩優(yōu)124具有明顯砷耐受性[23]。高Cd品種有較強的將Cd從根轉(zhuǎn)運到莖和從莖、葉轉(zhuǎn)運到米的能力[3]。鎘因為與鈣具有相似的吸收途徑，可破壞水稻根系中的離子平衡，耐鎘品種具有更快的根-莖轉(zhuǎn)運速率[24]。因此，對水稻品種進行栽培試驗，挖掘其自身的遺傳潛力，發(fā)揮根際與作物本身對污染物遷移的“過濾”和“屏障作用”，從中篩選低重金屬富集品種是可行的。

3 水稻對不同重金屬元素的吸收

3.1 重金屬形態(tài)和種類

除受水稻本身特性影響外，水稻對重金屬的吸收還受重金屬的種類及形態(tài)影響。在水稻生長季節(jié)，重金屬在水稻植株中的遷移能力依次為 Cd＞Cr＞Zn＞Cu＞Pb[2]。李正文等[10]發(fā)現(xiàn)不同水稻品種對重金屬Cd、Cu和Se的吸收積累差異分別達到7倍、3倍和4倍，存在顯著差異。仲維功等[11]研究發(fā)現(xiàn)，水稻植株對4種重金屬元素吸收富集和遷移能力的順序為 Hg＞Cd＞Pb＞As，且隨土壤重金屬含量的增加，水稻植株重金屬含量呈上升趨勢，其中Hg在米、谷、莖葉和根中的富集含量均極顯著高于對照；稻米中Cd含量比對照增加13倍；Pb在根中的富集量是對照的5倍以上，而Pb在米和谷中的含量與對照差異不顯著，說明水稻吸收Pb后向籽粒轉(zhuǎn)移較少[11]。陳慧茹等[25]研究認為，Cd、Cr、Pb 在水稻植株中的遷移能力依次為Cd＞Cr＞Pb。

3.2 不同重金屬元素的相互作用

在多種重金屬元素的復(fù)合污染條件下，元素之間的復(fù)合效應(yīng)對重金屬在植物體內(nèi)的積累分布影響較大。金屬元素在籽粒中的吸收系數(shù)順序為Cd＞Zn＞Cu＞Pb，隨土壤Cd質(zhì)量分數(shù)增加，水稻籽粒中各金屬元素的積累量都有所降低[26]。在Cu、Cr、Ni和Cd復(fù)合污染條件下，水稻植株中富集大小依次為 Cd＞Cu＞Ni＞Cr[4]。

李正文等[10]研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種對Cu和Cd的吸收積累有同步的趨勢，而高Se品種顯示出抑制重金屬Cu和Cd積累的傾向。殷敬峰等[14]對糙米中Cd、Cu和Zn含量的相關(guān)性分析表明，糙米中Cu和Cd間呈極顯著正相關(guān)，Cu和Zn間存在顯著負相關(guān)，而Cd和Zn間相關(guān)性較差。說明Cu和Cd間存在協(xié)同作用，Cu和Zn間相互抑制吸收，而Cd和Zn間互作不明顯。但也有研究認為，Zn會促進Cd的吸收和向水稻植株地上部分轉(zhuǎn)移，Pb也可促進根中滯留的Cd進一步向地上部分遷移[27]?？盗⒕甑萚28]研究發(fā)現(xiàn)，Pb能促進水稻根和莖對Cu的吸收，降低糙米對Cu的吸收；As能促進水稻根對Cu的吸收，降低莖和糙米對Cu的吸收；Ni能降低水稻莖對Cu的吸收，促進根和糙米對Cu的吸收。Fe2+可與Cd2+競爭轉(zhuǎn)運蛋白（如OsIRTs），降低水稻籽粒中Cd的富集[29]。

4 農(nóng)藝措施對水稻吸收重金屬元素的影響

4.1 影響水稻重金屬吸收的外界因素

由于重金屬在土壤中的移動受多種因素影響，如沉淀/再溶解，吸收/再吸收，以及與有機/無機配體形成復(fù)合物等，水稻對重金屬的吸收除受水稻本身特性影響外，水稻生長環(huán)境如pH、Eh、土壤中其他元素含量、淹水時間、微生物等對重金屬元素的形態(tài)和遷移也起重要影響。

pH值是影響水稻根吸收重金屬的最主要因素之一，當土壤pH值改變時，原有平衡就會改變，從而影響重金屬的生物有效性及植物的吸收。Cd在堿性條件下移動性顯著下降，添加碳酸鈣、Si富集的礦渣可顯著增加土壤pH值，降低土壤中重金屬離子的可交換率，降低水稻籽粒中Cd的積累。堿性粘土礦物因具有較大的表面積且在環(huán)境pH下，表面帶負電，可吸附Cd2+，降低植物對Cd的吸收[30]。

水稻根表鐵膠膜對重金屬吸收具有重要影響，這種影響與重金屬形態(tài)和膠膜厚度相關(guān)，而且與水稻土壤肥力、水稻品種及其泌氧能力、鐵錳肥的使用、水分管理等有關(guān)[31]。鐵氧化物膠膜可作為一種緩沖液或障礙物，增加或降低可能的金屬或類金屬離子的吸收[32]。水稻缺鐵性根系分泌物可活化根際的難溶性鎘，也可吸附包埋金屬污染物。水稻根系的缺鐵性分泌物，不但可活化土壤中難溶性的鐵，也會活化土壤中的Cd、Mn和Cu等元素。根系分泌物對Cd的活化作用受質(zhì)體中Cd濃度的影響，Cd濃度較低，活化作用明顯。

4.2 施肥對水稻重金屬元素吸收的影響

施加動物肥可導(dǎo)致水稻籽粒中Cd的聚集，且隨施肥量的增加效果愈加顯著[33]。每hm2添加1.5 t和3.0 t的污泥生物炭可顯著降低稻米籽粒中的Cd含量[34]。外源施加50 μM硝酸鈉可顯著緩解種植于50 μM Cd處理土壤的水稻毒害，抑制水稻對鎘的吸收[35]。外源補充鈣和硅可通過抑制幼苗中過氧化損傷消除鎘的毒害。Bian等[36]研究發(fā)現(xiàn)，添加碳酸鈣、硅酸鈣等可顯著降低水稻對Cd的吸收。施加碳酸鈣可顯著降低Pb、Cd和Zn的生物有效性，但未能有效抵制Pd和Cd向糙米中轉(zhuǎn)運，可顯著降低土壤中交換態(tài)As含量，但土壤中As的生物有效性并未有效降低[37]。胡正義等[38]研究發(fā)現(xiàn)，土壤S能影響水稻根表膠膜，進而影響水稻對重金屬的吸收，施硫能顯著減少水稻對As的吸收。

在重金屬復(fù)合污染條件下，葉面施用硅制劑可以緩解水稻的毒害效應(yīng)，且施有機硅對水稻重金屬毒害的緩解效果更顯著。籽粒中Cd、Pb、Cu和Zn的吸收量在噴施硅制劑后均顯著降低；籽粒中重金屬元素的吸收系數(shù)和積累量均表現(xiàn)出降低的趨勢。隨著Cd處理質(zhì)量分數(shù)的增高，施硅對重金屬在籽粒中積累的抑制效應(yīng)越顯著，葉面噴施硅酸鈉和正硅酸乙酯劑可緩解水稻重金屬毒害效果，顯著降低籽粒對重金屬Cd、Zn、Cu和Pb的吸收量[26，39]。硅以細胞壁結(jié)合有機復(fù)合物形式聚集在細胞壁上，顯著降低細胞內(nèi)Cd的濃度[29]。在硅存在的條件下，植株中OsHMA2和OsHMA3表達水平下降，而硅轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達上調(diào)，植株中Cd/Cu濃度顯著降低[40]。硅肥可抑制Cd相關(guān)的轉(zhuǎn)錄水平，有效逆轉(zhuǎn)鎘對水稻的毒害，降低水稻對Cd和Pb的吸收[41－42]。

張海波等[43]研究表明，有機酸、EDTA能有效降低水稻對Cd的吸收，并能抵制Cd向水稻籽粒中轉(zhuǎn)移以及在籽粒中的累積。施加Na2Fe－EDTA，可大大降低水稻根、莖及籽粒中的Cd含量，但隨著Fe用量的增加，籽粒中Cd的累積也增加[44]。磷酸氫二鈉和羥基灰磷灰石可通過降低土壤中重金屬交換態(tài)含量從而減少重金屬向水稻中的遷移，在培養(yǎng)基質(zhì)中添加這兩種物質(zhì)可明顯降低水稻各器官中Pb和Cd的含量[45]。鈣鎂磷肥和過磷酸鈣對降低水稻莖葉和糙米中Cd含量的效果最好。Zn2+與Cd2+在水稻吸收和轉(zhuǎn)運過程存在競爭，在缺鋅土壤中施加有機物質(zhì)可降低水稻對Ni的吸收，但種子中Cd和Zn的含量降低不明顯[46]。生物質(zhì)炭與含硝化抑制劑3，4－二甲基吡唑磷酸鹽的硫硝銨氮肥配施可降低籽粒中重金屬Cu、Zn和Cd的質(zhì)量分數(shù)[47]。在土壤中施加KH2PO4，對Cu的吸附效果最好，繼而是CO（NH2）2、HN4NO3、KCl、NH4Cl和 Ca（NO3）2[48]。在盆栽試驗下，堿性煤渣對降低污染土壤中植株和糙米中的Pb和Cd含量效果最好，基施5.0kg堿性煤渣，早稻糙米中Pb和Cd含量分別降低78.6%和75.4%[49]。

同一種K肥，其來源不同對Cd的吸收影響較大，Cl－能增加土壤中Cd的有效性，將土壤中的Cd解離出來，以CdCln2+形式存在于土壤溶液中，增加水稻對Cd的吸收，KCl會導(dǎo)致水稻對Cd的吸收增加，而SO42－經(jīng)系列轉(zhuǎn)化后與Cd能形成CdS沉淀，降低了土壤中Cd的有效性，K2SO4則可降低水稻對Cd的吸收[50]。但水培時，營養(yǎng)液中的大部分Cd以離子形式存在，Cl－與Cd形成CdCln2－n，反而限制Cd的移動性而不利于根對Cd的吸收[51]。

4.3 水稻根際環(huán)境與重金屬元素的吸收

土壤微生物對重金屬的生物活性作用很大，一方面根際微生物將大分子分泌物轉(zhuǎn)化為小分子化合物，另一方面微生物可分泌質(zhì)子、有機酸及鐵載體等物質(zhì)，增加水稻根際Cd等重金屬的活化能力。根際土壤pH值和脲酶活性均低于非根際土壤，根際土壤有效態(tài)Cd和Zn含量低于非根際土壤，有效態(tài)Pb和Cu含量高于非根際土壤。土壤pH值與有效態(tài)Pb和有效態(tài)Zn均呈顯著負相關(guān)，有效態(tài)Cd、有效態(tài)Pb和有效態(tài)Cu含量與微生物量碳均呈顯著正相關(guān)，有效態(tài)Cd、Pb、Cu和Zn含量與土壤脲酶活性呈顯著負相關(guān)，有效態(tài)Cd、Pb和Cu含量與蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)[52]。Arbuscular mycorrhizal真菌可將Cd轉(zhuǎn)化成活性態(tài)形式，提高水稻對Cd的耐受性，顯著降低水稻根、莖中Cd的含量，且在高Cd濃度下，可降低細胞壁中Cd濃度[53]。Lin等[54]研究發(fā)現(xiàn)，Cd抗性細菌可有效降低水稻籽粒中的Cd含量。

4.4 耕作方式對水稻重金屬元素吸收的影響

單一農(nóng)藝措施或不同農(nóng)藝措施組合可降低土壤重金屬的有效性，控制水稻對重金屬的吸收和積累。紀雄輝等[55]研究表明，長期淹水處理的水稻根系、莖葉和糙米中鎘含量均極顯著降低，其中糙米鎘含量比間歇灌溉和濕潤灌溉平均分別降低41.3%和70.7%。Santiago等[56]報道，免耕可顯著提高土壤有機質(zhì)含量，降低土壤pH值，使得土壤中Mn、Cu和Zn有效量增加，作物對重金屬的吸收量提高。常同舉[57]通過研究常規(guī)平作、水旱輪作、免耕冬水、壟作免耕和廂作免耕5種耕作方式對紫色水稻土壤重金屬含量及有效性的影響發(fā)現(xiàn)，耕作方式主要通過影響土壤pH值進而影響土壤重金屬的有效量及水稻中的重金屬含量。

值得注意的是，通過單一的農(nóng)藝措施降低控制污染土壤重金屬向稻米中轉(zhuǎn)移可取得一定的效果，但實際生產(chǎn)中不易推廣，生產(chǎn)的稻米也很難達到食品安全的要求。對重金屬高積累品種，即使在非污染土地上，其可食用部位重金屬含量也可能超過安全標準。因此，結(jié)合篩選對重金屬抗性強、低吸收的水稻品種，探討不同農(nóng)藝調(diào)控措施及其組合是未來的研發(fā)重點。如沈欣等[58]分析證明，通過種植對鎘吸收量較低的水稻品種和提高土壤pH值，可有效降低稻米中鎘的積累量，長期淹水雖無直接降鎘效果，但與土壤pH值提高存在顯著互作。因而，篩選和培育對重金屬吸收較低的水稻品種，結(jié)合土壤pH值調(diào)節(jié)和淹水灌溉等農(nóng)藝措施，可有效解決稻田重金屬污染問題。

鑒于重金屬對水稻品質(zhì)安全和人類健康的重要影響，應(yīng)加強以下三個方面的協(xié)調(diào)研究：一是加強水稻低重金屬積累品種的篩選和推廣；二是加強土壤－水稻各器官重金屬的動態(tài)變化規(guī)律研究；三是加強對重金屬吸收較低的水稻分子機制研究，為通過農(nóng)藝措施降低水稻對重金屬元素的吸收提供科學(xué)依據(jù)，其中，對重金屬吸收較低的水稻的創(chuàng)制與選育是關(guān)鍵。

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