張鴻燕，方 榮，周坤華，袁欣捷，陳學(xué)軍

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

茄子(SolanummelongenaL.)為茄科茄屬多年生或一年生草本植物[1]，起源于亞洲東南部熱帶地區(qū)，古印度為最早馴化地[2-3]。茄子果實富含蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素以及多種礦物質(zhì)，特別是富含VE、VP、龍葵堿和綠源酸等營養(yǎng)成分，具有多種食療保健作用[4-5]。中國栽培茄子歷史悠久，茄子類型及品種繁多，被認(rèn)為是茄子次生起源地[6]。近年來，我國茄子種植面積有逐年上升趨勢，2015年栽培面積達(dá)80.6萬hm2，占蔬菜種植總面積的3.7%[7]。茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性評價與種質(zhì)創(chuàng)新一直是國內(nèi)外研究熱點，并已取得重大進展。本文較為系統(tǒng)地綜述了茄子種質(zhì)資源的收集與保存、種質(zhì)分類、種質(zhì)資源遺傳多樣性以及種質(zhì)創(chuàng)新等方面的研究進展，以期為茄子優(yōu)異種質(zhì)資源的高效利用和品種改良提供有益參考。

1 茄子種質(zhì)資源的收集與保存

茄子種質(zhì)資源的收集與保存最早在亞洲和歐洲一些國家展開。上世紀(jì)初，日本收集并整理了200多份茄子栽培種材料，前蘇聯(lián)收集了600份茄子種質(zhì)，歐洲收集和保存了600余份茄子種質(zhì)資源[8]。為加強茄子及其近緣種種質(zhì)資源有效利用，2005年來自歐洲7國的9家科研機構(gòu)組織研究團隊，實施了“茄子遺傳資源網(wǎng)”項目計劃，創(chuàng)建了全歐洲茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫[9]。

我國茄子種質(zhì)資源收集與保存的工作始于上世紀(jì)50年代，目前已建立了較成熟的國家茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫管理系統(tǒng)和地方茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(如甘肅茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫)[10]。截止到2008年底，我國蔬菜種質(zhì)庫共保存茄子種質(zhì)資源1601份[11]，是目前世界上茄子種質(zhì)資源保存最多的國家，其中列入《中國蔬菜品種資源目錄》的種質(zhì)資源有1468份，列入《中國蔬菜品種志》的種質(zhì)資源有220份。根據(jù)國內(nèi)多部植物志的記載，在茄屬中，我國約有40種，14個變種[12]，云南統(tǒng)計到29種，西藏統(tǒng)計到10種[11]。

2 茄子種質(zhì)資源的分類

茄子種內(nèi)變異豐富，不同品種間差異顯著，果實形態(tài)變化大。Bauhin[13]根據(jù)果實有刺與否將茄子分為果實無刺和果實帶刺兩種類型，是最早對茄子進行分類的學(xué)者。Linnaeus[14]確定茄屬名為Solanum，種名為S.melongena，并命名半野生茄為S.incanum和S.insanum。Bailey[15]根據(jù)果形及植株形態(tài)特征將S.melongenaL.(主要為栽培種)分為3個變種，即圓茄、長茄和簇生茄。1994年Hara在Bailey分類基礎(chǔ)上增加了美國圓茄、青茄、蛇茄和千成茄等4類，共為7類[16]。1991年伯明翰大學(xué)以Lester為首的研究團隊結(jié)合形態(tài)學(xué)、種皮掃描、雜交試驗、種子蛋白電泳、等位酶和DNA等方面的資料把茄子及其近緣種分成S.melongena和S.incanumsensulato兩大類共8個組[17]。目前，Bailey和Hara的分類方法較為常用。

我國茄子種質(zhì)資源的分類，一般采用形態(tài)學(xué)分類。近年來，隨著分子技術(shù)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記在茄子種質(zhì)分類上被廣泛應(yīng)用。易金鑫[18]根據(jù)形態(tài)學(xué)分類指標(biāo)，用數(shù)量分類學(xué)的方法將亞洲部分茄子種質(zhì)分為野生茄、半栽培茄、栽培短茄(圓茄、卵茄)和栽培長茄。連勇等[19]根據(jù)各地區(qū)主要種植茄子果形、果色的差異，將我國蔬菜種質(zhì)資源中期庫保存的茄子及其近緣野生種資源分為7個地方品種類型分布區(qū)，即圓果型茄子區(qū)(北京、河北、山東等)、紫色卵圓(高圓)型茄子區(qū)(新疆、寧夏、甘肅等)、黑紫色長棒型茄子區(qū)(黑龍江、遼寧、吉林等)、紫色棒型及卵圓型茄子區(qū)(云南、重慶、四川等)、紫紅色長果型茄子區(qū)(廣東、廣西、海南等)、紫紅色長棒型及卵圓型茄子區(qū)(安徽、湖南、江西等)和紫紅色長條型茄子區(qū)(浙江、上海、福建等)。趙德新[20]對55份茄子材料進行形態(tài)標(biāo)記和ISSR標(biāo)記聚類分析，發(fā)現(xiàn)果形是茄子分類較穩(wěn)定的劃分標(biāo)準(zhǔn)并將供試材料聚為圓茄、卵圓茄和長茄3大類群。

3 茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

遺傳多樣性是生物保持和發(fā)展的前提，是生物多樣性的基礎(chǔ)和核心。隨著分子生物技術(shù)的不斷發(fā)展，植物遺傳多樣性的檢測從形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞學(xué)水平、生理生化水平逐步發(fā)展到了DNA分子水平，不同方法各有利弊，但無法相互取代。在茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究中，根據(jù)不同茄子種質(zhì)的特點，綜合利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、分子標(biāo)記(STMS、SSR、SRAP、RAPD和ISSR等)技術(shù)，有益于精準(zhǔn)探明種質(zhì)資源的遺傳多樣性，確定種質(zhì)間親緣關(guān)系，發(fā)掘并克隆優(yōu)異基因，為茄子種質(zhì)收集、分類、創(chuàng)新和基因發(fā)掘奠定堅實基礎(chǔ)。

3.1 基于形態(tài)標(biāo)記的研究

王佳慧[21]基于28項植物學(xué)性狀和農(nóng)藝性狀，對142份茄子種質(zhì)進行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同茄子種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀存在較大差異，并從中篩選出一批具有品質(zhì)佳、抗寒性強等特異性狀的優(yōu)良種質(zhì)。張念等[22]采用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和聚類方法，對76份茄子種質(zhì)進行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)供試材料間形態(tài)性狀差異明顯，以Pearson系數(shù)聚類，將供試種質(zhì)分為3類7組。李寧等[23]對201份茄子種質(zhì)材料的始花節(jié)位、株高、株幅等19個形態(tài)性狀進行遺傳多樣性、相關(guān)性及聚類分析，結(jié)果表明茄子種質(zhì)19個表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值為1.46，平均變異系數(shù)為32.9%。賈利等[24]對56份茄子種質(zhì)的26個主要農(nóng)藝性狀進行分析，發(fā)現(xiàn)供試材料遺傳多樣性高，并將56份材料分為三大類。陳雪平[25]對133份茄子及其近緣種的27個形態(tài)學(xué)性狀進行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明茄子形態(tài)變異豐富，Shannon多樣性指數(shù)、均一度值J的總體平均值分別為2.110和0.753，果形指數(shù)、果長、果色、萼下果色和果形等變異系數(shù)較大，葉刺、果萼刺和果棱的變異系數(shù)最高，可作為植物學(xué)分類的重要依據(jù)；依據(jù)因子分析結(jié)果，將133份材料分為7組。

3.2 基于細(xì)胞學(xué)、同工酶標(biāo)記的研究

吳世斌等[26]通過對幾種野生茄和栽培茄材料的染色體形態(tài)進行初步研究分析，發(fā)現(xiàn)栽培的圓形安陽茄與野生茄(20號)的染色體組型較為相近，這為推斷其進化關(guān)系提供了一定的依據(jù)。Venora等[27]對茄子種質(zhì)進行核型分析，表明茄子單倍體對其染色體大小和形狀都沒有任何影響。詹園鳳等[28]對兩個栽培茄品種進行核型分析，表明兩份材料間存在密切的親緣關(guān)系并具有相似的遺傳特性，同時推測茄子兩個品種外部形態(tài)差異很可能與內(nèi)部染色體微小結(jié)構(gòu)變化有關(guān)聯(lián)。

周偉軍[29]對S.melongena×S.incanum種間雜交的雙親、F1和BC1進行同工酶電泳分析，結(jié)果表明在雙親、F1和BC1中，蘋果酸酶(ME)酶譜表現(xiàn)一致，莽草酸脫氫酶(SDH)、過氧化物酶(PER)和蘋果酸脫氫酶(MDH)這3種酶的酶譜表現(xiàn)出明顯的、有規(guī)律的差異，并且發(fā)現(xiàn)葉刺與莖刺以及花色與莖刺間存在遺傳連鎖，SDH同工酶與葉基角以及花柱長度間存在遺傳連鎖。柳李旺等[30]利用PAGE電泳技術(shù)對茄子及其近緣野生種的過氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶、酯酶等3種同工酶進行分析，發(fā)現(xiàn)3個栽培品種之間酶譜相差不大，顯示栽培種內(nèi)遺傳多樣性較低；近緣野生種中，野茄、紅茄與栽培種酶譜相似性較高，而喀西茄、龍葵與栽培種差異較大，該研究結(jié)果為遠(yuǎn)緣雜交育種中親本選配提供了理論參考。高梅秀等[31]對茄子種及其品種的根、莖、葉過氧化物酶(POD)同工酶進行了電泳分析，結(jié)果顯示野生茄子種間的酶譜差異比栽培茄子品種間的差異顯著，更適合作嫁接砧木并能增強其抗病性?？讘c科等[32]對具有不同茄子黃萎病菌抗性的3個茄子品種接種黃萎病菌并對過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的動態(tài)反應(yīng)及同工酶變化進行分析，發(fā)現(xiàn)無論感病植株還是抗病植株，接種黃萎病菌后POD、PPO同工酶都出現(xiàn)新帶，SOD同工酶沒有出現(xiàn)新帶，但酶量有所增加，這為抗病育種提供了一定的理論參考。陳紅等[33]對茄子和番茄嫁接體發(fā)育中的蛋白質(zhì)含量、POD、SOD及過氧化氫酶(CAT)同工酶進行分析，結(jié)果表明可溶性蛋白質(zhì)含量、POD和SOD活性變化趨勢一致而保護性酶CAT活性相反，嫁接體發(fā)育過程中POD比SOD及CAT發(fā)揮著更大作用。

3.3 基于分子標(biāo)記的研究

Behera等[34]利用STMS標(biāo)記對96份茄子種質(zhì)進行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明，STMS引物在群體分析中表現(xiàn)出較高的多態(tài)性，栽培茄與4份近緣野生種相似系數(shù)在0.50～0.67，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。Vilanova等[35]利用19對SSR引物對來自西班牙4個地方品種類型的30份茄子種質(zhì)進行多樣性分析，16對引物中有15對引物有多態(tài)性，共檢測出65條多態(tài)性條帶，表現(xiàn)出較高的多態(tài)性。Antonios等[36]利用REMAP、SSR分子標(biāo)記及茄子的22個形態(tài)標(biāo)記對希臘本地和外來11個茄子栽培變種進行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示形態(tài)性狀分析結(jié)果與分子標(biāo)記分析結(jié)果存在較大差異。

冉進等[37]利用RAPD標(biāo)記對來自國內(nèi)外的53份茄子材料進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)聚類結(jié)果與傳統(tǒng)分類不完全吻合，與地理分布沒有必然關(guān)系。孫源文等[38]采用SSR標(biāo)記對34份茄子高代材料進行多樣性和UPGMA聚類分析，結(jié)果顯示34份材料相似性高，遺傳基礎(chǔ)較狹窄。何倚劍等[39]采用SRAP標(biāo)記技術(shù)分析70份茄子遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)，70份種質(zhì)遺傳相似系數(shù)變幅為0.3889～0.9583，平均值為0.7053，表明參試材料間存在一定的遺傳差異，但遺傳基礎(chǔ)比較狹窄；群體結(jié)構(gòu)分析則得出84.29%的材料遺傳結(jié)構(gòu)相對比較單一，僅15.71%材料擁有復(fù)雜的遺傳背景。李濤等[40]采用ISSR標(biāo)記分析了18份材料，發(fā)現(xiàn)中國及南美茄子材料與東南亞茄子材料間遺傳多態(tài)性較高。林鑒榮等[41]利用SRAP和SSR技術(shù)對42份茄子材料進行分子鑒定及遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)聚類結(jié)果與果實性狀存在一定相關(guān)性，但整個聚類圖呈現(xiàn)茄子基因互相滲透現(xiàn)象，單基因特性和茄子表型不能完全對應(yīng)。陳雪平[25]采用SSR和SRAP標(biāo)記分析了133份茄子種質(zhì)，結(jié)果顯示種質(zhì)間兩兩相似系數(shù)在0.024～0.968，平均值0.764，聚類分析可將材料劃分為M1～M66個類別。楊旭等[42]利用SSR標(biāo)記對50份茄子品種進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)SSR分子標(biāo)記與品種資源性狀聚類分析基本一致。房超等[43]采用SSR標(biāo)記對83份茄子種質(zhì)資源進行多樣性和聚類分析，發(fā)現(xiàn)茄子栽培種和其近緣野生種存在明顯差異，并將供試材料分為四大類群。

4 茄子種質(zhì)創(chuàng)新研究

4.1 種質(zhì)創(chuàng)制

為拓展茄子品種改良遺傳基礎(chǔ)，研究者采用常規(guī)育種、雜種優(yōu)勢利用、外源DNA導(dǎo)入、輻射育種和分子標(biāo)記等方法，改良和創(chuàng)新了一批優(yōu)良的單性結(jié)實自交系、耐鹽性轉(zhuǎn)化株、抗枯萎病單株及抗黃萎病突變體等特異茄子種質(zhì)材料。Restaino[44]用EMS誘導(dǎo)處理茄子品種，得到了耐低溫單性結(jié)實突變體材料，經(jīng)過雜交、回交，獲得了優(yōu)良的單性結(jié)實自交系。林棲鳳等[45]將耐鹽海灘植物紅樹DNA經(jīng)花粉管通道導(dǎo)入茄子，其后代在海灘試種，用海水直接澆灌，篩選出耐鹽性轉(zhuǎn)化株，均能開花結(jié)果，其耐鹽能力明顯增強。劉富中等[46-47]發(fā)現(xiàn)并獲得了在低溫下可自然結(jié)果、形成無籽果實的圓茄單性結(jié)實材料，并選育出優(yōu)良的單性結(jié)實自交系。莊勇等[48]通過有性雜交途徑將非洲紅茄的抗枯萎病抗性基因?qū)氲皆耘嗲阎校Y(jié)合分子標(biāo)記篩選出含有枯萎病抗性位點的單株7個。劉君紹等[49]以茄子幼苗莖尖為外植體進行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選并獲得1株中抗黃萎病的突變體。肖熙鷗等[50]在28 ℃下采用1.0% EMS誘變處理茄子種子18 h后催芽播種，最終獲得984份M1代突變材料，且其在果實顏色、果實長度、葉片形狀、葉片顏色、分枝數(shù)及雄性不育等方面均表現(xiàn)出豐富的變異。張財順[51]以課題組培育的茄子材料為試材，運用基因工程技術(shù)培育出耐低溫弱光單性結(jié)實的轉(zhuǎn)基因材料。孟平紅等[52]通過組織培養(yǎng)技術(shù)、PCR檢測DNA和卡那霉素涂抹葉片法成功獲得含抗寒基因CBF3的茄子轉(zhuǎn)基因植株2株，并建立了抗寒茄子再生與轉(zhuǎn)化技術(shù)體系。包崇來等[53]以紫紅線茄為材料，通過基因工程技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)基因株系。肖蘊華等[54]利用單性結(jié)實的自然變異株，通過雜交轉(zhuǎn)育，創(chuàng)造了單性結(jié)實性能穩(wěn)定、園藝性狀優(yōu)良的新種質(zhì)“9101”。

4.2 新品種選育

據(jù)不完全統(tǒng)計，2010年以前我國已育成200多個各類茄子新品種，其中雜交種占到70%以上；2011～2017年新育成茄子品種70個以上[55-56]?！笆濉逼陂g，我國育成的茄子新品種在商品外觀、抗病抗逆性及豐產(chǎn)性等方面有明顯提高，特別是設(shè)施長季節(jié)栽培品種在耐低溫弱光、連續(xù)坐果性及豐產(chǎn)性等方面有較大提高，例如設(shè)施栽培專用茄子品種長雜212、京茄20號、遼茄12號、托米娜、哈農(nóng)雜茄1號、哈農(nóng)雜茄3號等[57-59]，這些品種果實長棒形、綠萼、果皮黑紫色，在華北地區(qū)1月日光溫室內(nèi)坐果率達(dá)到80%以上，連續(xù)坐果期可達(dá)5個月以上。

新育成的適于我國北方保護地和露地栽培的長茄品種有：龍雜茄7號、龍雜茄8號、龍園棚1號、哈農(nóng)雜茄2號、哈農(nóng)雜茄4號、沈茄5號、紫將軍、航茄8號、長雜8號、長雜216、京茄13號、京茄218、海豐長茄1號、海豐長茄2號、淄茄1號、黑玉等[60-66]；圓茄品種有：園雜471、園雜460、京茄黑寶、鄭茄2號、晉早茄1號、農(nóng)大601、農(nóng)大604、茄優(yōu)2號、圓豐7號等[67-69]；綠茄品種有：青茄2號、鄭茄1號、平茄6號、周雜2號、周茄3號、駐茄9號、青祺2號等[70-73]。這些新育成的品種豐產(chǎn)性較好，比目前同類主栽品種增產(chǎn)8%以上，在北方早春設(shè)施及露地栽培中，正逐漸成為新的主栽品種。

新育成的適合我國南方栽培的長茄品種主要在耐寒、耐熱、商品性和豐產(chǎn)性等方面有較大提升。適宜于川渝春天露地栽培的長茄品種有：蓉雜茄5號、蓉雜茄8號、墨菲、墨嬌、渝研6號、黑冠長茄等[74-75]；適宜于云南、貴州等地露地栽培的紫長茄品種有：云茄3號、云茄6號、黔茄3號、黔茄4號等[76]；適宜于長江流域栽培的紫長茄品種有：紫龍7號、紅妃、鄂優(yōu)春韻、滬茄5號、蘇崎3號、蘇崎4號、寧茄5號、墨嬌龍、贛茄1號、浙茄3號、杭豐1號、西子紅茄等[77-79]，其中，贛茄1號果實長棒形，縱徑26.0～32.0 cm，橫徑4.0～5.0 cm，單果質(zhì)量200 g以上，商品果紫紅色，果面光滑，光澤度好，著色均勻，品質(zhì)好，是優(yōu)良的抗青枯病早熟雜交品種。適合華南地區(qū)栽培的長棒型茄子品種有：農(nóng)豐長茄、紫榮6號、紫榮7號、紫榮8號、惠茄1號、瓊茄3號、閩茄3號、閩茄5號等[80-83]。

5 展望

茄子是我國主要蔬菜作物之一，栽培地域性和消費地域性均極強。與茄科番茄、辣椒等蔬菜作物研究比較，茄子種質(zhì)資源鑒定評價工作相對滯后，一些重要性狀的遺傳機理還不明確，生物技術(shù)研究深度及廣度有待進一步深入。今后一是要加強茄子種質(zhì)評價研究，綜合應(yīng)用表型數(shù)據(jù)和分子數(shù)據(jù)，開展茄子核心種質(zhì)構(gòu)建和優(yōu)異種質(zhì)發(fā)掘；二是要加強重要農(nóng)藝性狀遺傳機理研究，將常規(guī)育種與分子育種技術(shù)有機結(jié)合，篩選與重要目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，實現(xiàn)茄子育種分子標(biāo)記輔助選擇和聚合育種，提高育種效率；三是要進一步重視野生茄子種質(zhì)資源的利用研究，通過種間漸滲雜交、胚胎拯救等技術(shù)創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)，進一步拓展茄子遺傳改良基礎(chǔ)。