陳雪峰，景晨娟，趙習(xí)平，武曉紅

（河北省農(nóng)林科學(xué)院石家莊果樹研究所，河北 石家莊 050061）

植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，為了適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境，一般以遺傳分化和表型可塑性2種不同的策略來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化。其中，遺傳分化是通過(guò)遺傳物質(zhì)的改變，進(jìn)化出特定的適應(yīng)性器官或組織；表型可塑性是植物特定器官為適應(yīng)環(huán)境變化而產(chǎn)生的適應(yīng)性改變。葉片是植物進(jìn)行光合、蒸騰以及呼吸等生理代謝活動(dòng)的重要器官[1]，在植物整個(gè)生命史中占據(jù)相當(dāng)重要的地位。同時(shí)，葉片直接暴露于環(huán)境中，與各種環(huán)境因子接觸最為廣泛，是植物感應(yīng)環(huán)境變化很敏感的器官之一，表現(xiàn)出較大的可塑性[2]。經(jīng)過(guò)自然法則篩選的植物，其葉片的解剖結(jié)構(gòu)和外部結(jié)構(gòu)在一定程度上能夠反映植物的生理適應(yīng)性。因此，可以將植物葉片組織結(jié)構(gòu)作為種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、育種和抗逆研究的重要依據(jù)[3，4]。

1 葉片組織結(jié)構(gòu)與抗旱性

葉片直接暴露于空氣中，是植物進(jìn)行蒸騰作用最主要的器官，也是控制植物與環(huán)境水和氣交換的閥門，植物體絕大部分水分的散失是通過(guò)葉片進(jìn)行的。在長(zhǎng)期干旱脅迫下，為了控制植物體內(nèi)水分的涵養(yǎng)和散失，葉片的形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生適應(yīng)性改變，這在一定程度上可以反映植物的抗旱性。

1.1 葉片角質(zhì)層

葉片表皮覆蓋著發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，較厚的角質(zhì)層是植物控制水分蒸發(fā)的天然物理屏障，同時(shí)還可以提高葉片能量的反射率，達(dá)到減少水分散失的目的，從而增強(qiáng)植物的抗旱性。

在干旱環(huán)境下或某些時(shí)間段，植物會(huì)將表皮的氣孔閉合，使氣孔導(dǎo)度降到最低，此時(shí)通過(guò)植物表皮角質(zhì)發(fā)生的蒸騰成為植物散失水分的主要途徑。很多學(xué)者認(rèn)為角質(zhì)層厚度是影響植物水分散失率的因素之一，較厚的角質(zhì)層有利于減少水分的散失。劉紅茹等[5]研究了延安地區(qū)3種灌木的抗旱性之后認(rèn)為，葉片上表皮角質(zhì)層厚度可以作為植物抗旱性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。葉片角質(zhì)層成分也會(huì)控制水分的散失，Vogg等[6]在研究西紅柿葉片的蠟質(zhì)層成分時(shí)發(fā)現(xiàn)了一種散失水分速度較野生型快4倍的突變體，這種突變體表皮蠟質(zhì)組分中脂肪類物質(zhì)較野生型低50%，證明了角質(zhì)膜成分（脂肪類物質(zhì)）在植物表皮限制水分的散失中具有重要作用。

1.2 葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)

耐旱性較強(qiáng)的植物葉片一般柵欄組織發(fā)育程度較高，高度發(fā)育的柵欄組織可以使葉片的組織結(jié)構(gòu)更為緊密，保水能力更強(qiáng)；而海綿組織發(fā)育程度低甚至不發(fā)育的葉片，保水能力較差。這是因?yàn)楹＞d組織細(xì)胞排列相對(duì)疏松、無(wú)規(guī)則，所以，其發(fā)育占比過(guò)高不利于植物抗旱。

高占比柵欄組織和低占比海綿組織使得耐旱性植物的葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度（CTR，柵欄組織厚度/葉片厚度）一般較高，葉片組織疏松度（SR，海綿組織厚度/葉片厚度）較低，柵海比（柵欄組織厚度/海綿組織厚度）較大。肖芳等[7]對(duì)野芙蓉的葉片組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，葉片柵欄組織細(xì)胞較長(zhǎng)、排列較為緊密，在干旱時(shí)能夠控制水分蒸發(fā)的速度，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱能力。王金印等[8]對(duì)葡萄葉片的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，葡萄品種的抗旱性與CTR呈正相關(guān)。王丹等[9]發(fā)現(xiàn)，紫花地丁葉片的主脈厚度及CTR高于鹽芥和薺菜，而野生條件下紫花地丁較鹽芥和薺菜更耐旱，該研究結(jié)果同樣符合“CTR與抗旱性呈正比”的觀點(diǎn)。

1.3 表皮毛

植物葉片表面覆蓋表皮毛，較長(zhǎng)、較密的表皮毛可以對(duì)葉片表面起到一定的遮擋作用，反射一部分陽(yáng)光，避免因陽(yáng)光直接照射而造成灼傷，同時(shí)減少植物水分的蒸發(fā)，因此，表皮毛也可作為植物抗旱性的評(píng)價(jià)之一[10]。侯艷偉等[11]對(duì)綿刺葉片的組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，其上、下表皮都覆蓋有濃密的表皮毛，很好地起到了阻尼陽(yáng)光的作用，葉肉細(xì)胞緊密排列且高度柵欄化，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆能力。趙述文等[12]在大豆上研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性弱的大豆品種葉片表皮毛細(xì)弱，抗旱性強(qiáng)的大豆品種葉片表皮毛較為粗壯，這可能也與表皮毛起到緩沖陽(yáng)光照射的作用有關(guān)。

1.4 葉片比表面積

葉片的體積越大，其涵水量越大；葉片的面積越小，水分散失越少。因此，葉面積與體積的比值越小，其抗旱性越強(qiáng)。

張德巧等[13]在研究南方高叢藍(lán)莓品種陽(yáng)光藍(lán)的葉片結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)其葉片小且厚，與其抗旱能力較強(qiáng)相吻合。單位面積的葉片干重可以反映葉片的貯水能力[14]，干物質(zhì)越多時(shí)植物葉片能夠儲(chǔ)存的水分越多，表面積越小時(shí)植物蒸騰散失水分的速率越小，這種結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有利于適應(yīng)干旱環(huán)境[15]。王國(guó)富等[16]認(rèn)為，為了適應(yīng)干旱脅迫，植物一般會(huì)增加單位葉片面積的質(zhì)量密度、降低蒸騰表面積。

2 葉片組織結(jié)構(gòu)與抗病蟲害性

植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了抵御病蟲害的能力，這種抵抗機(jī)制主要包括結(jié)構(gòu)抗性和生物化學(xué)抗性。其中，結(jié)構(gòu)抗性是利用植物自身的某些物理結(jié)構(gòu)阻擋病原物入侵和在體內(nèi)擴(kuò)散；生物化學(xué)抗性是植物在細(xì)胞或組織水平上產(chǎn)生對(duì)病原物有毒害作用的物質(zhì)來(lái)抑制病原物活動(dòng)的生理生化反應(yīng)[17]。目前植物抗病機(jī)制的研究主要集中在生物化學(xué)抗性方面，結(jié)構(gòu)抗性研究尚未被充分重視，這主要是由于技術(shù)的限制以及植病工作者在主觀上的偏見(jiàn)造成的。對(duì)于植物而言，表面是植物與病原菌最初接觸的地方，也是形成起始防御的場(chǎng)所，在植物的抗病生理中占有非常重要的地位。很多植物在進(jìn)化過(guò)程中都形成了天然的防御結(jié)構(gòu)[18]，包括較厚的角質(zhì)層[19]、較小的氣孔密度等，這些均有利于阻擋病原菌侵入植物體內(nèi)[20]，達(dá)到抗病的目的。

2.1 蠟質(zhì)層

病原菌想要侵入寄主，首先必須能粘附在寄主表面且萌發(fā)產(chǎn)生菌絲，這通常要求寄主表面比較濕潤(rùn)。植物葉片表面的蠟質(zhì)層具有天然的防水作用，能夠阻礙病原菌的附著，減少入侵，因此，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病性[21]。

Martin和Juniper[22]認(rèn)為，蠟質(zhì)層和葉毛是控制表面濕潤(rùn)度的關(guān)鍵因素。1931年外國(guó)學(xué)者發(fā)現(xiàn)某些可以抵抗黑星病的蘋果品種其葉片和果實(shí)上覆有蠟粉層，認(rèn)為此蠟粉層可以迅速排除水分而避免黑星病菌粘附在其表面。葉片有蠟質(zhì)層的植物普遍較沒(méi)有蠟質(zhì)層的植物發(fā)病輕，這主要是因?yàn)楹胁≡囊旱屋^難粘附在寄主表面。劉艷濤等[23]對(duì)1株抗黑星病芽變鴨梨的葉片組織結(jié)構(gòu)和生理生化特性進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，抗黑星病的鴨梨葉片蠟質(zhì)含量較高。陳志宜[21]在對(duì)水稻紋枯病的抗性研究中發(fā)現(xiàn)，抗病品種葉片中的蠟質(zhì)含量明顯多于感病品種。田麗波等[24]在苦瓜抗白粉病的研究中也得出了類似結(jié)論。

2.2 氣孔

氣孔是植物進(jìn)行水和氣交換的主要器官，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，同時(shí)也是病原菌入侵植物的通道。柴晨博[25]在梨抗黑星病的研究中發(fā)現(xiàn)，抗病品種的葉片氣孔密度小，而感病品種的葉片氣孔密度較大，較大的葉片氣孔密度可能增加了病原菌入侵的概率。李聰[26]在研究獼猴桃葉片氣孔結(jié)構(gòu)與潰瘍病抗性的相關(guān)關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，感病品種的葉片氣孔長(zhǎng)度和氣孔密度均大于抗病品種。李海英[27]的研究結(jié)果表明，大豆對(duì)灰斑病的抗性與葉片氣孔密度呈反比。黨志國(guó)等[28]在蘋果抗褐斑病的研究中發(fā)現(xiàn)，不同品種蘋果葉片的氣孔密度存在很大差異，抗性品種的葉片氣孔密度明顯小于感病品種，且葉片氣孔密度與發(fā)病程度呈正相關(guān)。趙軍等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在葉片發(fā)育過(guò)程中，易感黑星病梨品種的葉片氣孔密度和開(kāi)放氣孔密度顯著高于抗病品種。

3 葉片組織結(jié)構(gòu)與抗寒性

葉片作為植物與環(huán)境因子互作最多的器官，長(zhǎng)期處于低溫環(huán)境下時(shí)會(huì)通過(guò)進(jìn)化改變其外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)出較為敏感的生態(tài)適應(yīng)性，并穩(wěn)定地遺傳給后代。因此，葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)可以作為抗寒性鑒定的指標(biāo)之一[30]。

柵欄組織的高度發(fā)育可以提高葉片的緊實(shí)程度，在低溫環(huán)境下為葉片提供更好的“圍墻效應(yīng)”[31]。尹立榮等[32]在研究葡萄的抗寒性時(shí)發(fā)現(xiàn)，抗寒性強(qiáng)的品種，葉片柵欄組織發(fā)育程度較高且排列緊密；抗寒性弱的品種，其海綿組織發(fā)育較好且排列疏松。Li和Palta[33]在馬鈴薯上的研究發(fā)現(xiàn)，抗寒性較強(qiáng)的馬鈴薯葉片具有2層?xùn)艡诮M織細(xì)胞，抗寒性較弱的馬鈴薯葉片只有1層?xùn)艡诮M織細(xì)胞，其認(rèn)為可以將柵欄組織細(xì)胞層數(shù)作為抗寒性評(píng)價(jià)指標(biāo)。但彭偉秀等[34]對(duì)杏的抗寒性研究結(jié)果顯示，葉片柵欄組織細(xì)胞層數(shù)與品種的抗寒性強(qiáng)弱相關(guān)性不明顯。簡(jiǎn)令成等[35]對(duì)柑桔葉片與抗寒性的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，單一的葉片組織（柵欄組織或海綿組織）厚度可能會(huì)隨樣品所處生境的不同而發(fā)生變化，但葉片的柵欄組織和海綿組織厚度在遺傳上存在著相互制約關(guān)系，其比值能夠保持相對(duì)的穩(wěn)定。因此，以CTR和SR作抗寒性鑒定指標(biāo)具有更高的可靠性與可重復(fù)性。靳哲[36]通過(guò)對(duì)甘藍(lán)葉片橫切結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，可以將柵海比、CTR和SR作為評(píng)價(jià)其耐寒能力的指標(biāo)。石美娟等[37]在研究柿子葉片組織結(jié)構(gòu)與抗寒性的相關(guān)關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，CTR和柵海比與抗寒性呈正相關(guān)，SR與抗寒性呈負(fù)相關(guān)。此外，在杏、柑桔、紫花苜蓿[38]、越橘[39]、香蕉[40]和核桃[41]上的研究也均得到了相似的結(jié)論。

4 結(jié)論

植物在長(zhǎng)期適應(yīng)某種生態(tài)環(huán)境的漫長(zhǎng)過(guò)程中，經(jīng)歷了自然選擇和人工選擇的篩選，每個(gè)器官都經(jīng)歷了惡劣環(huán)境的考驗(yàn)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性。所以，植物器官的組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)能反映環(huán)境因子的變化及其影響，也是植物生態(tài)適應(yīng)性鑒定的重要指標(biāo)。很多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，植物器官的可塑性是植物積極應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的策略，有利于植物在異質(zhì)環(huán)境下生存下來(lái)[42]。不同的植物在不同的生境中形成了各具特色的適應(yīng)機(jī)制，這是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。尤其是在應(yīng)對(duì)干旱、病蟲害、低溫、高溫等惡劣環(huán)境時(shí)，植物通常會(huì)使用多種應(yīng)對(duì)策略，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)變化和生理生化變化。因此，植物的形態(tài)解剖特征在一定程度上可以反映植物抗逆性的強(qiáng)弱[43]。