王子臣,張 兵,管永祥,吳田鄉(xiāng),盛 婧,張岳芳,何任紅
(1 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院循環(huán)農(nóng)業(yè)研究中心/省部共建國家重點實驗室培育基地——江蘇省食品質(zhì)量安全重點實驗室,南京 210014;2 江蘇省睢寧縣沙集鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,江蘇睢寧 221232;3 江蘇省耕地質(zhì)量與農(nóng)業(yè)環(huán)境保護站,南京 210036;4 江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,江蘇句容 212400)
江蘇灘涂總面積居全國首位,約占全國灘涂總量的四分之一,主要分布于沿海3市的14個縣(市、區(qū))內(nèi)[1-2],以粉砂游泥質(zhì)為主,現(xiàn)仍以2 000~3 000 hm2/a的速度淤漲。近年來,江蘇集中力量組織實施沿海大開發(fā),其中灘涂開發(fā)利用被列入“六大行動”指南,擺在了突出位置。據(jù)統(tǒng)計[3],1980—2011年的31年間,江蘇沿海共圍墾1 382.64 km2,海岸線平均向海推進943.13 m,年均向海推進30.42 m。其中,2007—2011年,江蘇沿海圍墾398.19 km2,海岸線年均向海推進67.90 m。灘涂開發(fā)與利用涉及江蘇耕地占補平衡,關(guān)乎到長遠發(fā)展。尋找抗鹽立苗新途徑、篩選適合江蘇沿海灘涂種植的植物品種[4-6]以及形成有針對性的栽培技術(shù)體系已成當(dāng)務(wù)之急。
油莎豆(Cyperus esculentusL.)又名油莎草、油莎果,屬莎草科(Cyperaceae)莎草屬(Cyperus)多年生草本植物,經(jīng)濟生產(chǎn)作為一年生作物種植。原產(chǎn)亞熱帶的埃及和熱帶的東印度,以塊莖繁殖為主,性喜溫暖,適應(yīng)性強,易栽培管理。我國先后于1952年[7]和1960年[8]分別從前蘇聯(lián)和保加利亞引進栽培,現(xiàn)已分布20多個省、市、自治區(qū)種植。油莎豆含油率20%~32%,淀粉25%~30%,糖分12%~20%,樹脂7%,纖維素2.5%~3%,因此又被稱為“地下核桃”[8]、“油料之王”[9]。有研究表明油莎豆油脂品質(zhì)優(yōu)于菜籽油,堪比橄欖油,對心血管疾病、高血脂等疾病有一定的防治功效,屬新型保健油,且富含植物甾醇,是優(yōu)質(zhì)的非轉(zhuǎn)基因食用油原料[10-11];也有學(xué)者認為油脂中含亞油酸 38%、油酸29%、棕桐油酸23%、亞麻油酸2%,是重要的非糧生物柴油原料[12-13]。其地上部莖葉可作動物飼料,地下干果產(chǎn)量是花生2倍,油菜的3~4倍,將油莎豆在沿海灘涂上種植,具有廣闊的發(fā)展前景[14]。圍繞油莎豆耐鹽性及提升其耐鹽性的產(chǎn)品開發(fā)方面的研究報道較少,楊鷺生等[15]沙培試驗表明在100 mmol/L NaCl脅迫下油莎豆的發(fā)芽率與對照并無差異,當(dāng)NaCl 濃度高于200 mmol/L 時表現(xiàn)出顯著抑制作用,該研究為油莎豆沿海灘涂種植提供了初步的理論參考。高永生等[16]水培試驗表明外源銪對油莎豆生理代謝具有調(diào)節(jié)功能,能夠緩解NaCl 脅迫對油莎豆幼苗的生理傷害。而有關(guān)油莎豆抗鹽立苗方面的實地栽培技術(shù)研究尚未見報道。因此,進一步了解油莎豆的耐鹽性,尋找耐鹽新途徑,并形成有針對性的耐鹽栽培技術(shù)很有必要。本研究基于盆栽模擬試驗,探索油莎豆適宜生長土壤、溫度條件以及不同肥料對油莎豆生長及生理的影響,以期為油莎豆沿海灘涂種植并形成栽培技術(shù)提供理論支撐。
供試土壤為常規(guī)黏性土壤(有機質(zhì)17.70 g/kg,全氮1.08 g/kg,有效磷214 mg/kg,速效鉀163 mg/kg,含鹽量 0.43 g/kg,pH 6.69)和沙性鹽土(有機質(zhì)6.54 g/kg,全氮0.18 g/kg,有效磷6 mg/kg,速效鉀350mg/kg,含鹽量2.98 g/kg,pH 7.35),其中常規(guī)黏性土壤取自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院良種繁育大田,沙性鹽土取自東臺市 弶 港鎮(zhèn) 弶港農(nóng)場。供試肥料為尿素(N 46%)、復(fù)合肥(N-P2O5-K2O:15-15-15)、商品有機肥(總養(yǎng)分≥5%,有機質(zhì)≥45%)、抗鹽立苗基質(zhì)(體積質(zhì)量0.36 g/cm3,總孔隙度63.2%,有機質(zhì)185 g/kg,全氮1.15 g/kg,有效磷7.10 mg/kg,速效鉀559 mg/kg,緩效鉀1 660 mg/kg),其中抗鹽立苗基質(zhì)取自江蘇省農(nóng)業(yè)廢棄物資源化高效利用創(chuàng)新團隊生產(chǎn)基地,供試油莎豆品種為河南圓粒。
采用盆栽模擬試驗,設(shè)置4 個處理,試驗設(shè)計詳見表1。盆缽長、寬、高分別為25、18、6.5 cm,裝相應(yīng)的風(fēng)干土2 kg,播種前對油莎豆種子浸種1.5 d,遮光催芽1.5 d,挑選大小均勻的種子每盆播10 粒。每個處理重復(fù) 3 次,共計 12 盆。試驗時間為 2015年3—7月,試驗地點為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室大棚。
表1 試驗處理、肥料施用方式及施用量Table 1 Methods and amounts of fertilization under different treatments
定期觀察并記錄種子出苗、分株群體生長情況,采用全自動流動分析儀(SKALAR San++)測定葉片總氮、總磷含量,火焰光度計FP6410測定總鉀含量。采用硫代巴比妥酸法[17]測定可溶性糖和丙二醛含量;基于磺基水楊酸提取游離脯氨酸的酸性茚三酮顯色法[18]測定脯氨酸含量;電導(dǎo)率儀 DDS-307A測定葉片相對電導(dǎo)率[19]。試驗結(jié)束時用清水沖洗各處理,選取有代表性的植株拍照對比根系發(fā)育情況,并統(tǒng)計結(jié)實個數(shù)。試驗期間用溫濕度記錄儀DT-TH23全程記錄溫室大棚內(nèi)溫濕度變化,記錄時間設(shè)置間隔1 h。
采用Microsoft Office Excel 2010軟件進行試驗數(shù)據(jù)匯總、作圖,采用IBM Statistics SPSS for windows 13.0軟件進行方差分析。
不同土壤和肥料對土壤溫度和水分有顯著影響,而種子的萌發(fā)出苗與土壤溫度、含水量、氧氣含量及鹽分均密切相關(guān)。本研究顯示(圖 1),在溫度和水分保持一致的前提下,播種后35 d,沙性鹽土各處理10.0% 的種子均已出苗,而常規(guī)黏性土壤處理種子尚未出苗;播種后 45 d,沙性鹽土種子出苗率達26.7%~56.7%,常規(guī)黏性土壤種子出苗率僅13.3%。說明沙性鹽土與常規(guī)黏性土壤相比,更適宜油莎豆種子萌發(fā),這與沙性土壤的通透性比黏性土壤大有關(guān),也與有機肥和基質(zhì)的施用有關(guān)。
圖1 鹽土栽培油莎豆種子出苗率Fig. 1 Emergence rate of chufa tubers under different treatments
種子萌發(fā)出苗對日最低氣溫有一定要求,試驗于3月3日播種,至3月15日,日最低氣溫低于10.0 ℃,此間所有處理均未有種子出苗。3月16—20日,連續(xù)5 d日最低氣溫高于10.0 ℃,3月23日(播種后20 d)之后抗鹽立苗基質(zhì)處理開始陸續(xù)有種子出苗(圖1、圖2)。說明氣溫對油莎豆種子出苗產(chǎn)生了影響,日最低氣溫低于10.0 ℃ 不利于油莎豆種子的出苗,油莎豆春季播種日期應(yīng)該控制在日最低氣溫穩(wěn)定10.0 ℃ 以上的四月中下旬以后。
圖2 播種期間日最低氣溫Fig. 2 Lowest temperatures during seeding period
已有研究表明抗鹽立苗基質(zhì)具有增加土壤通透性、保水、保肥等效果[20-21],能夠促進種子在鹽土中的萌發(fā),并增加分株生長速度。播種后20 d,抗鹽立苗基質(zhì)處理種子率先出苗;播種后 25 d,出苗率達36.7%;播種后35 d,沙性鹽土+抗鹽立苗基質(zhì)(SSM)、沙性鹽土+商品有機肥(SSOF)、沙性鹽土+化肥(SSF)出苗率分別達 36.7%、26.7%、10.0%,SSM 處理高出SSOF處理37.45%,高出SSF處理267%,方差分析表明,P<0.05水平下差異達顯著水平(圖1)。說明抗鹽立苗基質(zhì)有利于油莎豆種子在沙性鹽土中的萌發(fā)。圖3是播種后85 d對各處理單株分蘗情況的統(tǒng)計結(jié)果,在沙性鹽土中,施用抗鹽立苗基質(zhì)有利于油莎豆植株分蘗生長,群體數(shù)量顯著高于其他處理(P<0.05)。
圖3 鹽土栽培油莎豆分蘗生長情況Fig. 3 Tillering of chufa under different treatments
有研究表明植物葉片中總氮、總磷含量與施肥量之間存在一定的相關(guān)關(guān)系,在一定的施肥水平范圍內(nèi)隨化學(xué)肥料投入量的增加,植株體內(nèi)氮、磷吸收累積量增加[22]。表2是試驗進行至85 d后葉片總氮、總磷及總鉀含量情況??梢姡琒SF處理葉片總氮、總磷含量顯著高于SSOF和SSM處理(P<0.05),其中,總氮含量平均高出 33.43% 和 24.45%,總磷含量平均高出6.72% 和27.64%;而SSM和SSOF處理葉片總鉀含量顯著高于SSF處理(P<0.05),平均高出11.65%和11.16%。與SSOF處理相比,SSM處理增加了葉片總氮、總鉀含量,分別高出 7.22% 和 0.44%。說明化學(xué)肥料的投入有助于油莎豆植株葉片氮、磷吸收,抗鹽立苗基質(zhì)和商品有機肥的投入有助于植株葉片鉀的吸收。這可能與有機肥和抗鹽立苗基質(zhì)處理以基質(zhì)營養(yǎng)及礦物質(zhì)原料為主,氮、磷投入量低于常規(guī)化肥處理有關(guān)。而鹽土中施用抗鹽立苗基質(zhì)處理的油莎豆葉片鉀含量高于施用有機肥和常規(guī)化肥處理,可能是抗鹽立苗基質(zhì)的施用促進了油莎豆植株細胞中OsAKT1[23-24]的表達,降低了對NH4+的選擇性吸收,同時增強了對K+的選擇性吸收,提升了K+/Na+比,進而增強了油莎豆的耐鹽性,但具體作用機理尚不明確,需作進一步的研究。
表2 油莎豆葉片總氮、總磷及總鉀含量(g/kg)Table 2 Contents of total nitrogen, phosphorus and potassium in chufa leaves under different treatments
葉片可溶性糖含量及相對電導(dǎo)率是衡量植物抗鹽脅迫的重要指標(biāo)[25-26],可溶性糖、脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)使得細胞自身水勢降低,避免細胞脫水的同時有利于從外界環(huán)境中吸收水分,且對其他酶類合成代謝也具有保護和促進作用[16],相對電導(dǎo)率可體現(xiàn)葉片中鹽分高低,丙二醛是膜質(zhì)過氧化的產(chǎn)物,能夠反映葉片細胞受脅迫的程度。表 3中,SSF與 CSF處理比較可發(fā)現(xiàn),土壤鹽分脅迫使得油莎豆葉片可溶性糖含量降低了0.07 mmol/g FW,脯氨酸含量升高了0.63 μg/g FW,丙二醛含量增加了1.09 nmol/g FW,相對電導(dǎo)率增加了8.43%,可溶性糖、脯氨酸及相對電導(dǎo)率變化差異顯著(P<0.05)。比較SSF與SSM處理可發(fā)現(xiàn),抗鹽立苗基質(zhì)處理顯著增加了葉片可溶性糖含量(P<0.05),增加值達0.08 mmol/g FW;同時降低了葉片相對電導(dǎo)率,降低幅度 35.16%,達顯著水平(P<0.05);兩者葉片中脯氨酸及丙二醛含量均有所增加,但差異不顯著(P>0.05)。比較SSOF與SSM處理可發(fā)現(xiàn),施用抗鹽立苗基質(zhì)比施用商品有機肥更有利于增加油莎豆葉片可溶性糖含量,并降低葉片相對電導(dǎo)率和葉片脯氨酸含量。可見,抗鹽立苗基質(zhì)的施用,增加了葉片中可溶性糖、脯氨酸等的累積量,進而增強了滲透調(diào)節(jié)功能,減輕了葉片膜質(zhì)的過氧化水平,緩解了鹽分造成的生理傷害,提升了油莎豆抗鹽能力,表現(xiàn)為葉片相對電導(dǎo)率降低,植株群體構(gòu)建趨于常規(guī)黏性土壤處理水平。
表3 油莎豆葉片可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量及相對電導(dǎo)率Table 3 Contents of soluble sugar, proline and malondialdehyde and relative conductivity of chufa leaves under different treatments
表4是試驗進行85 d后單株根系及結(jié)實情況。常規(guī)黏性土壤油莎豆根系生長旺盛,結(jié)實數(shù)量少,根果比較高,對以經(jīng)濟產(chǎn)量為目的的生產(chǎn)不利。沙性鹽土抑制了油莎豆根系的生長,但促進了果實的生長,降低了根果比。與CSF處理相比,SSF、SSOF、SSM處理油莎豆根系干重和根果比均顯著降低(P<0.05),單株果實數(shù)量及果實干重均有所增加。比較 SSF、SSOF、SSM處理可見,抗鹽立苗基質(zhì)促進了油莎豆在沙性鹽土中根系的生長,提高了結(jié)實數(shù)量和果實干重。低根果比、高結(jié)實量可能與油莎豆出苗后在抗鹽立苗基質(zhì)的作用下降低了根系總的吸收面積,活躍吸收面積相應(yīng)增加,根系活動得到增強,進而提高了對K+的吸收能力,維系葉片高的K+/Na+比,緩解了由土壤鹽分形成的環(huán)境壓力有關(guān)[27]。受盆缽?fù)寥蕾|(zhì)量限制,本試驗從播種到試驗結(jié)束僅進行了85 d,常規(guī)土壤常規(guī)施肥處理產(chǎn)量顯著降低也可能與出苗遲、生長周期不足有關(guān),有待后續(xù)進一步研究。
表4 油莎豆單株根系及結(jié)實情況Table 4 Dry weights of roots, numbers and dry weights of tubers, root/tube ratiosr of chufa under different treatments
綜上,沙性鹽土較常規(guī)黏性土壤更適宜油莎豆種子的出苗,根果比顯著低于常規(guī)黏性土壤處理(P<0.05),單株結(jié)實個數(shù)及果實干重均高于常規(guī)黏性土壤處理。日最低氣溫低于10.0 ℃ 不利于油莎豆種子的出苗,適宜播期應(yīng)控制在日最低氣溫穩(wěn)定達10.0℃ 以上的四月中下旬以后。沙性鹽土與常規(guī)黏性土壤相比,影響了油莎豆后續(xù)根系生長及分株群體構(gòu)建,而沙性鹽土+抗鹽立苗基質(zhì)處理(SSM)能夠促進油莎豆種子出苗及分株生長,并提高經(jīng)濟產(chǎn)量。與沙性鹽土+化肥處理(SSF)比較,SSM 處理顯著增加了葉片可溶性糖含量(P<0.05),增加值達 0.08 mmol/g FW,同時顯著降低了葉片相對電導(dǎo)率(P<0.05),降低幅度達35.16%;與沙性鹽土+有機肥(SSOF)比較,SSM 處理更有利于增加油莎豆葉片可溶性糖含量,并降低葉片相對電導(dǎo)率和葉片脯氨酸含量。
[1] 張長寬. 江蘇省近海海洋環(huán)境資源基本現(xiàn)狀[M]. 北京:海洋出版社, 2012: 1-2
[2] 孫志國, 劉冉, 吳昊, 等. 保水緩釋肥對鹽脅迫下水稻生長和光合特性的調(diào)控[J]. 土壤學(xué)報, 2016, 53(3): 757-767
[3] 孫偉紅. 江蘇海岸灘涂資源分布與動態(tài)演變[D]. 南京:南京師范大學(xué), 2012: 61-62
[4] 姚榮江, 楊勁松, 劉廣明. 東北地區(qū)鹽堿土特征及其農(nóng)業(yè)生物治理[J]. 土壤, 2006, 38(3): 256-262
[5] 楊勁松. 中國鹽漬土研究的發(fā)展歷程與展望[J]. 土壤學(xué)報, 2008, 45(5): 837-845
[6] 孔濤, 張德勝, 徐慧, 等. 鹽堿地及其改良過程中土壤微生物生態(tài)特征研究進展[J]. 土壤, 2014, 46(4): 581-588
[7] 沈慶雷. 油莎豆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培初步研究[D]. 揚州: 揚州大學(xué), 2010: 10-11
[8] 周多俊, 廖馥蓀. 油沙草的引種栽培及其在園林綠化中的應(yīng)用[J]. 園藝學(xué)報, 1964, 8(1): 83-94
[9] Umerle S C, Okafor E O, Uka A S. Evaluation of the tubers and oil of Cyperus esculentus[J]. Bioresource Technology,1997, 61(2): 171-173
[10] 黃明華, 王學(xué)華, 龐震宇. 油莎豆的研究現(xiàn)狀及展望[J].作物研究, 2013, 27(3): 293-295
[11] Shaker M A, Ahmed M G, Amany M B, et al. Chufa tubers(Cyperus esculentusL.): As a new source of food[J]. World Applied Sciences Journal, 2009, 7(2): 151-156
[12] 黃春榮, 梁文章, 孫祖東. 油莎豆的引種及生產(chǎn)發(fā)展策略[J]. 大眾科技, 2012, 14(6): 178-181
[13] Violeta M, Milda G, Anatolii Y, et al. Opportunities for the use of chufa sedge in biodiesel production[J]. Industrial Crops and Products, 2013, 50: 633-637
[14] 張明, 吳承東, 耿安紅, 等. 鹽城市鹽堿地發(fā)展油莎豆產(chǎn)業(yè)的可行性分析[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2015(11):333-337
[15] 楊鷺生, 李國平. NaCl 脅迫對油莎豆塊莖萌發(fā)與幼苗生長的影響[J]. 資源開發(fā)與市場, 2014, 30(7): 771-774
[16] 高永生, 徐曉麗, 吳俊清, 等. 外源銪對油莎豆幼苗耐鹽性的生理調(diào)控作用[J]. 中國稀土學(xué)報, 2012, 30(5):605-610
[17] 趙世杰, 許長成, 鄒琦, 等. 植物組織中丙二醛測定方法的改進[J]. 植物生理學(xué)通訊, 1991, 30(3): 207-210
[18] 張殿忠, 汪沛洪, 趙會賢. 測定小麥葉片游離脯氨酸含量的方法[J]. 植物生理學(xué)通訊, 1990(4): 62-65
[19] 陳愛葵, 韓瑞宏, 李東洋, 等. 植物葉片相對電導(dǎo)率測定方法比較研究[J]. 廣東教育學(xué)院學(xué)報, 2010, 30(5): 88-91
[20] 管永祥, 梁永紅, 吳昊, 等. 生態(tài)環(huán)保營養(yǎng)土生產(chǎn)技術(shù)及應(yīng)用[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(8): 339-340
[21] 趙怡紅, 金白云, 管永祥, 等. 粉狀鹽堿地保水緩釋肥:中國, ZL201210400569.8[P]. 2014-02-26
[22] 王偉妮, 魯劍巍, 何予卿, 等. 氮、磷、鉀肥對水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及養(yǎng)分吸收利用的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2011,25(6): 645-653
[23] Fuchs I, St?lzle S, Ivashikina N, et al. Rice K+uptake channel OsAKT1 is sensitive to salt stress[J]. Planta, 2005,221(2): 212-221
[24] Golldack D, Quigley F, Michalowski C B, et al. Salinity stress-tolerant and -sensitive rice (Oryza sativaL.) regulate AKT1-type potassium channel transcripts differently[J].Plant Molecular Biology, 2003, 51(1): 71-81
[25] 姚彩艷, 汪曉麗, 盛海君, 等. 等滲NaCl和PEG脅迫對玉米葉片游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響[J]. 揚州大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2009, 30(1): 90-94
[26] 張景云, 白雅梅, 繆南生, 等. 鹽脅迫對不同耐鹽性二倍體馬鈴薯葉片質(zhì)膜透性、丙二醛和脯氨酸含量的影響[J]. 作物雜志, 2013(4): 75-79
[27] 郭偉. 鹽堿脅迫對小麥生長的影響及腐植酸調(diào)控效應(yīng)[D]. 沈陽: 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2011: 99-101