白永超，衛(wèi)旭芳，陳露，萬如萌，侯智霞

（北京林業(yè)大學/省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室/藍莓研究發(fā)展中心，北京 100083）

0 引言

【研究意義】篤斯越橘（Vaccinium uliginosumL.）為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）多年生落葉小灌木，集中分布于中國大、小興安嶺及長白山地區(qū)，抗寒性較強，營養(yǎng)價值極高，是極具開發(fā)價值的天然寒地漿果資源[1-2]。測土配方和葉片營養(yǎng)診斷技術(shù)在大田作物和果樹栽培中被廣泛運用，其根據(jù)是土壤養(yǎng)分、作物營養(yǎng)、果樹礦質(zhì)元素含量與作物、果樹產(chǎn)量間存在顯著相關(guān)性[3-4]，而篤斯越橘相對于大多作物和果樹具有較低的營養(yǎng)需求特性，但較喜酸性土壤[5-6]。長期以來，越橘種植區(qū)為適應(yīng)其生長，片面的調(diào)節(jié)土壤酸度，不但限制了土壤硝態(tài)氮，有效磷、鉀、鈣、鎂等養(yǎng)分的可利用性[7]，也導致篤斯越橘生長區(qū)土壤養(yǎng)分不平衡或肥力缺乏而使得樹體缺素[8-9]。礦質(zhì)元素參與植物有機體代謝和調(diào)節(jié)機體酶活性，是果樹生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高的物質(zhì)基礎(chǔ)[10]，探究篤斯越橘果實、葉片礦質(zhì)元素含量和根系層土壤肥力因子間及其與果實品質(zhì)指標的關(guān)系對指導篤斯越橘合理施肥和提高果實品質(zhì)具有重要的理論意義?！厩叭搜芯窟M展】NEILSEN[11]和張立新[12]等研究發(fā)現(xiàn)果實中充足的 K元素含量可提高果實糖含量及增加果實色澤；張強等[13]研究表明降低果實 N元素含量，提高果實P、K、Ca和Fe元素含量能夠顯著改善蘋果果實品質(zhì)。對篤斯越橘而言，李亞東等[14-15]提出了篤斯越橘營養(yǎng)元素年周期變化規(guī)律及植株需肥特點；王恩久等[16]認為土壤類型、全氮含量、土壤 pH是影響篤斯越橘生長的主導因子；李學等[17]研究表明影響篤斯越橘單株果實產(chǎn)量的主導因子依次為土壤類型、全氮含量、有機質(zhì)含量、pH、土壤含水量。【本研究切入點】上述研究為篤斯越橘礦質(zhì)元素特性、生長適應(yīng)性及果實產(chǎn)量的影響因子提供了參考，但關(guān)于篤斯越橘土壤養(yǎng)分、pH、葉片礦質(zhì)元素與果實礦質(zhì)元素和果實品質(zhì)的關(guān)系鮮見報道，而這正是指導篤斯越橘土肥管理、明確改善篤斯越橘果實品質(zhì)的關(guān)鍵因素。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過對大興安嶺篤斯越橘集中分布區(qū)的土壤養(yǎng)分、pH、葉片及果實礦質(zhì)元素含量和果實黃酮類和糖類物質(zhì)進行測定，分析篤斯越橘果實、葉片及根系層土壤養(yǎng)分與果實品質(zhì)的關(guān)系，旨在明確土壤養(yǎng)分和樹體礦質(zhì)元素對果實品質(zhì)的影響，從而找出影響果實品質(zhì)的主要礦質(zhì)元素，為篤斯越橘的土壤改良、合理施肥及果實品質(zhì)改善提供理論基礎(chǔ)和指導方案。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

2016年8月（果實成熟期），選取大興安嶺加格達奇篤斯越橘集中分布的3個區(qū)域作為研究樣地，各研究區(qū)域布設(shè)3個20 m×20 m的樣地，每個樣地中選取5個1 m×1 m的標準樣方進行調(diào)查并采集樣品，同時記錄各樣地的生境信息（表 1）。加格達奇年平均氣溫為-1.2℃，無霜期85—130 d，年平均降雨量為494.8 mm，冬長夏短；冬季氣候寒冷，被稱為“高寒禁區(qū)”，屬寒溫帶大陸性季風氣候。參照尹德潔等[18]分類標準，將研究區(qū)域劃分為水濕地有土壤類型、水濕地苔草類型、山地土坡型3種立地類型，其中，水濕地有土壤類型根系層主要為腐殖質(zhì)，含有少許苔蘚，主要伴生植物為落葉松（Larix gmelini）、柴樺（Betula fruticosa）、紅豆越橘（Vaccinium vitis-idaea）、杜香（Ledum palustre）；水濕地苔草類型根系層主要為苔草根系和腐殖質(zhì)，主要伴生植物為苔草（Carex）、落葉松、紅豆越橘、柴樺；山地土坡型根系層主要為棕壤土，含有少許腐殖質(zhì)，主要伴生植物為落葉松、紅豆越橘、柴樺、白樺（Betula platyphylla）。

表1 大興安嶺3種立地類型中篤斯越橘根系分布層土壤狀況及伴生植物Table 1 The soil conditions and associated plant of Vaccinium uliginosum root concentrated distribution layer for three site types in Greater Khingan Mountains

1.2 樣品采集

選擇樣方的4個頂點及中心點作為采樣點，在每個采樣點處隨機采集5株長勢良好的篤斯越橘葉片、果實及根系集中分布層的土壤樣品，其中，3種立地類型均選擇3—4年基生結(jié)果枝條為代表枝條，以該基生枝條上新梢中部的2—3片葉混合組成葉片樣本，隨機選取代表枝中部果粉、大小均勻且呈藍紫色的完熟果實混合組成果實樣品，采集葉片及果實的同時，采集對應(yīng)植株根系層的土壤樣品并混勻。葉片帶回實驗室經(jīng)105℃殺青15 min，80℃恒溫烘干、粉碎、過篩后儲存于干燥器中備用。土壤及果實使用冷藏盒冷藏帶回實驗室，土壤去除根系及礫石后，一部分儲存于-20℃冰箱中用于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮測定，另一部分經(jīng)風干、分級過篩保存?zhèn)溆?；一部分果實?0℃烘箱中烘干、粉碎、過篩后儲存于干燥器中，用于果實礦質(zhì)養(yǎng)分的測定，另一部分儲存于-80℃冰箱中用于果實品質(zhì)分析。

1.3 測定指標及方法

土壤銨態(tài)氮采用靛酚藍比色法測定，硝態(tài)氮采用紫外分光光度法測定；土壤有效磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅采用Mehlich（M3）浸提劑浸提后，有效磷采用紫外分光光度法測定，有效鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅采用原子吸收分光光度計測定。葉片及果實N（凱式定氮法）、P（NaOH熔融—鉬銻抗比色法）、土壤有機質(zhì)、pH、葉片及果實K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu（原子吸收火焰法）的測定參照《土壤農(nóng)化分析》[19]；采集果實用于可溶性糖[20]、葡萄糖[21]、果糖[21]等糖類物質(zhì)和花青苷[21]、總酚[22]、類黃酮[23]等黃酮類物質(zhì)的測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析方法

采用 Excel 2003處理原始數(shù)據(jù)和對植株礦質(zhì)元素、土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與果實品質(zhì)間不同的量綱進行標準化處理，使用SAS 9.2軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計學分析，采用單因素方差分析（P＜0.05），Duncan法進行多重比較。

應(yīng)用典型相關(guān)分析方法，研究果實及葉片礦質(zhì)元素（N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn）、根系層土壤養(yǎng)分和果實品質(zhì)（總酚、類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖、可溶性糖）間的關(guān)系；應(yīng)用多元線性回歸分析法建立回歸方程：以土壤有機質(zhì)（x1）、pH（x2）、銨態(tài)氮（x3）、硝態(tài)氮（x4）、有效磷（x5）、速效鉀（x6）、交換性鈣（x7）、交換性鎂（x8）、有效鐵（x9）、有效錳（x10）、有效銅（x11）、有效鋅（x12）為一個總體，篤斯越橘葉片 N（y1）、P（y2）、K（y3）、Ca（y4）、Mg（y5）、Fe（y6）、Mn（y7）、Cu（y8）、Zn（y9）為另一個總體建立回歸方程，經(jīng)F檢驗達顯著水平的指標被確定為影響篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素的土壤養(yǎng)分因子。對所建立的回歸方程進行顯著性檢驗，達顯著水平說明建立的方程穩(wěn)定可靠。

2 結(jié)果

2.1 3種立地類型中篤斯越橘果實黃酮類及糖類物質(zhì)含量

3種立地類型中篤斯越橘果實總酚、類黃酮、花青苷等主要營養(yǎng)成分含量分析結(jié)果（圖1-A、B）顯示，總酚、花青苷含量在3種立地類型中呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），其含量均以水濕地有土壤類型最高，總酚含量最高為 4.57 mg·g-1，山地土坡型最低（4.05 mg·g-1）；花青苷含量最高為 3.16 mg·g-1，水濕地苔草類型最低（1.33 mg·g-1）；而類黃酮含量相對于總酚和花青苷含量較低且在3種立地類型中差異不顯著，說明篤斯越橘果實中總酚和花青苷的積累受立地類型的影響較大，類黃酮積累受其影響相對較小。

由圖1-B可知，水濕地有土壤類型、水濕地苔草類型、山地土坡型 3種立地類型中的葡萄糖分別為31.00、23.55 和 26.64 mg·g-1，果糖分別為 32.41、24.58和28.49 mg·g-1，葡萄糖和果糖總含量分別占可溶性糖的84.20%（水濕地有土壤類型）、56.95%（水濕地苔草類型）、95.11%（山地土坡型）?？傮w而言，水濕地有土壤類型和山地土坡型中，篤斯越橘果實成熟期可溶性糖主要為葡萄糖和果糖，呈單糖積累性，而對于水濕地苔草類型，可溶性糖中除葡萄糖和果糖外，還以其他糖類形式存在，說明不同立地類型中篤斯越橘果實可溶性糖組分的積累具有差異性。

2.2 果實、葉片礦質(zhì)元素和根系層土壤肥力因子與果實黃酮類和糖類物質(zhì)間的相關(guān)性

篤斯越橘果實、葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子與果實黃酮類和糖類物質(zhì)的相關(guān)性分析結(jié)果見表2、3。如表2所示，篤斯越橘果實礦質(zhì)元素中，P元素含量與果實總酚、可溶性糖呈顯著負相關(guān)；K元素含量與果實類黃酮呈極顯著正相關(guān)，與花青苷、可溶性糖呈顯著正相關(guān)；Zn元素含量與果實類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖呈極顯著負相關(guān)；篤斯越橘果實品質(zhì)中，總酚含量與果實Ca、Mg、Fe、Mn元素呈極顯著正相關(guān)。篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素中，Ca、Fe元素含量對果實品質(zhì)的影響最大，其中葉片 Ca元素與類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖呈顯著負相關(guān)，而葉片F(xiàn)e元素與上述4項呈顯著正相關(guān)。土壤肥力因子與果實品質(zhì)指標的相關(guān)性較弱（表3），總體而言，葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子對果實品質(zhì)的影響相對果實礦質(zhì)元素的影響較弱，可能是因為土壤養(yǎng)分主要影響植株的其他器官，進而間接影響果實品質(zhì)。綜上，篤斯越橘果實成熟期，果實礦質(zhì)元素對果實品質(zhì)的影響較明顯，尤其果實Zn元素對果實品質(zhì)的影響較大。

圖1 3種立地類型中篤斯越橘果實黃酮類（A）和糖類（B）物質(zhì)含量Fig. 1 The contents of flavonoids(A) and saccharides(B) of V. uliginosum fruit in three site types

表2 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘果實、葉片礦質(zhì)元素與果實黃酮類和糖類物質(zhì)的相關(guān)性Table 2 Correlation between leaf/fruit mineral nutrition and fruit flavonoids/saccharides of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

表3 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘根系層土壤肥力因子與果實黃酮類和糖類物質(zhì)的相關(guān)性Table 3 Correlation between soil nutrition and fruit flavonoids/saccharides of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

2.3 葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤養(yǎng)分與果實礦質(zhì)元素間的相關(guān)性

篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素為果實營養(yǎng)元素的直接來源，研究葉片與果實礦質(zhì)元素間的相關(guān)性，有助于了解篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素對果實礦質(zhì)營養(yǎng)的影響，從而為篤斯越橘葉片營養(yǎng)診斷施肥技術(shù)提供依據(jù)。分析結(jié)果表明（表4），篤斯越橘葉片N、P、K元素與對應(yīng)果實礦質(zhì)元素呈顯著正相關(guān)；葉片N與果實Cu，葉片F(xiàn)e與果實Zn，葉片Zn與果實Ca、Fe均呈顯著負相關(guān)，葉片Cu與果實Mn呈極顯著負相關(guān)，而葉片K與果實Cu，葉片Cu與果實P均呈顯著正相關(guān)，葉片P與果實K，葉片Ca與果實Zn呈極顯著正相關(guān)。土壤養(yǎng)分是篤斯越橘果實生長發(fā)育中必需礦質(zhì)元素的源頭，研究土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與果實營養(yǎng)元素的相關(guān)性，可以了解施肥對篤斯越橘果實營養(yǎng)元素的影響。篤斯越橘果實營養(yǎng)元素與植株根系層的土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析結(jié)果表明（表4），果實中僅有Mg、Cu元素受根系層土壤養(yǎng)分顯著影響：土壤有效鋅與果實 Mg，有效Cu與果實Cu呈顯著或極顯著負相關(guān)；土壤交換性鎂、有效鐵與果實 Cu呈顯著正相關(guān)，土壤中其他養(yǎng)分因子與果實礦質(zhì)元素間的相關(guān)性較弱，可能是因為土壤養(yǎng)分主要影響植株的其他器官，進而間接影響果實營養(yǎng)元素，因此根系層土壤養(yǎng)分與果實營養(yǎng)元素不一定完全呈線性相關(guān)。

表4 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤養(yǎng)分與果實礦質(zhì)元素間的相關(guān)性Table 4 Correlations between soil mineral nutrition and fruit mineral elements, leaf mineral elements and fruit mineral elements of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

綜上，篤斯越橘葉片N、P、K元素與對應(yīng)果實礦質(zhì)元素呈顯著正相關(guān)，說明葉片N、P、K元素能夠很好地轉(zhuǎn)運到果實中供其正常生長發(fā)育，并且葉片中Cu、Zn元素含量也顯著影響果實礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量，而根系層土壤養(yǎng)分含量與果實礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量間的相關(guān)性較弱。因此，在篤斯越橘果實生長發(fā)育期，可以利用葉片營養(yǎng)診斷技術(shù)明確植株礦質(zhì)元素水平來改善果實品質(zhì)。

2.4 葉片礦質(zhì)元素含量與根系層土壤肥力因子間的關(guān)系

從上述葉片和根系層土壤肥力因子與果實礦質(zhì)元素間的相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)，相比土壤肥力因子而言，葉片礦質(zhì)元素豐缺狀況可以反映果實礦質(zhì)元素豐缺狀況。大興安嶺地區(qū)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素與植株根系分布層的礦質(zhì)養(yǎng)分相關(guān)性分析結(jié)果（表5）表明，葉片N、P與土壤有效銅、鋅，葉片Zn與土壤有機質(zhì)呈顯著或極顯著正相關(guān)；而葉片P與土壤硝態(tài)氮、交換性鈣，葉片K與土壤交換性鈣，葉片 Mg與土壤有機質(zhì)，葉片F(xiàn)e與土壤pH，葉片Mn與土壤有效鋅，葉片Zn與土壤有效磷呈顯著或極顯著負相關(guān)。篤斯越橘葉片中的其他元素與土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量間的關(guān)系比較復雜，為更好地得出土壤養(yǎng)分與篤斯越橘葉片間的相互關(guān)系，借助多元統(tǒng)計分析方法進一步研究其相關(guān)性。

表5 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素與根系層土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性Table 5 Correlation between soil mineral nutrition and leaf mineral elements of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

2.5 土壤有效養(yǎng)分對篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素影響的主要因子篩選及回歸方程建立

按照1.4節(jié)的方法建立回歸方程，對回歸方程進行顯著性檢驗，方程均達到顯著差異水平（表 6），說明建立的方程可靠。由表6可知，葉片礦質(zhì)元素含量主要受土壤有機質(zhì)、pH和銨態(tài)氮的影響。從回歸方程的系數(shù)及各指標的數(shù)量級可以看出，篤斯越橘葉片N主要受土壤有機質(zhì)和pH的影響，提高土壤有機質(zhì)含量和土壤酸度有利于葉片N元素的積累；對葉片P含量影響較大的是土壤有機質(zhì)、pH和銨態(tài)氮，其含量隨土壤有機質(zhì)、銨態(tài)氮含量、酸度的增加而增加；葉片K含量主要受土壤有機質(zhì)、pH、銨態(tài)氮和有效錳的影響，其含量可能隨土壤有效錳含量的增加而減少，但提高土壤有機質(zhì)和土壤酸度可能促進葉片 K的積累；葉片Ca主要受土壤有機質(zhì)和pH的影響；土壤pH對葉片Mg、Fe、Mn、Cu、Zn元素含量具有重要影響，隨土壤pH的增大，葉片Mg、Fe、Cu元素含量具有降低的趨勢，但可能促進葉片Mn、Zn元素的積累。

3 討論

3.1 礦質(zhì)元素對果實黃酮類和糖類物質(zhì)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)不同立地類型中篤斯越橘成熟期果實可溶性糖組分、總酚、花青苷的積累在不同立地類型中存在差異，其中水濕地有土壤類型和山地土坡型中可溶性糖主要以積累葡萄糖和果糖為主，與葡萄[24]和藍莓[25]類似，但水濕地苔草類型葡萄糖和果糖占比明顯要低，可能與大興安嶺地區(qū)不同立地類型中篤斯越橘礦質(zhì)元素含量差異大有關(guān)[26]。礦質(zhì)元素是果樹生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高的物質(zhì)基礎(chǔ)[10]。前人對獼猴桃[27]、枸杞[28]、蘋果[29-30]和馬家柚[31]的研究結(jié)果表明，不同礦質(zhì)元素對果實品質(zhì)的影響各異。本研究結(jié)果表明，果實礦質(zhì)元素含量顯著影響果實品質(zhì)，尤其果實 Zn元素對類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖等的影響較大，果實Zn元素與葉片F(xiàn)e元素呈顯著負相關(guān)，與葉勝蘭等[32]研究山地梨棗 Fe元素與 Zn元素拮抗的結(jié)果一致。KOBAYASHI等[33]研究表明土壤中鐵元素含量雖豐富，但在高 pH和透氣性差的環(huán)境條件下植物可吸收利用的有效鐵含量較低，而植物體內(nèi) Zn元素不僅參與生命活動中重要的生化反應(yīng)，也是許多功能蛋白的組成成分，因此在篤斯越橘生長發(fā)育階段通過葉片營養(yǎng)診斷和測土配方技術(shù)合理調(diào)控植株 Zn元素含量及土壤肥料水平，對果實品質(zhì)的改善具有重要作用。此外，果實總酚與果實P元素呈顯著負相關(guān)，而葉片P、Cu元素與果實P呈顯著正相關(guān)，推測合理調(diào)控植株 P、Cu元素含量可能改變果實總酚含量。楊俊楓等[34]研究表明藍莓的果實花青苷積累與二氫黃酮醇-4-還原酶（DFR）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）等酶活性顯著正相關(guān)，微量元素在植物體內(nèi)含量雖少，但作為植物體內(nèi)多種專一性酶或輔酶的組成部分，在植物生長發(fā)育過程中不可或缺[35]。因此，有必要進一步研究果實微量元素對DFR、PAL等酶的影響，進而通過控制植株體內(nèi)礦質(zhì)元素水平來調(diào)控果實品質(zhì)。

表6 影響篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素含量的土壤肥力因子篩選及回歸方程建立Table 6 Selection of soil fertility factors and establishment of regression equation affecting the V. uliginosum leaf mineral element content

3.2 篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子對果實礦質(zhì)營養(yǎng)的影響

果實礦質(zhì)元素評價果實品質(zhì)，葉片營養(yǎng)診斷優(yōu)化果樹礦質(zhì)營養(yǎng)水平，測土配方了解土壤供肥能力已成為有效可行的診斷技術(shù)[36]，前人[[3,37-38]對水稻、小麥等經(jīng)濟作物的研究結(jié)果表明，土壤有效養(yǎng)分與作物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量和作物產(chǎn)量的相關(guān)性較強。本研究結(jié)果表明，篤斯越橘果實中僅有Mg、Cu元素受根系層土壤養(yǎng)分顯著影響，但葉片中除N、P、K元素與果實對應(yīng)礦質(zhì)元素呈顯著正相關(guān)，葉片P與果實K，葉片K與果實Cu也呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明篤斯越橘葉片與果實礦質(zhì)元素間的相關(guān)性相對根系層土壤養(yǎng)分含量與果實礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)性較強，導致這一結(jié)果的主要原因可能是篤斯越橘根系吸收土壤養(yǎng)分后運輸至植株的其他部位，使篤斯越橘果實礦質(zhì)元素含量隨土壤養(yǎng)分的變化較小[39]。篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素含量與果實礦質(zhì)元素的相關(guān)性較強，可能是因為植株葉片礦質(zhì)元素為果實礦質(zhì)元素的直接來源，葉片的良好生長直接影響果實產(chǎn)量和品質(zhì)，如K元素能促進光合作用，增加樹體內(nèi)碳水化合物的含量，并促進淀粉向糖的轉(zhuǎn)化，有利于果實含糖量的提高，因此K+容易輸往正在發(fā)育的果實中[40]，這也導致采摘篤斯越橘果實時易帶走樹體中大量的K元素[41]。進一步研究發(fā)現(xiàn)，根系分布層土壤養(yǎng)分顯著影響篤斯越橘葉片 N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn等元素含量，但葉片中多數(shù)礦質(zhì)元素與根系層土壤對應(yīng)礦質(zhì)元素間無顯著相關(guān)性，與前人對甜橙[42-43]、獼猴桃[37]等的研究結(jié)果較一致。

3.3 土壤肥力因子對篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素的影響

土壤是果樹生長的基礎(chǔ)，在果樹肥料管理中，當前主要以增施化肥來提高產(chǎn)量，盲目地施用肥料不僅造成浪費，降低果實品質(zhì)，還可能對果樹造成毒害或因元素間的相互作用致使樹體缺素，并且污染環(huán)境[29]。前人研究表明篤斯越橘適宜生長在高有機質(zhì)含量的酸性環(huán)境中[9,44-45]，但篤斯越橘喜酸性土壤是由于低pH影響肥料的可利用性還是根際土壤pH對根功能的直接影響尚不清楚[46]。本研究結(jié)果表明，葉片礦質(zhì)元素含量主要受根系層土壤有機質(zhì)、pH和銨態(tài)氮影響，尤其土壤有機質(zhì)和pH顯著影響葉片N、P、K、Fe、Mn、Cu、Zn元素含量，這主要是因為高土壤pH使得 Fe2+、Mn2+、Cu2+形成難溶性物質(zhì)，且使銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮[47]，不易被篤斯越橘吸收，而低土壤pH可增加土壤中銨態(tài)氮含量[44]以利于篤斯越橘吸收利用；此外，提高土壤有機質(zhì)含量有利于葉片N、P、K、Fe元素的積累，可能是因為土壤中高有機質(zhì)含量可提高肥料利用率[48]，以及土壤有機質(zhì)具有較高的陽離子交換能力[49]。

4 結(jié)論

大興安嶺地區(qū)篤斯越橘成熟期果實可溶性糖組分、總酚、花青苷的積累在不同立地類型中存在差異，水濕地有土壤類型和山地土坡型的可溶性糖主要以積累葡萄糖和果糖為主，水濕地苔草類型葡萄糖和果糖占比較低。根系層土壤有機質(zhì)、pH和銨態(tài)氮主要影響植株葉片礦質(zhì)元素的積累，而葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子對果實品質(zhì)的影響較小，果實品質(zhì)的改善主要受果實礦質(zhì)元素的協(xié)同調(diào)控影響，尤其果實中 K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn元素含量顯著影響果實總酚、類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖的積累。因此，篤斯越橘生長發(fā)育期，提高土壤有機質(zhì)和銨態(tài)氮含量，增強土壤酸度是篤斯越橘栽培區(qū)土壤管理的關(guān)鍵技術(shù)，提高果實 K、Ca、Mg、Fe、Mn，減少果實 Zn元素含量是提高篤斯越橘果實品質(zhì)的重要措施。

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