陳朋 ，董治國(guó) ，時(shí)春明 ，謝春剛 ，祁峰 ，陳牧霞 ，李紅 ，馬燕武

（1.新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究所，新疆 烏魯木齊 830000；2.博湖縣博斯騰湖管理局，新疆 庫(kù)爾勒 841000）

草魚(yú)Ctenopharyngodon idellus作為一種“生物除草劑”和高效的“能量轉(zhuǎn)換器”，被引入世界許多水域[1]。放養(yǎng)一定數(shù)量的草魚(yú)可以調(diào)控水生植物的組成結(jié)構(gòu)，優(yōu)化漁業(yè)資源的利用，獲得良好的生態(tài)效果和經(jīng)濟(jì)效益[2]。漁業(yè)強(qiáng)度過(guò)高時(shí)對(duì)植被的直接牧食和間接破壞效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致植被、漁業(yè)資源的衰退和生態(tài)系統(tǒng)的退化[3-8]?；谶@個(gè)問(wèn)題，天然水域草魚(yú)養(yǎng)殖容量的研究一直是國(guó)內(nèi)外關(guān)注的焦點(diǎn)。當(dāng)前正處在“堅(jiān)持生態(tài)優(yōu)先，強(qiáng)化資源養(yǎng)護(hù)”的新時(shí)期，草魚(yú)養(yǎng)殖容量的研究對(duì)我國(guó)天然水域生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與資源的優(yōu)化利用具有重要的意義。本文綜述了天然水域草魚(yú)養(yǎng)殖容量的主要研究方法，分析了各研究方法的特點(diǎn)，為科學(xué)地選擇研究方法提供依據(jù)和參考。

1 養(yǎng)殖容量的定義

養(yǎng)殖容量（Carrying capacity）也稱容納量、負(fù)載力和負(fù)載量等，來(lái)源于種群增長(zhǎng)的邏輯斯諦方程[9]。不同研究方向的學(xué)者對(duì)養(yǎng)殖容量的理解不同。Frechette認(rèn)為養(yǎng)殖容量是某一種群在生產(chǎn)量接近于零時(shí)的豐度或現(xiàn)存量[10]。Hepher和Pruginin把瞬時(shí)生長(zhǎng)率為零時(shí)單位水體的最高現(xiàn)存量定義為養(yǎng)殖容量[11]。二者均是生態(tài)學(xué)意義上種群自然增長(zhǎng)的養(yǎng)殖容量。Carver和Mallet針對(duì)貝類養(yǎng)殖，認(rèn)為不影響?zhàn)B殖對(duì)象生長(zhǎng)速度而取得最大產(chǎn)量時(shí)的放養(yǎng)密度為養(yǎng)殖容量[12]。這一定義綜合考慮了養(yǎng)殖對(duì)象的個(gè)體生長(zhǎng)和養(yǎng)殖產(chǎn)量，屬于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)養(yǎng)殖容量的定義。李德尚等[13]把水庫(kù)對(duì)投餌網(wǎng)箱養(yǎng)魚(yú)的負(fù)荷力定義為不至于破壞相應(yīng)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)的最大負(fù)荷量。金剛等[14]將草型湖泊放養(yǎng)河蟹Eriocheir sinensis的養(yǎng)殖容量定義為對(duì)水生植被的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響時(shí)最大河蟹現(xiàn)存量。水庫(kù)投餌網(wǎng)箱養(yǎng)殖和湖泊河蟹養(yǎng)殖如果超出養(yǎng)殖水體的負(fù)載量，均會(huì)破壞水體功能。這兩種定義從維持水體功能的角度來(lái)定義負(fù)載量是合理的。梁彥齡等[15]以對(duì)水生植物資源量沒(méi)有顯著影響時(shí)草魚(yú)的最大放養(yǎng)量作為保安湖草魚(yú)適宜放養(yǎng)量的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)。這與金剛等[14]的提法相似，用以不損害水生植物生態(tài)功能為前提的放養(yǎng)量作為天然水域草魚(yú)的養(yǎng)殖容量。

2 研究進(jìn)展

20世紀(jì)50年代初，我國(guó)淡水漁業(yè)恢復(fù)與發(fā)展的初期，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所最早開(kāi)始注意湖泊草魚(yú)的放養(yǎng)量問(wèn)題。饒欽止等[16]在湖泊放養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的研究中提出合理開(kāi)發(fā)湖泊水草的生產(chǎn)力，使它不致因過(guò)分利用而遭到破壞，并給出了利用水草資源量估算草魚(yú)放養(yǎng)量的計(jì)算公式。20世紀(jì)60年代，在將提高產(chǎn)量放在重要位置的時(shí)期和水域，過(guò)量放養(yǎng)草魚(yú)引起水草資源衰退的問(wèn)題在我國(guó)天然水域增殖漁業(yè)中普遍發(fā)生[3]。同一時(shí)期，引入草魚(yú)控制水草的歐美國(guó)家也相繼出現(xiàn)了草魚(yú)種群迅速擴(kuò)大而導(dǎo)致沉水植物資源衰退的問(wèn)題[8]。草魚(yú)養(yǎng)殖容量的研究開(kāi)始引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。20世紀(jì)70年代，“初級(jí)生產(chǎn)力估算法”的優(yōu)化與完善[17]，為草魚(yú)養(yǎng)殖容量的研究提供了方向，推動(dòng)了水草生產(chǎn)力[18-22]、草魚(yú)對(duì)水草的利用率[15,17,23]、草魚(yú)攝食水草的餌料系數(shù)[15,22,24]等基礎(chǔ)研究，相關(guān)成果也給“實(shí)驗(yàn)測(cè)量法”提供了技術(shù)支撐。隨著水草生產(chǎn)力研究及漁業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)的不斷積累，20世紀(jì)90年代至21世紀(jì)初，相繼被提出了“歷史資料推算法”[15]和“空間比較分析法”[8]。近年，主要在這些研究方法的基礎(chǔ)上開(kāi)展了天然水域草魚(yú)養(yǎng)殖容量的基礎(chǔ)研究[7,25,26]，極大促了進(jìn)這些研究方法的應(yīng)用與推廣。

3 草魚(yú)養(yǎng)殖容量的研究方法

根據(jù)國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)資料，著重介紹4種天然水域草魚(yú)養(yǎng)殖容量研究方法的背景和技術(shù)方案等。

3.1 初級(jí)生產(chǎn)力估算法

天然水域草魚(yú)的養(yǎng)殖容量主要取決于水生大型植物的生產(chǎn)力。在我國(guó)淡水漁業(yè)恢復(fù)與發(fā)展的初期就已注意到草魚(yú)放養(yǎng)量應(yīng)與食料的產(chǎn)量相配比。20世紀(jì)50年代初，為指導(dǎo)草型湖泊草魚(yú)的放養(yǎng)，饒欽止等[16]提出以水草產(chǎn)量和草魚(yú)耗草量為參數(shù)的草魚(yú)放養(yǎng)量計(jì)算公式：草魚(yú)放養(yǎng)量=（8～10月水草產(chǎn)量/單尾草魚(yú)年耗草量）×50%，并通過(guò)池塘養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，給出了2齡草魚(yú)的年耗草量。不久，該方法便廣泛應(yīng)用于湖北、安徽、江蘇、江西等地湖泊草魚(yú)的增殖中，促進(jìn)了水生植物資源、生長(zhǎng)及草魚(yú)耗草量等相關(guān)研究的開(kāi)展。

在上述研究的基礎(chǔ)上，1975年陳洪達(dá)等[17]研究東湖水生植物合理利用時(shí)，優(yōu)化了草魚(yú)放養(yǎng)量的計(jì)算公式：草魚(yú)放養(yǎng)量=（8～10月水草產(chǎn)量×計(jì)劃利用水草量占最高水草生物量的比例）/（草魚(yú)餌料系數(shù)×草魚(yú)年增肉量×草魚(yú)成活率）。該公式融入了水草的利用率及魚(yú)類的成活率，并用草魚(yú)的餌料系數(shù)、年增重率來(lái)衡量草魚(yú)的耗草量，提高了“初級(jí)生產(chǎn)力估算法”的適用性和準(zhǔn)確性。同期，為了更直觀地表達(dá)天然水域生產(chǎn)草魚(yú)的能力，陳洪達(dá)等[17]提出了水生植物可以提供草魚(yú)漁產(chǎn)潛力的計(jì)算公式：F=P·a/K。式中：F為漁產(chǎn)潛力，P為水生植物生產(chǎn)力，a為允許草魚(yú)對(duì)水生植物的最大利用率，K為草魚(yú)攝食水生植物的餌料系數(shù)。

草魚(yú)放養(yǎng)量及漁產(chǎn)潛力公式的提出給草魚(yú)養(yǎng)殖容量的研究提供了一個(gè)方向，P、a、K參考值成為天然水域草魚(yú)養(yǎng)殖容量研究的重要內(nèi)容。

P可以取值水生植物的最高生物量或凈生產(chǎn)量，用“收獲法”和“測(cè)氧法”測(cè)定。前者一般在水域水草生物量最大的月份進(jìn)行測(cè)定，可獲得最高生物量，而凈生產(chǎn)量一般借鑒Winberg[19]和Gak[20]的水生植物P/B系數(shù)（生產(chǎn)力/生物量）進(jìn)行估算。我國(guó)學(xué)者研究表明，滆湖的水生植物P/B系數(shù)為1.5～2.0，與Winberg和Gak的研究結(jié)果相似，但苦草Vallisneria natans的P/B系數(shù)可達(dá)4～6[21]。不同種類水生植物的P/B系數(shù)差異較大。梁彥齡等[15]逐月監(jiān)測(cè)了保安湖沉水植物的生物量，構(gòu)建了沉水植物的生長(zhǎng)模型，計(jì)算水草的凈生產(chǎn)量。該方法避開(kāi)了P/B系數(shù)，計(jì)算結(jié)果更為準(zhǔn)確。“測(cè)氧法”是將頂枝或整株植物洗凈，分別放入黑、白瓶（或黑、白玻璃管）中，測(cè)定曝光前后黑白瓶?jī)?nèi)水中溶氧量的變化，推算其生產(chǎn)量和呼吸量[18]。溶氧可用碘量法[18-20]或電極法測(cè)定[22]，前者經(jīng)典可靠，但較為費(fèi)時(shí)，后者快捷，但精確度低。如要測(cè)定其生產(chǎn)過(guò)程中生產(chǎn)量的變化情況，可采用鉑金電極自動(dòng)測(cè)定記錄裝置進(jìn)行連續(xù)測(cè)定[22]。“測(cè)氧法”較“收獲法”的操作簡(jiǎn)單、省時(shí)、可控，但實(shí)驗(yàn)環(huán)境與野外復(fù)雜多變的環(huán)境相差較大，結(jié)果較“收獲法”的實(shí)踐意義要差許多。

確定a值多為經(jīng)驗(yàn)性，一般取25%～60%[15,17,21,23]。如王驥建議，利用初級(jí)生產(chǎn)力評(píng)估草食性魚(yú)類漁產(chǎn)潛力時(shí)，允許草魚(yú)對(duì)水草的最大利用率控制在25%以下[23]。研究孟家段水庫(kù)（2000年）、保安湖（1992年）、西涼湖（1994年）、東湖（1975年）草魚(yú)放養(yǎng)時(shí)，a取值分別為30%、50%、＜55%和＜60%。也可通過(guò)實(shí)驗(yàn)估算a值。梁彥齡等[15]在現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上構(gòu)建了保安湖草魚(yú)-沉水植物的動(dòng)態(tài)關(guān)系模型，模型的數(shù)學(xué)解析確定：保安湖允許草魚(yú)對(duì)沉水植物的最大利用率應(yīng)小于50%。

K一般通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)獲得，一般變化在50～180之間，因水生植物的種類與水環(huán)境的差異而不同。以伊樂(lè)藻Elodea nuttallii和金魚(yú)藻Ceratophyllum demersum為主的東太湖，草魚(yú)餌料系數(shù)為50[25]；以伊樂(lè)藻為食的草食性魚(yú)類餌料系數(shù)為70左右[24]；以黃絲草 Potamogeton maackianus、聚草Myriophyllum spicatum、菹草 Potamogeton crispus和苦草為主的保安湖，草魚(yú)餌料系數(shù)為80[15]；以黃絲草為優(yōu)勢(shì)種的西涼湖，草魚(yú)餌料系數(shù)為110～140[15]；以黃絲草為主的東湖，草魚(yú)餌料系數(shù)為120[17]。

研究P、a、K參考值為估算天然水域草魚(yú)漁產(chǎn)潛力及放養(yǎng)量提供了基礎(chǔ)，極大促進(jìn)了“初級(jí)生產(chǎn)力估算法”的應(yīng)用與推廣。

3.2 實(shí)驗(yàn)測(cè)量法

該方法是20世紀(jì)90年代初梁彥齡等提出[15]。受草魚(yú)過(guò)度放養(yǎng)的影響，1988年保安湖沉水植物大幅衰退，為弄清魚(yú)-草之間的關(guān)系，梁彥齡等使用“收獲法”和現(xiàn)場(chǎng)養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，分別構(gòu)建了保安湖水草的生長(zhǎng)模型和草魚(yú)的耗草模型，模擬了草魚(yú)不同攝食強(qiáng)度對(duì)湖泊水草生長(zhǎng)的影響，以對(duì)水草資源量沒(méi)有顯著影響時(shí)草魚(yú)的最大放養(yǎng)量作為養(yǎng)殖容量的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，提出允許草魚(yú)對(duì)水草的最大利用率，估算保安湖草魚(yú)的適宜放養(yǎng)量。該方法在現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行數(shù)學(xué)建模，分析了草魚(yú)-水草的動(dòng)態(tài)關(guān)系，研究成果不僅對(duì)實(shí)驗(yàn)水域具有長(zhǎng)期的適用性，對(duì)同類型天然水域也具有較好推廣價(jià)值。

實(shí)驗(yàn)測(cè)量法還有一種便于養(yǎng)殖生產(chǎn)者掌握的研究方案。如王妹等[26]進(jìn)行了草魚(yú)放養(yǎng)密度對(duì)菹草生物量影響的圍網(wǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，確定了可以控制菹草生物量至合理范圍內(nèi)的草魚(yú)適宜放養(yǎng)密度。該方法易于理解與操作，但缺少實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的數(shù)學(xué)解析，推廣應(yīng)用價(jià)值較低。

3.3 歷史資料推算法

這種方法系指根據(jù)歷年草魚(yú)放養(yǎng)量、捕撈量及水生植物資源量的詳細(xì)記錄推算出養(yǎng)殖容量。梁彥齡等[15]研究保安湖草魚(yú)放養(yǎng)問(wèn)題的同期，蘇澤古等利用保安湖多年的草魚(yú)放養(yǎng)與沉水植物資源數(shù)據(jù)，建立了草魚(yú)放養(yǎng)量與沉水植物資源量的回歸方程，估算了能夠穩(wěn)定保持水草現(xiàn)存量的草魚(yú)適宜放養(yǎng)量范圍。近年，筆者使用“歷史資料推算法”，分析了連續(xù)20年草魚(yú)放養(yǎng)量、捕撈量及多年沉水植物資源量的變化規(guī)律及相關(guān)性，明確了草魚(yú)過(guò)度放養(yǎng)是導(dǎo)致近年博斯騰湖沉水植物資源衰退的根本原因，評(píng)估了草魚(yú)的養(yǎng)殖容量及適宜放養(yǎng)量。

3.4 空間比較分析法

對(duì)比不同水域草魚(yú)放養(yǎng)量與水生植物資源量數(shù)據(jù)，分析草魚(yú)放養(yǎng)量與沉水植物資源量之間的關(guān)系，評(píng)估適宜的草魚(yú)放養(yǎng)量。該方法是21世紀(jì)初美國(guó)學(xué)者Hanlon提出[8]。為確定可以控制佛羅里達(dá)州湖泊沉水植物合適的草魚(yú)放養(yǎng)密度，Hanlon比較了弗羅里達(dá)州38個(gè)湖泊草魚(yú)密度、沉水植物資源量，發(fā)現(xiàn)草魚(yú)放養(yǎng)密度為25～30尾/hm2時(shí)，其對(duì)沉水植物的攝食率超過(guò)了沉水植物自身的生長(zhǎng)率，可以起到控制這一地區(qū)湖泊沉水植物的作用。

4 討論

以上4種研究方法中，“歷史資料推算法”和“空間比較分析法”易于養(yǎng)殖生產(chǎn)者掌握，但往往由于時(shí)空資料的欠缺而難以得出準(zhǔn)確的養(yǎng)殖容量。這個(gè)經(jīng)驗(yàn)值也存在較大的偏差?！俺跫?jí)生產(chǎn)力估算法”應(yīng)用最為普遍[21,,25,27,28]。該法與“實(shí)驗(yàn)測(cè)量法”并沒(méi)有本質(zhì)的區(qū)別，其P、a、K參考值一般借鑒“實(shí)驗(yàn)測(cè)量法”的相關(guān)研究結(jié)果，使得該方法使用起來(lái)較為簡(jiǎn)單。缺點(diǎn)是，P、a、K參考值會(huì)因養(yǎng)殖水體水生植物的種類、理化環(huán)境、魚(yú)類自身情況等的不同而不同。當(dāng)前已有P、a、K參考值多是我國(guó)長(zhǎng)江中下游淺水草型湖泊的研究結(jié)果[20,23,24,28]，且參考值選擇范圍較大，使得資源環(huán)境差異較大的其他水域利用“初級(jí)生產(chǎn)力估算法”時(shí)，結(jié)果的準(zhǔn)確性較低?！皩?shí)驗(yàn)測(cè)量法”實(shí)驗(yàn)過(guò)程中耗時(shí)、費(fèi)人，但其通過(guò)現(xiàn)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)研究特定水域草魚(yú)的養(yǎng)殖容量，結(jié)果更接近于真實(shí)，其獲得的P、a、K參考值也可以為“初級(jí)生產(chǎn)力估算法”的應(yīng)用與推廣提供基礎(chǔ)資料。綜上所述，4種研究方法瑕瑜互見(jiàn)，應(yīng)根據(jù)已掌握的基礎(chǔ)資料、資源投入以及對(duì)研究結(jié)果的要求等選擇適宜的研究方法。

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