李培倫 ，劉偉 ，王繼隆 ，唐富江 ，崔康成 ,2，高文燕 ,2

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 15007；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

大麻哈魚Oncorhynchus keta Walbaum屬鮭形目Salmoniformes鮭亞目 Salmonoidei鮭科 Salmonidae大麻哈魚屬Oncorhynchus，俗稱太平洋鮭、大馬哈魚、秋鮭等[1,2]，為典型溯河生殖洄游冷水性魚類，自然分布于 35°～73°N，120°E～123°W的太平洋、北冰洋海域及其有出?？诘暮恿?，是北太平洋及其沿岸河流的特有種類，同時也是世界著名海洋放牧魚類，具有很高的科學(xué)研究價值和經(jīng)濟價值[3-5]。中國境內(nèi)大麻哈魚主要分布于黑龍江、綏芬河、圖們江流域[3]。自20世紀(jì)70年代以來，由于氣候變遷、棲息地生態(tài)環(huán)境演變和惡化、人為捕撈強度過大等因素，導(dǎo)致世界范圍內(nèi)大麻哈魚類資源儲量逐年下降或呈低線波動狀態(tài)，種群數(shù)量瀕危，產(chǎn)卵場逐漸喪失，生存空間萎縮，生物多樣性缺失[6-8]。因此，開展大麻哈魚的資源恢復(fù)與保護利用研究勢在必行，通過人工繁育孵化優(yōu)質(zhì)的苗種在其產(chǎn)卵場進行增殖放流，對其資源恢復(fù)具有積極有效的意義。

一般來講，通過運用數(shù)理統(tǒng)計分析方法研究動物各形態(tài)性狀之間的關(guān)聯(lián)，可以明確了解各形態(tài)性狀之間的相互關(guān)系，對于開展人工增養(yǎng)殖及苗種培育等具有十分重要的指導(dǎo)作用。資料顯示，相關(guān)分析、通徑分析及多元回歸分析等數(shù)理統(tǒng)計手段已經(jīng)大范圍應(yīng)用于水產(chǎn)經(jīng)濟動物選擇育種中，為魚類[9-16]、蝦類[17,18]、貝類[19-21]、蟹類[22,23]、龜[24]、海膽[25]等水產(chǎn)品的良種選育提供了可靠的研究方法。本文通過運用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析等統(tǒng)計學(xué)手段，研究大麻哈魚放流期各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的真實效應(yīng)，以確定各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的重要性，進而建立評估體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，并為大麻哈魚增殖放流苗種培育提供有效的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2016年秋季（10月下旬），在黑龍江撫遠江段，采捕洄游繁殖的大麻哈魚親本，運至中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所湯原大麻哈魚繁育孵化基地，進行人工采卵授精，受精卵放置于平面槽中流水孵化，12月底全部出膜，次年1月底卵黃囊期結(jié)束進入仔魚期，馴化開口攝食。孵化養(yǎng)殖用水為地下井水，水溫 8.5～9.5℃，pH（6.5±0.1），試驗期間養(yǎng)殖管理條件一致。2017年4月下旬隨機選取大麻哈魚幼魚141尾，進行生物學(xué)測量。

1.2 測量方法

使用MS-222麻醉劑麻醉魚體，測量其體質(zhì)量（body mass，BM）、叉長（fork length，F(xiàn)L）、全長（total length，TL）、頭長（head length，HL）、眼徑（eye diameter，ED）、體高（body depth，BD）、體寬（body width，BW）、尾柄長（caudal peduncle length，CPL）和尾柄高（caudal peduncle depth，CPD）等9個形態(tài)性狀指標(biāo)，測量方法參照解玉浩[26]提出的魚類形態(tài)特征測量標(biāo)準(zhǔn)。用游標(biāo)卡尺測量大麻哈魚各形態(tài)學(xué)性狀（精確到0.01mm），用電子天平對大麻哈魚的體質(zhì)量進行測量（精確到0.01g）。

1.3 分析手段

運用EXCEL2007與SPASS19.0等統(tǒng)計學(xué)分析軟件對大麻哈魚各形態(tài)性狀進行初步的統(tǒng)計整理，然后進行形態(tài)性狀間的相關(guān)性分析；通徑分析具體方法參考張琪等[27]；運用SPASS19.0軟件進行多元逐步回歸分析，逐步構(gòu)建各形態(tài)性狀對大麻哈魚體質(zhì)量的多元回歸方程，并對回歸方程進行擬合度檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 大麻哈魚形態(tài)性狀的表型參數(shù)

變異系數(shù)是種內(nèi)競爭的重要指示指標(biāo)，可凸顯出種內(nèi)個體間生長的離散程度，一般來講變異系數(shù)越大，則種內(nèi)個體間的選擇潛力越大。測量的141尾放流期大麻哈魚樣本形態(tài)性狀數(shù)據(jù)結(jié)果顯示：體質(zhì)量變異系數(shù)最大，達到23.64%，說明體質(zhì)量具有較大的選擇潛力；其次是尾柄長，為14.65%；全長、叉長和頭長的變異系數(shù)均低于9%，其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)則在10%左右，相差不大（表1）。

表1 大麻哈魚形態(tài)性狀的表型統(tǒng)計量Tab.1 The phenotypic statistics of morphologic traits in Oncorhynchus keta

2.2 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)

由表2可知，大麻哈魚各形態(tài)性狀之間的相關(guān)性，均達到了極顯著水平（P＜0.01），其中叉長與全長之間的相關(guān)系數(shù)最大，為0.990，體寬與眼徑之間的相關(guān)系數(shù)最小，僅0.323，這一結(jié)果表明本研究對測量的大麻哈魚各形態(tài)性狀進行相關(guān)性分析具有重要的實際意義。各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)由大到小的順序依次為叉長＞全長＞體高＞體寬＞頭長＞尾柄高＞尾柄長＞眼徑，其中與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大的性狀為叉長（0.917），與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最小的性狀為眼徑（0.556）。

表2 大麻哈魚各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The phenotype correlation coefficient between the traits of Oncorhynchus keta

2.3 3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響分析

運用統(tǒng)計學(xué)軟件SPASS19.0，并根據(jù)通徑分析的原理，得到各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)（直接作用），經(jīng)過顯著性檢驗分析，保留了叉長、體高和體寬3個對體重量影響較高的性狀。其中，叉長的通徑系數(shù)最高為0.614，而體高和體寬的通徑系數(shù)分別為0.219和0.205。通常，自變量對依變量直接影響的大小可以通過通徑系數(shù)反映出來。本文所保留的3個形態(tài)性狀中，叉長對體質(zhì)量的直接影響最大，體寬對體質(zhì)量的直接影響最小。

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成原理，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)可分為各性狀的直接作用和各性狀通過其他性狀的間接作用兩個部分[10,27]。在所選取的3個形態(tài)性狀中，叉長對體質(zhì)量的直接作用（0.614）大于間接作用（0.303），而體高（0.219）和體寬（0.205）的直接作用均小于間接作用（分別為0.643和0.557）。結(jié)果表明，在這3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接影響中，體高產(chǎn)生的間接作用最大，主要是通過叉長和體寬間接地影響體質(zhì)量；而對體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)很大的叉長產(chǎn)生的間接作用則相對較小（表3）。

表3 大麻哈魚形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的通徑分析Tab.3 Path analysis on the effects of phenotypic traits on body mass of Oncorhynchus keta

2.4 3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度分析

表4 大麻哈魚各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 Determinants coefficient of the morphometric traits on the body mass of Oncorhynchus keta

通過運用統(tǒng)計學(xué)分析軟件，不僅可以獲得單個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)，而且兩個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)亦可獲得，二者疊加可得到形態(tài)性狀對體質(zhì)量的總決定系數(shù)（表4）。結(jié)果表明，大麻哈魚各形態(tài)性狀對其體質(zhì)量的總決定系數(shù)∑d=0.908，這個數(shù)值與相關(guān)指數(shù)R2相等。本文中，叉長、體寬和體高對大麻哈魚體質(zhì)量的決定程度分別為37.7%、4.21%和4.8%，其中叉長的決定程度最高。兩個性狀共同對體質(zhì)量的決定程度中，叉長和體高對體質(zhì)量的決定程度最高，達到21.28%，而體高和體寬對體質(zhì)量的決定程度較低，僅6.91%。表4中所列數(shù)據(jù)顯示，3個形態(tài)性狀共同對體質(zhì)量的決定程度達到90.84%，進而表明影響大麻哈魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀指標(biāo)已經(jīng)找到，而其他形態(tài)性狀及未測形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度較低。

2.5 復(fù)相關(guān)分析和回歸統(tǒng)計

由表5可知大麻哈魚3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的共同作用。一般來講，自變量和依變量之間的密切程度可以通過它們之間的復(fù)相關(guān)系數(shù)反映出來，數(shù)值越接近1，則表示二者之間的線性相關(guān)性越強。在多元回歸分析中，隨著自變量個數(shù)的增加，自變量的變異在因變量變異中所占的比率會不斷上升，而通過引進校正相關(guān)系數(shù)可有效地消除自變量個數(shù)對相關(guān)系數(shù)的影響。本研究中，保留的3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.953，校正相關(guān)系數(shù)為0.906，誤差概率P＜0.01，達到極顯著水平。一般來講，運用回歸方程進行預(yù)測的可靠程度可通過相關(guān)指數(shù)表示，當(dāng)相關(guān)指數(shù)大于或者等于0.85時，則代表找到了影響依變量的主要自變量[10,11]。本文中3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的相關(guān)指數(shù)為0.908，進一步說明叉長、體寬和體高是影響放流期大麻哈魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

表5 大麻哈魚3個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析Tab.5 Themultiple correlation coefficients of three morphometrictraitstothebodymassof Oncorhynchusketa

2.6 多元回歸方程的建立

從多元回歸分析的原理可以看出，當(dāng)測定的形態(tài)性狀與其體質(zhì)量之間的相關(guān)性達到顯著或極顯著水平時，便可運用統(tǒng)計學(xué)方法對其進行多元回歸分析。本文結(jié)果顯示：放流期大麻哈魚各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)性均達到極顯著水平。運用SPASS19.0進行多元逐步回歸分析，建立用叉長、體寬和體高的多元回歸方程，最后所得多元回歸方程為：Y=-2.819+0.047FL+0.085BD+0.148BW，式中：Y為體質(zhì)量，F(xiàn)L、BD、BW分別為叉長、體高和體寬。

通過多元回歸分析的顯著性檢驗及各個偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗，結(jié)果顯示回歸關(guān)系均達到極顯著水平（P＜0.001）。經(jīng)回歸預(yù)測分析，實際觀察值與估計值之間的差異并不顯著，進而說明該回歸方程可以有效地應(yīng)用于大麻哈魚放流苗種培育的實際生產(chǎn)中（表 6、表 7）。

表6 多元回歸方程的方差分析表Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equation

表7 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗表Tab.7 Test significant of partial regression and constant

3 討論

3.1 各形態(tài)性狀對大麻哈魚體質(zhì)量的影響

采用數(shù)理統(tǒng)計方法研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，對于水產(chǎn)經(jīng)濟物種苗種選育具有十分重要的意義，通過結(jié)合多種統(tǒng)計分析方法進行綜合分析，可以有效提高研究結(jié)果的準(zhǔn)確性和可信度[11,25]。本研究中，相關(guān)性分析結(jié)果顯示叉長、全長、頭長、眼徑、體寬、體高、尾柄長和尾柄高等形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間均呈極顯著相關(guān)性（P＜0.01）。通徑分析結(jié)果表明：叉長、體寬和體高這3個形態(tài)性狀對放流期大麻哈魚體質(zhì)量的直接影響作用較大，其中對體質(zhì)量直接影響最大的指標(biāo)為叉長，而在這3個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接影響中，體高產(chǎn)生的間接作用最大，主要是通過叉長和體寬間接地影響體質(zhì)量，與之相反，對體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)很大的叉長產(chǎn)生的間接作用則相對較小。通過多元逐步回歸分析，得到了以叉長、體高和體寬為自變量的最優(yōu)化方程，與通徑分析的結(jié)果一致，進一步說明所保留的形態(tài)性狀正是影響體質(zhì)量的重點性狀。

3.2 影響體質(zhì)量的重點性狀確定

在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時,只有當(dāng)復(fù)相關(guān)指數(shù)或各自變量對依變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總合∑d（在數(shù)值上R2=∑d）大于或等于0.85時，表明影響依變量的主要自變量已經(jīng)找到[11,14,17]。在本文中，通徑分析得出復(fù)相關(guān)指數(shù)R2=0.908，說明影響放流期大麻哈魚體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀為叉長、體寬和體高，而其他已經(jīng)篩除或未測量的形態(tài)性狀對其體質(zhì)量影響較小。研究表明[10,13,15]，水產(chǎn)經(jīng)濟動物中一些叉長（體長或全長）較長、體寬較厚、體高較高的個體具有較高的生長潛能，有利于在體內(nèi)儲存更多的營養(yǎng)物質(zhì)（如脂肪、蛋白質(zhì)等），進而使其體質(zhì)量增高，個體增大。王新安等[10]分析了大菱鲆Scophthalmus maximus幼魚表型性狀與體質(zhì)量之間的影響，結(jié)果表明全長、體寬和體高是影響其體質(zhì)量的重點性狀；耿緒云等[22]分析了中華絨螯蟹Eriocheir sinensis外部形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，得出頭胸甲寬、體高、Ⅳ步足長節(jié)長是影響體重的重點性狀；冷曉飛等[25]對不同性別馬糞海膽Hemicentrotus pulcherrimus殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響進行了詳細分析，顯示海膽殼高和殼徑等形態(tài)性狀是影響其體質(zhì)量的重點性狀。這些研究與本研究的結(jié)果相似，推測影響水產(chǎn)經(jīng)濟動物體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀為長度、寬度及厚度等能夠使魚體具有較大幾何生長空間的形態(tài)性狀。通過多元逐步回歸分析，建立最優(yōu)化回歸方程，進一步明確了叉長、體高和體寬3個形態(tài)性狀與放流期大麻哈魚幼魚體質(zhì)量的關(guān)系。

3.3 對大麻哈魚放流苗種培育的指導(dǎo)意義

隨著自然水域野生魚類資源產(chǎn)量不斷下降及物種多樣性的不斷缺失，保護水生生物學(xué)等學(xué)科不斷發(fā)展，魚類人工增殖放流已由傳統(tǒng)魚類增殖發(fā)展衍變?yōu)檎湎√赜恤~類種群恢復(fù)的主要技術(shù)手段。大麻哈魚作為溯河洄游型珍惜名貴冷水性魚類，由于人為捕撈強度過大及棲息地生態(tài)環(huán)境惡化等因素導(dǎo)致其野生資源量嚴(yán)重下降[6-8,26]。目前，在我國黑龍江、圖們江及綏芬河流域均設(shè)有大麻哈魚增殖放流站，此外亦有農(nóng)業(yè)部、省級放流資金支持大麻哈魚增殖放流及種群恢復(fù)工作，放流期多集中于每年4月中下旬，待江、河水溫升至8～10℃時進行放流[28,29]。苗種培育作為大麻哈魚增殖放流的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，長度較長、體質(zhì)量較高的個體在自然水域中具有更高的生存潛力，能有效提高增殖放流苗種質(zhì)量及苗種成活率。本文通過運用數(shù)理統(tǒng)計分析手段，分析了大麻哈魚各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系，獲得了影響放流期大麻哈魚體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀指標(biāo)，可為其增殖放流苗種培育提供理想的測量指標(biāo)，為將來實際生產(chǎn)過程中指導(dǎo)大麻哈魚苗種培育提供科學(xué)的理論依據(jù)。

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