張永強(qiáng)+沈海岑+劉念

摘要：美麗異木棉Ceiba speciosa因其花色鮮艷、花期長(zhǎng)而被廣泛種植應(yīng)用于園林綠化。為探析美麗異木棉花芽分化特征以便于指導(dǎo)花期調(diào)控相關(guān)研究，本文根據(jù)花芽大小，將其分為10級(jí)，通過(guò)應(yīng)用石蠟切片法，結(jié)合花芽不同發(fā)育時(shí)期的外部形態(tài)特征，以期找出花芽發(fā)育時(shí)期與形態(tài)特征之間關(guān)系。美麗異木棉花芽生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中花芽的長(zhǎng)寬比呈現(xiàn)先下降1～3級(jí)再上升4～10級(jí)的特點(diǎn)。其花芽分化期與形態(tài)特征對(duì)應(yīng)關(guān)系為：前分化期（枝端生長(zhǎng)點(diǎn)）、萼片分化期（枝端生長(zhǎng)點(diǎn)）、花瓣形成期（1～2級(jí)）、雄蕊附屬物及子房形成期（3～4級(jí)）、雌雄蕊形成期（4級(jí)）、胚珠形成期（5～6級(jí)）共6個(gè)時(shí)期。

關(guān)鍵詞：美麗異木棉；花芽分化；發(fā)育時(shí)期；形態(tài)結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S685

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1671-2641（2017）06-0068-05

收稿日期：2017-11-17

修回日期：2017-12-14

Abstract： Ceiba speciosa has great ornamental characteristics in variety color and long florescence， which has been widely applied in landscaping. In order to know the characteristics of flower bud differentiation in Ceiba speciosa， which were to guide the relative research on blooming control. In this paper， according to the dimension of flower buds， divided them into 10 stages. And applied the paraffin method， combined with morphological structures character in different stage， to find out the relationship with the flower buds development stage and morphological structures character. During the development of flower bud， the length and width ratio showed declined in early stage（1st～3rd stage） and ascend in 4th～10th stage. And the characters of flower bud differentiation in six periods were showed as below： the predifferentiation period （growing point on the top of branch）； the calyx lobe differentiation period （growing point on the top of branch）； the formative period of petals （1st～2nd stage）； the appurtenance of stamen period and the formative period of ovary （3rd～4th stage）； the formative period of gynoecium and androecium （4th stage） and the formative period of ovule （5th ～ 6thstage）.

Key words： Ceiba speciosa； Flower bud differentiation； Development stage； Morphological structure

1 前言

美麗異木棉Ceiba speciosa，又稱酒瓶木棉、美麗吉貝、青皮木棉等，是木棉科Bombacaceae吉貝屬Ceiba植物，原產(chǎn)于南美洲的阿根廷東北部、玻利維亞?wèn)|部、巴拉圭、烏拉圭和巴西南部等地[1～2]。廣東于20世紀(jì)70年代末80年代初開(kāi)始引種，90年代初廣州市園林科學(xué)研究所進(jìn)行了相關(guān)研究之后并開(kāi)始大力繁殖推廣[3]。其樹(shù)形優(yōu)美，飄逸颯爽，花期較長(zhǎng)且開(kāi)花時(shí)間差異較大，盛花時(shí)花多葉少，花色艷麗，極為美觀，是優(yōu)良的觀賞樹(shù)木 [4～5]。

所謂花芽分化是指植物生長(zhǎng)到一定階段后，葉芽生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ可砗徒M織狀態(tài)，繼而發(fā)育成為花器官雛形的過(guò)程[6]。花芽分化直接影響到植物的開(kāi)花時(shí)間，人們通常采取控制花芽分化進(jìn)行花期調(diào)控，以達(dá)到優(yōu)產(chǎn)豐產(chǎn)的目的[7]。何見(jiàn)等[8]對(duì)光皮樹(shù)Swida wilsoniana的花芽分化的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和研究，將光皮樹(shù)花芽分化分為5個(gè)時(shí)期。賀娜等[9]對(duì)油橄欖Olea europaea的花芽分化的形態(tài)解剖學(xué)特征進(jìn)行了觀測(cè)和研究，確定了油橄欖花芽形態(tài)分化的各時(shí)期特征?；ㄑ糠只桶l(fā)育是開(kāi)花植物發(fā)育中最關(guān)鍵的時(shí)期，了解花芽分化機(jī)理，掌握花芽分化規(guī)律，在花期調(diào)控方面有著重要的指導(dǎo)意義。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)果樹(shù)的花芽分化研究報(bào)道較多[10～13]，有關(guān)觀賞樹(shù)種的花芽分化研究較少，而關(guān)于美麗異木棉花芽形態(tài)分化特征的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

本文以廣州市白云區(qū)陳田花園內(nèi)的美麗異木棉為研究對(duì)象，研究美麗異木棉花芽分化各個(gè)階段特征及其與外觀形態(tài)變化的關(guān)系，旨在了解和掌握美麗異木棉的花芽分化規(guī)律，以便為后期美麗異木棉的花期調(diào)控工作提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)。endprint

2材料與方法

2.1試驗(yàn)材料

本研究的試驗(yàn)對(duì)象種植于廣東省廣州市白云區(qū)陳田花園（23°12′40″N；113°17′13″E）。各采取3株生長(zhǎng)發(fā)育正常、長(zhǎng)勢(shì)良好且無(wú)病蟲(chóng)害的10個(gè)不同大小時(shí)期的美麗異木棉花芽，每個(gè)時(shí)期采取10個(gè)樣本。

2.2成熟花朵的解剖及花芽形態(tài)觀察與測(cè)定

為了解并判定花芽不同分化時(shí)期的結(jié)構(gòu)特征，對(duì)美麗異木棉成熟開(kāi)放的花朵進(jìn)行解剖觀察并拍照記錄。應(yīng)用游標(biāo)卡尺對(duì)不同大小時(shí)期的花芽進(jìn)行長(zhǎng)、寬的測(cè)定，應(yīng)用SPSS 19.0的ANOVO單因素分析法，對(duì)不同時(shí)期花芽的長(zhǎng)、寬進(jìn)行顯著差異分析；探究不同大小時(shí)期的花芽長(zhǎng)寬比的變化規(guī)律。

2.3石蠟切片的制作與觀察

將采集不同大小時(shí)期的花芽及枝端生長(zhǎng)點(diǎn)樣本于FAA固定液中真空抽濾后固定24 h以上并轉(zhuǎn)入70%酒精保存。由于美麗異木棉花芽外部萼片較厚，本試驗(yàn)的石蠟切片的制法在參照Lai 等[14]的方法基礎(chǔ)上將浸蠟方式改為3次，每次5 h；且將5級(jí)以上的花芽剝?nèi)ポ嗥M(jìn)行試驗(yàn)處理，以便石蠟浸透樣本。切片厚度為8 μm，應(yīng)用蘇木精-伊紅染液進(jìn)行染色，并于用LeicaDM5500B型顯微鏡觀察花芽縱切面的解剖結(jié)構(gòu)并拍攝照片，記錄美麗異木棉花芽分化過(guò)程中解剖結(jié)構(gòu)的變化特征。

3結(jié)果與分析

3.1花芽發(fā)育的形態(tài)變化特征

參照前人[14～16]關(guān)于花芽分化的研究成果，結(jié)合美麗以木棉花芽發(fā)育特點(diǎn)，將花芽以直徑大小為依據(jù)劃分為1至10級(jí)，花芽外觀如圖1所示。不同級(jí)別花芽的大小形態(tài)由表1可知，除8、9兩級(jí)花芽外，其它各級(jí)花芽之間的直徑（寬）均在p≤0.05水平上存在顯著性差異，而花芽的高（長(zhǎng)）除1、2、3級(jí)外，其它各級(jí)之間在p≤0.05水平上存在顯著性差異。

花芽大小在1～3級(jí)時(shí)，外部變化表現(xiàn)為直徑增長(zhǎng)較快，由1.88 mm增長(zhǎng)至3.68 mm；長(zhǎng)度的增長(zhǎng)較慢，由2.14 mm增至3.01 mm；花芽長(zhǎng)寬比呈下降趨勢(shì)（圖2）。至發(fā)育后期（8～10級(jí)），各級(jí)花器官趨于成熟，花芽的直徑增長(zhǎng)變慢，因此8、9兩級(jí)花芽的直徑不存在顯著差異?？傮w上看，從可見(jiàn)的花芽至開(kāi)花前，美麗異木棉花芽的平均直徑由1.88 mm增長(zhǎng)至11.70 mm，高由2.14 mm增長(zhǎng)至23.41 mm；1～3級(jí)的花芽長(zhǎng)寬比表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，在3～10級(jí)則呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。

花芽大小在1～5級(jí)的階段時(shí)，花芽外觀呈綠色，6級(jí)時(shí)花芽萼片開(kāi)始出現(xiàn)紅色，隨著花芽的發(fā)育紅色加深、面積增大；1～3級(jí)的花芽橫向變寬，頂端較平，呈扁球形；4～6級(jí)的花芽，其形態(tài)縱向生長(zhǎng)變快，第4級(jí)花芽形狀接近圓形；第7級(jí)的花芽頂端出現(xiàn)小突起，隨著花芽進(jìn)一步發(fā)育，突起變尖；第10級(jí)花芽的萼片頂端突起裂開(kāi)，露出花瓣。

3.2美麗異木棉的花芽分化特征

根據(jù)2016年的觀測(cè)記錄，美麗異木棉每年七月底至八月初花芽開(kāi)始形態(tài)分化。應(yīng)用石蠟切片法對(duì)不同時(shí)期大小的花芽進(jìn)行切片觀察；同時(shí)取美麗異木棉成熟花朵進(jìn)行解剖（圖3）。根據(jù)成熟花的結(jié)構(gòu)判斷切片中花芽分化的各個(gè)時(shí)期，美麗異木棉花芽分化特征可劃分為6個(gè)時(shí)期。

1）前分化期（圖4-A，枝端生長(zhǎng)點(diǎn)）：該時(shí)期處于花芽分化前期，此時(shí)分生組織分裂速度加快，生長(zhǎng)點(diǎn)變?yōu)閳A滑肥大，體積增大，呈半球形?；ㄑ客庥^形態(tài)肉眼不可見(jiàn)，存在于枝端生長(zhǎng)點(diǎn)或葉腋中。

2）萼片形成期（圖4-B，枝端生長(zhǎng)點(diǎn)）：形態(tài)分化初期，生長(zhǎng)點(diǎn)先增大伸長(zhǎng)，而后在周圍產(chǎn)生突起，向內(nèi)彎曲，繼而生長(zhǎng)點(diǎn)頂端變得寬而平坦，萼片繼續(xù)生長(zhǎng)并覆蓋生長(zhǎng)點(diǎn)。此時(shí)花芽外觀形態(tài)肉眼不可見(jiàn)，存在于枝端生長(zhǎng)點(diǎn)或葉腋中。

3）花瓣形成期（圖4-C、圖4-D，第1～2級(jí)花芽）：隨著萼片的分化和不斷發(fā)育，在生長(zhǎng)點(diǎn)處形成幾個(gè)小突起，以不同速度向上生長(zhǎng)，最靠近花萼的突起為花瓣原基（圖4 c），花瓣原基進(jìn)一步伸長(zhǎng)發(fā)育為花瓣（圖4 d），最終形成五個(gè)花瓣，五枚花瓣在花萼的壓力下，層層覆蓋在中間的生長(zhǎng)點(diǎn)上。此時(shí)在枝頭頂端和葉腋能看到針孔大小的綠色花芽。

4）雄蕊附屬物和子房形成期（圖4-E、圖4-F，第3～4級(jí)花芽）：花瓣形成后，生長(zhǎng)點(diǎn)繼續(xù)分化，上部逐漸變尖，出現(xiàn)若干個(gè)小突起，這些突起即為雄蕊附屬物原基，下部子房壁開(kāi)始分離，子房腔逐漸形成，但未見(jiàn)成型胚珠。外部形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，花芽外部為綠色萼片。

5）雌雄蕊形成期（圖4-G，第4級(jí)花芽）：雄蕊附屬物原基逐漸發(fā)育為成型的雄蕊附屬物，隨后其中間伸長(zhǎng)，雄蕊原基（圖4 g）逐漸從雄蕊附屬物中間伸長(zhǎng)，并在頂端形成小突起，雌蕊原基被包裹其中。此時(shí)花芽逐漸伸長(zhǎng)，外部形態(tài)由近圓形變?yōu)闄E圓形，外部萼片由深綠色變?yōu)闇\綠色。

6）胚珠形成期（圖4-H，第5～6級(jí)花芽）：雌雄蕊形成后，雌蕊下部形成5個(gè)子房腔，每個(gè)子房腔有多個(gè)胚珠（圖4 h）。此時(shí)花芽的高度和直徑都繼續(xù)增加，但花芽高增加速度更快，外部形態(tài)表現(xiàn)為花芽繼續(xù)伸長(zhǎng)，頂端突起變尖，在直徑最大處的萼片上顯現(xiàn)紅色。

4結(jié)論與討論

不同植物進(jìn)入分化期的時(shí)間與各分化期對(duì)應(yīng)的內(nèi)外形態(tài)結(jié)構(gòu)存在明顯差異[17～18]。通常情況下，花芽分化大致可分為分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期5個(gè)階段，各個(gè)階段的命名略有差異[19～20]。美麗異木棉整個(gè)分化期可分為前分化期（枝端生長(zhǎng)點(diǎn)）、萼片分化期（枝端生長(zhǎng)點(diǎn)）、花瓣形成期（1～2級(jí)）、雄蕊附屬物及子房形成期（3～4級(jí)）、雌雄蕊形成期（4級(jí)）、胚珠形成期（5～6級(jí)）6個(gè)時(shí)期，與外部分級(jí)相對(duì)應(yīng)時(shí)，存在交錯(cuò)重疊的現(xiàn)象。李永濤等[21]等在對(duì)早實(shí)核桃Juglans regia花器官發(fā)育的研究中，進(jìn)行了詳細(xì)的劃分，其中包括胚珠分化期。大部分學(xué)者的研究都未將胚珠形成期單獨(dú)劃分出來(lái)，徐桂香等[22]在對(duì)紫杏Armeniaca Dasycarpa花芽分化進(jìn)行研究時(shí)，將其花芽分化的過(guò)程分為未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期6個(gè)時(shí)期，與本文中對(duì)美麗異木棉花芽分化時(shí)期的劃分有所區(qū)別，但同樣存在各分化時(shí)期之間交叉重疊的現(xiàn)象。endprint

不同發(fā)育時(shí)期的花芽其長(zhǎng)寬比變化具不同特征。朱雯等[20]的研究結(jié)果表明廣寧紅花油茶Camellia semiserrata的花芽長(zhǎng)寬比隨著分化時(shí)期的變化由大變小再變大；王湘南等[16]對(duì)油茶Camellia oleifera的的研究結(jié)果表明花芽在發(fā)育過(guò)程中，長(zhǎng)寬比存在由小變大再減小再增大的過(guò)程。本研究中，美麗異木棉的花芽長(zhǎng)寬比在發(fā)育的過(guò)程中呈現(xiàn)出先下降后上升的變化特點(diǎn)。

研究發(fā)現(xiàn)，不同大小的美麗異木棉花芽的外部形態(tài)與不同的分化期存在一定的聯(lián)系。花芽的外部形態(tài)與分化期相對(duì)應(yīng)，前分化期及萼片分化期的花芽位于葉腋和枝端生長(zhǎng)點(diǎn)，肉眼不可見(jiàn)；花芽生長(zhǎng)到1～2級(jí)大小時(shí)進(jìn)入花瓣形成期，花芽達(dá)到3～4級(jí)時(shí)進(jìn)入雄蕊附屬物和子房形成期，雌雄蕊形成期出現(xiàn)在4級(jí)花芽中，5～6級(jí)花芽出現(xiàn)胚珠?；ㄑ糠只?、8級(jí)時(shí)基本完成分化，形成花器官雛形。

根據(jù)花芽分化的時(shí)期與外部形態(tài)特征對(duì)應(yīng)的關(guān)系，掌握這一規(guī)律將有助于從美麗異木棉花芽外部形態(tài)特征了解其內(nèi)部的分化時(shí)期，以便及時(shí)采取措施進(jìn)行花期管理或促使其花芽整齊分化，達(dá)到使其整齊開(kāi)花的目的。

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