和靜

優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)一直是果樹栽培者的目標。提高果樹產(chǎn)量是果農(nóng)最關(guān)心的話題之一，而花芽分化是決定果樹產(chǎn)量的決定性因素。沒有花就沒有果，沒有果就沒有產(chǎn)量。果樹形成花芽的數(shù)量和質(zhì)量，對產(chǎn)量有決定性的影響。開花數(shù)量決定于花芽分化，認識和掌握花芽形成的規(guī)律，對果樹栽培和育種都有重要意義。

1 定義

花芽分化是指果樹芽軸的生長點經(jīng)過生理和形態(tài)的變化最終構(gòu)成各種花器官原基的過程。花芽形成是指芽在發(fā)育過程中，經(jīng)過花芽分化，到花的各器官分化完成的全過程（圖1）。

果樹的芽在發(fā)育初期，生理和組織狀態(tài)屬葉芽狀態(tài)。當芽發(fā)育到一定階段之后，如具備花芽形成的內(nèi)外條件，芽便開始向花芽分化。這些外部或內(nèi)部條件對花芽分化的促進作用稱花誘導?；ㄑ糠只倪M程包括生理分化和形態(tài)分化。形態(tài)分化是指從花原基最初形成至芽內(nèi)花器官出現(xiàn)的階段。生理分化是指在出現(xiàn)形態(tài)分化之前，生長點內(nèi)部由葉芽的生理狀態(tài)（代謝方式）轉(zhuǎn)向形成花芽的生理狀態(tài)（代謝方式）的過程。隨形態(tài)分化的進程，花芽與葉芽在形態(tài)和組織狀態(tài)上的區(qū)別越來越明顯，最終形成花芽（圖2）。

2 機制

花芽形成是一個形態(tài)建成和遺傳程序表達過程，啟動花芽分化需要經(jīng)歷一系列復雜的代謝過程?；ㄑ糠只耐瓿尚枰M行各種生化反應及多種因素的參與。核酸和蛋白質(zhì)影響細胞的增殖和分化，決定生長發(fā)育和器官的形成，對果樹花芽分化起決定作用。激素是核酸、蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)者，可控制酶活性或誘導酶及其他生化物質(zhì)的合成，對營養(yǎng)物質(zhì)的運輸、分配起重要作用，還與核酸和蛋白質(zhì)代謝有密切關(guān)系。

芽內(nèi)待分化部位是同質(zhì)的細胞群，所有的細胞均具有全能性，但是細胞基因不是在任何時期和狀態(tài)下都能表現(xiàn)出活性。芽之所以不能成為花芽，是因為成花基因被阻遏。只有解除阻遏，才能使成花基因活化，分化花芽。激素平衡可以解除對成花基因表達或與成花基因相關(guān)基因組酶的阻遏，導致花芽分化。

3 各樹種花芽分化的時期和速度

花芽分化的時期因樹種、品種而異，決定于果樹的特性及枝芽和芽發(fā)生的早晚。同一樹種和品種花芽分化的早晚受多種因素影響：成年樹比幼樹分化早，中等健壯樹比徒長樹分化早，結(jié)果少的樹比結(jié)果多的樹分化早，花芽分化階段，相對干旱比降雨多的年份分化早。但各種果樹花芽分化有相對的集中期（表1）。

落葉果樹因受冬季休眠期的影響，大部分樹種于第一年分化花芽，經(jīng)過冬季休眠，第二年春季萌發(fā)開花（圖3），而常綠果樹是在11月至翌年2月分化花芽，隨即進行形態(tài)分化，其間無休眠停頓時期（圖3）。與落葉果樹相比，常綠果樹花芽分化歷期短、進程快。

4 促進花芽分化的措施

大多果樹管理措施都是為了促進幼樹盡早形成花芽，保證成年樹連年形成優(yōu)質(zhì)花芽?；ㄑ糠只墓芾泶胧┲饕峭ㄟ^調(diào)節(jié)果樹的外部條件和平衡果樹各器官間的生長發(fā)育而實現(xiàn)的。

4.1 良好的環(huán)境條件

（1）適度強光照。光照是果樹光合作用能量的來源，也是花芽形成的必需條件。適度強光照可合成較多有機物質(zhì)，強光還可以抑制新梢內(nèi)生長素的合成、分解生長素，使促花激素占優(yōu)勢，促進花芽形成。研究發(fā)現(xiàn)，增加光照可以增強荔枝葉片光合作用，提供淀粉等能量物質(zhì)，從而促進其花芽分化。

（2）適宜的溫度。溫度對果樹的光合、呼吸、激素形成等都會產(chǎn)生影響，對大多數(shù)果樹來說，高溫有利于其花芽分化，低溫則會抑制花芽分化。但低溫有利于荔枝的花芽分化。除了生長溫度外，晝夜溫差也影響果樹的花芽分化。

（3）輕度水分脅迫。在花芽分化臨界期，適度干旱可抑制新梢生長，促進淀粉的積累，有利于光合產(chǎn)物的積累和花芽分化。

4.2 足夠的樹體營養(yǎng)

氮素是花和花序發(fā)育的必需元素，在一定范圍內(nèi)增加氮含量能增加花量。磷是核酸和蛋白質(zhì)等的組分，缺磷會引起細胞分裂素的降低，抑制花芽分化。鈣也參與果樹的成花過程。在果樹發(fā)育過程中應增加樹體營養(yǎng)，增施有機肥，適時增施磷鉀肥，葉面追肥?？茖W防治病蟲害，保證樹體健壯生長，促進花芽分化。

4.3 科學的樹體修剪

（1）疏枝。對樹冠郁閉的果園，要選擇合適樹形，及時疏除徒長枝、輪生枝、背上密生枝和密集的輔養(yǎng)枝等，提高光合效率;對衰弱枝適當回縮，減少枝量，以便集中營養(yǎng)，促進成花。

（2）環(huán)割、環(huán)剝。樹干和枝環(huán)割以后，枝條營養(yǎng)生長受到抑制，環(huán)剝能抑制桃樹木質(zhì)部中生長素類物質(zhì)向上運輸，從而誘導花芽孕育。

（3）刻芽、扭梢、摘心、拉枝。春季刻芽（促發(fā)短枝），夏季扭梢、摘心，改變了枝條生長狀態(tài);秋季拉枝或?qū)Ξ斈晷律以诿す?jié)處短截，均能促進花芽分化。

（4）疏花疏果。在做好花前復剪的基礎上，疏花疏果，疏除畸形花序、弱花序，合理負載，能更好地分配樹體營養(yǎng)，緩和養(yǎng)分競爭，促進花芽分化。

4.4 合理施用生長調(diào)節(jié)劑，保持適宜的內(nèi)源激素水平

植物激素對果樹生命代謝過程起著重要的調(diào)節(jié)作用。研究表明內(nèi)源激素可提早或延緩花芽分化進程，從而對植物花芽分化產(chǎn)生重要影響。

（1）細胞分裂素（CTK）。較高的細胞分裂素（CTK）含量有利于果樹花芽分化。在蘋果、梨生理分化期、花蕾分化期、花萼分化期，都需要大量的CTK。在蘋果、柑橘、荔枝、杧果等果樹花芽分化期的花芽內(nèi)，CTK含量逐漸增加，往往在花芽形態(tài)分化初期達到最高。

（2）乙烯（Eth）。乙烯（Eth）能夠促進果樹花芽分化，如蘋果、梨和杧果花芽的孕育。研究發(fā)現(xiàn)，采用夏剪、拉枝、環(huán)剝、曲枝等修剪措施均可顯著提高芽內(nèi)乙烯含量，進而促進果樹花芽分化。

（3）生長素（IAA）和脫落酸（ABA）。生長素（IAA）和脫落酸（ABA）對果樹花芽分化的作用不一。有研究認為生長素能夠促進成花，但也有研究表明使用生長素抑制劑能夠促進成花。在蘋果梨的研究中，生理分化期間低水平的脫落酸（ABA）含量有利于花芽分化，高水平的ABA含量有利于形態(tài)分化。ABA有利于荔枝的花芽分化。也有研究認為ABA對花芽分化存在雙重的作用，一方面與赤霉素（GA）拮抗，促進CTK、淀粉和糖的積累，使枝條停止生長，有利于成花;另一方面誘導生長點休眠而不能成花。