李宏群， 蒲永蘭， 劉曉莉， 劉曉梅， 楊清鈺， 丁世敏

(1.長江師范學院生命科學與技術(shù)學院，重慶 408100； 2.重慶市林業(yè)科學研究院森林資源保護與林業(yè)信息技術(shù)研究所，重慶 400036；3.長江師范學院圖書館，重慶 408100； 4.長江師范學院武陵山片區(qū)綠色發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新中心，重慶 408100)

松材線蟲病是由外來入侵種松材線蟲(Bursaphelenchusxylophilus)引起的，目前被列為我國第一大林業(yè)外來有害生物，被稱作松樹“癌癥”“松樹艾滋病”“松樹禽流感”，已給發(fā)生地區(qū)造成巨大的經(jīng)濟、生態(tài)和社會損失。我國自1982年在江蘇省南京市中山陵的黑松上首次發(fā)現(xiàn)該病以來，短短30多年，疫情已經(jīng)迅速擴展到我國14個省(市、區(qū))，192個縣(市、區(qū))，累計致死松樹5億多株，毀滅松林33萬hm2，嚴重影響了疫區(qū)經(jīng)濟和社會的可持續(xù)發(fā)展[1-2]。目前松材線蟲病對廬山、黃山和三峽庫區(qū)等的生態(tài)安全構(gòu)成了嚴重威脅，且到目前為止沒有十分有效的防治方法，形勢十分嚴峻。

物種潛在分布區(qū)預測模型在瀕危物種保護、生物多樣性保護區(qū)設(shè)計的優(yōu)先性評估、外來入侵物種擴散潛能以及全球氣候變化對物種分布區(qū)的影響等研究中得到越來越廣泛的應用[3]。松材線蟲的入侵很難被控制，消耗大量的人力、物力和財力，以致預防是比防治更經(jīng)濟的行為。在過去，國內(nèi)外對松材線蟲治病機制、發(fā)生現(xiàn)狀以及防治措施的研究較多[4-6]，而對于其潛在生境預測的研究相對較少[1，7-8]。三峽庫區(qū)重慶段還沒有人研究，且目前重慶的萬州區(qū)、涪陵區(qū)、長壽區(qū)、巴南區(qū)、云陽縣和忠縣已經(jīng)被確定是松材線蟲病的高發(fā)疫區(qū)，已表現(xiàn)出擴大蔓延的趨勢，引起了我國學者的重視。用來預測物種潛在分布區(qū)的預設(shè)預測規(guī)則的遺傳算法(genetic algorithm for rule-set production，簡稱GARP)生態(tài)位模型最初由Stockwell創(chuàng)建，是預設(shè)規(guī)則的遺傳算法，利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)模擬物種的基本生態(tài)位需求，探索物種已知分布區(qū)的環(huán)境特征與研究區(qū)域的非隨機關(guān)系[9-11]。GARP模型應用時間較早，是目前最準確的物種潛在分布區(qū)預測模型之一，應用較為廣泛[9-11]。因此，本研究以松材線蟲在重慶地區(qū)的分布數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，運用GARP生態(tài)模型軟件，預測其潛在入侵區(qū)域，為制定合理的防治措施提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 松材線蟲病分布點數(shù)據(jù)來源 依據(jù)重慶市涪陵區(qū)林業(yè)局病蟲害防治站提供的松材線蟲發(fā)生地分布數(shù)據(jù)，采用現(xiàn)場觀測，手持GPS定位的方式，提取發(fā)生地的經(jīng)緯度坐標，核對位置后得到63個有效分布點，根據(jù)GARP軟件要求，將分布點經(jīng)度和緯度儲存成.csv格式的文件。

1.1.2 軟件工具 GARP軟件：從http：//www.nhm.ku.edu/desktopgarp/免費下載，版本為1.1.6；GIS軟件由中國科學院重慶綠色智能技術(shù)研究院生態(tài)過程與重建研究中心提供，版本為ArcGIS 9.3。

1.1.3 基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù) 從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http：Mnfgis.nsdi.gov.cn/)下載獲得1 ∶400萬的我國國界和省界以及縣界行政區(qū)劃圖，作為分析的底圖。

1.1.4 環(huán)境數(shù)據(jù) 本研究選取影響松材線蟲病分布的19個生物氣候變量作為主要環(huán)境數(shù)據(jù)(表1)。數(shù)據(jù)來自Berkeley大學Worldclim下載中心國際網(wǎng)站(http.www.worldclim.org)免費下載空間，分辨率為30″當前狀態(tài)(current conditions 1950—2000)19個生物氣候變量，所有層數(shù)據(jù)的投影格式均轉(zhuǎn)換為GCS-WGS-1984，然后通過重慶市的地圖對所獲得數(shù)據(jù)進行掩膜獲得三峽庫區(qū)重慶段數(shù)據(jù)，此過程在ArcGIS 9.3軟件中進行，并把所有環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為ASCⅡ格式。

1.2 模型模擬

在使用該GARP模型時，每次運算隨機選取50%的數(shù)據(jù)用于建立模型，剩下50%的數(shù)據(jù)用于驗證模型誤差。創(chuàng)建模型規(guī)則時反復運算1 000次或其精度達到0.01而終止。在選取最優(yōu)的環(huán)境因子時，首先將19個環(huán)境因子一起進行 1 000 次模型運算，將所獲得的溢出誤差95%置信區(qū)間的算術(shù)平均值作為基礎(chǔ)溢出誤差。然后使用刀切法(jackknife)依次省略每一個環(huán)境因子，創(chuàng)建19組不同的環(huán)境因子組。分析每一組環(huán)境因子與溢出誤差(omission error)之間的關(guān)系，如果一個環(huán)境因子的缺失導致溢出誤差顯著降低(低于基礎(chǔ)溢出誤差×95%)，則該環(huán)境因子將不包含在最終的分析中。反之，如果一個環(huán)境因子的缺失導致溢出誤差高于基礎(chǔ)溢出誤差，則認為這一因子對預測結(jié)果影響顯著[12]。

在最終分析中，重復創(chuàng)建1 000次模型，創(chuàng)建模型規(guī)則時重復運算次數(shù)最大值(max iteration)設(shè)為5 000，收斂極限(convergence limit)為0.01，規(guī)則類型(rule types)使用默認設(shè)置，并生成arc格式的圖層。運算完畢后，選取所有內(nèi)部遺漏誤差和外部遺漏誤差為0的預測中溢出誤差最小的50個模型，即為最優(yōu)模型。利用ArcGIS的空間擴展模塊(spatial analyst tools)，將最優(yōu)模型的預測結(jié)果進行等權(quán)重疊加。疊加的結(jié)果為每一個柵格的數(shù)值為0～50，0表示50個預測模型都預測該柵格不適合松材線蟲繁殖，而50表示50個預測模型都預測該柵格適合松材線蟲繁殖。同時，把每一個柵格的值除以50來表示該區(qū)域的適宜性，稱之為重疊系數(shù)(overlap index，簡稱OI)。重疊系數(shù)值越大，表示該柵格的環(huán)境參數(shù)越適合物種的生存。因此，根據(jù)重疊系數(shù)的大小可以將預測的區(qū)域劃分為：最佳適生區(qū)(0.9

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子選擇及模型選擇

19個環(huán)境因子共同進行模型運算所獲得的基礎(chǔ)溢出誤差為28.530 7。選取最優(yōu)模型時，依次去除19個環(huán)境因子所獲得溢出誤差的平均值如表1所示。其中溫度季節(jié)性變化、最熱月最高溫度、最濕潤季度平均溫度、最冷季度平均溫度、最干旱月降水量、降水量季節(jié)變化和最熱季度降水量被去除時，溢出誤差明顯下降(<28.530 7×0.95=27.104 2)，而去除年平均溫度、月均值晝夜溫差、等溫性、最冷月最低溫度、氣溫年變化范圍、最干旱季度平均溫度、最熱季度平均溫度、年降水量、最濕潤月降水量、最濕潤季度降水量、最干旱季度降水量和最冷季度降水量則會使溢出誤差明顯升高。因此，溫度季節(jié)性變化、最熱月最高溫度、最濕潤季度平均溫度、最冷季度平均溫度、最干旱月降水量、降水量季節(jié)變化和最熱季度降水量在最終的分析中被剔除，使用其他12個環(huán)境因子建立 1 000個模型，并選取所有內(nèi)部遺漏誤差和外部遺漏誤差為0的預測中72個模型，即為最優(yōu)模型。以獨立外部檢驗數(shù)據(jù)集為基礎(chǔ)的卡方檢驗顯示這72個模型在統(tǒng)計上都高度顯著(P<0.01)，即模型的預測能力遠遠好于隨機模型。

表1 生態(tài)位模型參數(shù)

注：“+”、“-”分別表示該環(huán)境因子包含、不包含在最終的分析中。

2.2 潛在分布區(qū)的預測

把這72個模型作為最優(yōu)的模型，利用ArcGIS的空間擴展模塊，將從最優(yōu)模型中隨機選取的50個預測結(jié)果進行等權(quán)重疊加。模型預測圖與我國重慶行政區(qū)圖疊加的結(jié)果如圖1所示，紅、橙、綠、白4種顏色依次表示潛在分布的可能性由高到低。由圖1可看出，松材線蟲病適生區(qū)主要集中在重慶中部，即三峽庫區(qū)腹地，然后向重慶東北、東南以及南方向傳播。具體分布為：最佳適生區(qū)有涪陵區(qū)、長壽區(qū)、豐都縣、墊江縣、忠縣、梁平區(qū)和萬州區(qū)；高度適生區(qū)有南川區(qū)、武隆區(qū)、萬盛區(qū)、綦江區(qū)、南岸區(qū)、巴南區(qū)、江北區(qū)、渝北區(qū)、彭水縣、石柱縣、奉節(jié)縣、開縣和云陽縣；中度適生區(qū)有巫山縣、巫溪縣、酉陽縣、黔江區(qū)、江津區(qū)、永川區(qū)、永昌縣；非適生區(qū)有沙坪壩區(qū)、北碚區(qū)、合川區(qū)、九龍坡區(qū)、大渡口區(qū)、大足縣、壁山縣、銅梁縣、潼南縣、秀山縣等。

3 討論

3.1 環(huán)境因子分析

在篩選用于入侵生物的最優(yōu)環(huán)境因子集合時，通常會采用一系列的刀切法分析，通過多次重復計算，每次省略1個環(huán)境參數(shù)，然后分析某一環(huán)境參數(shù)與遺漏誤差之間的相關(guān)性，確定最優(yōu)的環(huán)境參數(shù)，即如果1個環(huán)境參數(shù)的存在與遺漏誤差呈正相關(guān)關(guān)系，表明該環(huán)境參數(shù)會降低模型預測的準確性，該環(huán)境參數(shù)會在最終的分析中被去掉。此方法有普遍適用性[10-12]。對于GARP模型來說，雖然可以產(chǎn)生成功率較高且具有顯著統(tǒng)計意義的結(jié)果，但預測產(chǎn)生了破碎化的過預測生境[13]。有研究表明，GARP可以成功地預測到物種大部分的分布點，同時也會預測到遠遠大于物種已知分布區(qū)的分布范圍[14-15]。為使預測范圍更加精確，以便實施重點地段的監(jiān)測和預警，本研究在對環(huán)境因子進行篩選時，并未使用遺漏誤差，而是使用溢出誤差[12]。在Desktop Garp模型運算的結(jié)果列表中，溢出誤差代表的是預測結(jié)果超出實際分布區(qū)所占的百分比。本研究在篩選最優(yōu)環(huán)境因子集合時，根據(jù)刀切法分析，溫度季節(jié)變化、最熱月最高溫度、最濕潤季度平均溫度、最冷季度平均溫度、最干旱月降水量、降水量季節(jié)變化和最熱季度降水量被去除時溢出誤差明顯下降，表明這7個環(huán)境參數(shù)與溢出誤差呈正相關(guān)，說明這7個環(huán)境參數(shù)會降低模型預測的準確性。因此，這7個環(huán)境參數(shù)在最終的分析中被去掉。其他的12個環(huán)境參數(shù)被用來建立最佳模型，也說明這12個環(huán)境參數(shù)對其分布影響顯著，分別為年平均溫度、月均值晝夜溫差、等溫性、最冷月最低溫度、氣溫年變化范圍、最干旱季度平均溫度、最熱季度平均溫度、年降水量、最濕潤月降水量、最濕潤季度降水量、最干旱季度降水量和最冷季度降水量。Graham在研究大量化石生物的基礎(chǔ)上認為，物種的生境更多的與溫度和降水的極值有關(guān)，而不是與平均值有關(guān)[16]，以及外來物種入侵種往往具有較強的抗逆性[10-11]。本研究結(jié)果正好驗證了上述研究結(jié)果，也符合三峽大壩修建后極端氣候在重慶反復出現(xiàn)的事實。另外，最熱季度平均溫度、降水季節(jié)性變化以及最溫暖月最高溫度是影響松材線蟲傳媒昆蟲——松墨天牛(Monochamusalternatus)的主要環(huán)境因子[1]，因此，在研究松材線蟲的潛在生境時，可以綜合考慮寄主植被和傳媒昆蟲的生態(tài)環(huán)境因子。

3.2 潛在分布區(qū)分析

用GARP生態(tài)位模型模擬外來入侵物種在入侵地區(qū)的潛在分布是在展開較深入的生物學研究之前探知入侵物種可能分布的有效手段，它不需要物種的生物學資料，因此對具有潛在入侵威脅或初侵入的檢疫性物種的風險分析和預防控制有重要的參考意義[11]。松材線蟲生態(tài)位模型的預測結(jié)果主要集中在重慶中部，即三峽庫區(qū)腹地，然后向重慶東北、東南以及南方向傳播，與其在重慶已入侵地區(qū)的地理生態(tài)式樣基本相符，所有已經(jīng)入侵的地區(qū)幾乎均被生態(tài)位模型預測為最佳適生區(qū)域和高度適生區(qū)域，其中涪陵區(qū)、長壽區(qū)、豐都縣、墊江縣、忠縣、梁平區(qū)和萬州區(qū)等均處在最佳適生區(qū)內(nèi)，即三峽庫區(qū)腹地，并與高度適生區(qū)緊密相連，即南川區(qū)、武隆區(qū)、萬盛區(qū)、綦江區(qū)、南岸區(qū)、巴南區(qū)、江北區(qū)、渝北區(qū)、彭水縣、石柱縣、奉節(jié)縣、開縣和云陽縣，在這些高度適生區(qū)中也發(fā)現(xiàn)零星松材線蟲病適生區(qū)，說明這些高度適生區(qū)就是未來松材線蟲病可能爆發(fā)的區(qū)域。因此在最佳適生區(qū)和高度適生區(qū)域應該進行嚴格的檢疫和防控措施。另外，控制松材線蟲病的傳媒昆蟲——松墨天牛，因為控制松墨天牛是切斷松材線蟲自然傳播途徑的有效方法。

[1]巨云為，李明陽，吳文浩. 江蘇省松材線蟲發(fā)生的預測方法[J]. 林業(yè)科學，2010，46(12)：91-96.

[2]Robinet C，Roques A，Pan H，et al. Role of human-mediated dispersal in the spread of the pinewood nematode in China[J]. PLoS One，2009，4(2)：e4646.

[3]Guisan A，Thuiller W. Predicting species distribution：offering more than simple habitat models[J]. Ecology Letters，2005，8(9)：993-1009.

[4]徐福元，鄭華英，劉云鵬，等. 馬尾松種源對松褐天牛成蟲取食、松材線蟲病的抗性分析[J]. 林業(yè)科學，2011，47(1)：101-106.

[5]Kanetani S，Kikuchi T，Akiba M，et al. Detection ofBursaphelenchusxylophilusfrom old discs of deadPinusarmandiivar.amamianatrees using a new detection kit[J]. Forest Pathology，2011，41(5)：387-391.

[6]何龍喜，吳小芹，吉 靜，等. 不同松樹感染松材線蟲后NO和核酸酶變化與其抗病性的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學，2012，48(1)：109-114.

[7]吳文浩，李明陽. 基于生態(tài)位模型的松材線蟲潛在生境預測方法研究[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2009，34(5)：33-38.

[8]Robinet C，Opstal N V，Baker R，et al. Applying a spread model to identify the entry points from which the pine wood nematode，the vector of pine wilt disease，would spread most rapidly across Europe[J]. Biological Invasions，2011，13(12)：2981-2995.

[9]Stockwell D，Peters D. The GARP modelling system：problems and solutions to automated spatial prediction[J]. International Journal of Geographic Information Systems，1999，13(2)：143-158.

[10]余 巖，陳立立，何興金. 基于GARP的加拿大一枝黃花在中國的分布區(qū)預測[J]. 云南植物研究，2009，31(1)：57-62.

[11]周先容，余 巖，周頌東，等. 巴山榧樹地理分布格局及潛在分布區(qū)[J]. 林業(yè)科學，2012，48(2)：1-8.

[12]王 瑞. 我國嚴重威脅性外來入侵植物入侵與擴散歷史過程重建及其潛在分布區(qū)的預測[D]. 北京：中國科學院研究生院，2006.

[13]馬松梅，張明理，張宏祥，等. 利用最大熵模型和規(guī)則集遺傳算法模型預測孑遺植物裸果木的潛在地理分布及格局[J]. 植物生態(tài)學報，2010，34(11)：1327-1335.

[14]Hernandez P A，Graham C H，Master L L，et al. The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modeling methods[J]. Ecography，2006，29(5)：773-785.

[15]Pearson R G，Raxworthy C J，Nakamura M，et al. Predicting species distributions from small numbers ofoccurrence records：a test case using cryptic geckos in Madagascar[J]. Journal of Biogeography，2007，34(1)：102-117.

[16]Graham A. The current status of the legume fossil record in the Caribbean region[M]. Lodon：the Royal Botanic Gardens Press，1992：161-167.