張素萍 張樹乾

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軟體動(dòng)物腹足綱分類學(xué)研究進(jìn)展——從近海到深海*

張素萍①?張樹乾

(中國(guó)科學(xué)院海洋研究所 海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室, 青島 266071)

隨著科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步和研究的不斷深入, 我國(guó)關(guān)于海洋的研究已由淺海逐步向深海發(fā)展, 不斷取得新的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)知。自2014年4月起, 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所依托先進(jìn)的“科學(xué)”號(hào)海洋科學(xué)綜合考察船, 搭載“發(fā)現(xiàn)”號(hào)水下機(jī)器人(remotely operated vehicle, ROV), 先后對(duì)沖繩海槽熱液區(qū)、南海冷泉區(qū)、雅浦海山區(qū)以及馬努斯熱液區(qū)等深海區(qū)域進(jìn)行了綜合性科學(xué)考查, 采集到了大量深海腹足綱(Gastropoda)標(biāo)本, 其中有一些為未經(jīng)發(fā)現(xiàn)和描述的新種, 極大地推動(dòng)了我國(guó)關(guān)于深海軟體動(dòng)物物種多樣性研究, 實(shí)現(xiàn)了深海環(huán)境和軟體動(dòng)物資源的新認(rèn)知。本文對(duì)近年來(lái)從深海采集到的腹足類標(biāo)本進(jìn)行了整理分類, 對(duì)其中的11屬13種進(jìn)行描述, 并對(duì)深海特殊環(huán)境中腹足綱物種多樣性進(jìn)行了總結(jié), 對(duì)中國(guó)軟體動(dòng)物腹足綱從近海至深海的分類現(xiàn)狀進(jìn)行研究論述。

腹足類; 熱液區(qū); 冷泉區(qū); 海山區(qū); 展望; 從近海到深海

新中國(guó)成立以來(lái), 我國(guó)對(duì)海洋腹足綱(Gastropoda)的研究主要集中在近海淺水區(qū)域。自20世紀(jì)50年代初開始, 在張璽和齊鐘彥教授的倡導(dǎo)下, 我國(guó)貝類工作者對(duì)中國(guó)海洋軟體動(dòng)物進(jìn)行了全面、系統(tǒng)的區(qū)系調(diào)查和分類學(xué)研究, 開展了數(shù)次大規(guī)模的海洋科學(xué)調(diào)查, 包括全國(guó)海洋綜合調(diào)查(1958~1960年)、中越北部灣聯(lián)合調(diào)查(1959~1960年, 1962年)、東海大陸架調(diào)查(1975~1981年)、中國(guó)科學(xué)院海洋研究所西沙群島生物調(diào)查(1975~1980年)、中國(guó)科學(xué)院南沙群島生物調(diào)查(1985年, 1987~2000年)以及近年開展的黃海冷水底棲生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性特點(diǎn)的研究(2007~ 2012年)、海南島及西沙群島海岸帶生物資源考察(2007~2010年)等, 獲取了大量的貝類標(biāo)本和信息資料, 基本摸清了我國(guó)近海貝類重要經(jīng)濟(jì)類群的物種數(shù)量與區(qū)系特點(diǎn), 陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些新物種和中國(guó)新記錄種。中國(guó)科學(xué)院海洋研究所是我國(guó)海洋貝類分類學(xué)研究的主導(dǎo)力量, 對(duì)海洋貝類學(xué)研究已有半個(gè)多世紀(jì)的科學(xué)積累。據(jù)統(tǒng)計(jì), 迄今我國(guó)沿海已發(fā)現(xiàn)報(bào)道軟體動(dòng)物4000余種, 其中腹足類約3000種(張素萍, 2008), 雙殼類約1200種(徐鳳山, 2008); 先后發(fā)表和出版了數(shù)百篇在國(guó)內(nèi)外有廣泛影響力的貝類學(xué)研究論文以及數(shù)十部專著。這些研究成果, 為中國(guó)近海海洋生物多樣性研究與資源保護(hù)和利用提供了寶貴的參考文獻(xiàn)和基礎(chǔ)資料。

深海作為海洋系統(tǒng)的重要組成部分, 不僅孕育著獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)和生命過(guò)程, 還可能對(duì)上層海洋熱量耗散產(chǎn)生影響。因此, 深海研究在整個(gè)地球科學(xué)和全球變化研究中都處于十分重要的地位, 開展相關(guān)深海研究符合我國(guó)科學(xué)發(fā)展及國(guó)家戰(zhàn)略的需求(李超倫和李富超, 2016)。當(dāng)前, 國(guó)際上關(guān)于深海的研究主要集中在深海海山區(qū)、熱液區(qū)、冷泉區(qū)等特殊環(huán)境區(qū)域。這些獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)于研究生命起源與演化、深海生物與極端環(huán)境相互作用、深海相關(guān)資源的開發(fā)利用等方面都具有十分重要的科學(xué)意義。過(guò)去幾十年, 受限于深海探測(cè)裝備的落后, 我國(guó)對(duì)于深海軟體動(dòng)物多樣性研究幾乎處于空白階段, 僅在南海和東海的沖繩海槽附近進(jìn)行過(guò)幾次深海拖網(wǎng)作業(yè), 但收獲并不大。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái), 隨著我國(guó)科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展, 一些深海探測(cè)器如“蛟龍?zhí)枴陛d人深潛器的研制成功, 標(biāo)志著我國(guó)在深海探測(cè)技術(shù)方面的突破。特別是近年來(lái), 在中國(guó)科學(xué)院A類戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)“熱帶西太平洋海洋系統(tǒng)物質(zhì)能量交換及其影響”的資助下, 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所依靠先進(jìn)的“科學(xué)”號(hào)海洋綜合考察船以及搭載的“發(fā)現(xiàn)”號(hào)水下機(jī)器人(remotely operated vehicle, ROV)、電視抓斗等設(shè)備分別對(duì)沖繩海槽熱液區(qū)和南海冷泉區(qū)(2014年4月和2016年8月)、雅浦海山區(qū)(2014年12月)、馬努斯熱液區(qū)(2015年6月)以及雅浦-馬里亞納海山區(qū)(2016年3月)進(jìn)行了數(shù)次綜合調(diào)查, 采集到了大量深海生物標(biāo)本, 其中包括許多腹足類標(biāo)本, 為我國(guó)進(jìn)行深海腹足綱物種多樣性研究提供了重要材料。通過(guò)深入細(xì)致的整理和分類, 本文在我國(guó)首次報(bào)道了針對(duì)這些深海貝類標(biāo)本的研究結(jié)果, 并圍繞發(fā)現(xiàn)的種類對(duì)當(dāng)前世界范圍內(nèi)關(guān)于深海腹足綱的分類現(xiàn)狀進(jìn)行了研究論述。

1 熱液區(qū)和冷泉區(qū)腹足綱生物概述

海底熱液(hydrothermal vent)俗稱“黑煙囪”, 是指在大陸板塊與海洋板塊之間的火山口, 在這里海水沿著地殼縫隙深入地殼內(nèi)部(深度可達(dá)2~3km), 并經(jīng)巖漿加熱噴涌而出。被加熱后的海水富含礦物質(zhì), 溫度可高達(dá)600°C, 噴口處的熱液溫度亦可達(dá)到400°C左右(馮軍等, 2005)。而冷泉(cold seep)是指在大陸邊緣海底, 富含天然氣水合物(甲烷和石油)的流體組分在海底表面的溢出, 其溫度與周圍海水溫度相差不大。

自1977年發(fā)現(xiàn)第一個(gè)熱液口之后, 1984年第一個(gè)冷泉口也在墨西哥灣被發(fā)現(xiàn)。迄今, 在世界范圍內(nèi)共發(fā)現(xiàn)500余個(gè)熱液口和冷泉口。其中, 關(guān)于腹足類研究的熱點(diǎn)區(qū)域主要包括大西洋中嵴(Mid-Atlantic)、印度洋中嵴(Central Indian Ridge)、胡安·德富卡海嶺(Juan de Fuca ridge)、東太平洋隆起(East Pacific Rise)、加拉帕戈斯群島(Galapagos Rift)、馬里亞納盆地(Mariana Basin)、馬努斯盆地(Manus Basin)、勞盆地(Lau Basin)、沖繩海槽(Okinawa Though)等區(qū)域。被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道的熱液區(qū)和冷泉區(qū)腹足綱種類約為231種(Sasaki et al., 2010; Johnson et al., 2014; Chen et al., 2015, 2016; Zhang et al., 2016b; Zhang and Zhang, 2017), 是這類區(qū)域中僅次于甲殼動(dòng)物的第二大門類。其中, 在熱液區(qū)發(fā)現(xiàn)的腹足綱種類為153種, 超過(guò)95%物種為熱液區(qū)特有種; 冷泉區(qū)特有種比例稍低, 在發(fā)現(xiàn)的83種中有55種為冷泉區(qū)特有種。熱液區(qū)和冷泉區(qū)共有種為5種, 占總數(shù)量的2%。在報(bào)道的104個(gè)屬中, 熱液區(qū)和冷泉區(qū)的共有屬為17個(gè), 約占總屬數(shù)的16%。熱液區(qū)和冷泉區(qū)有19個(gè)共有科, 約占總科數(shù)的46%。

腹足綱動(dòng)物除營(yíng)寄生生活的種類外, 通常都具有發(fā)達(dá)而銳利的齒舌。生活在熱液區(qū)和冷泉區(qū)的腹足類可利用齒舌刮取巖石表面沉積的細(xì)菌或直接捕食熱液口其他生物, 也可通過(guò)鰓濾食周圍水體中的懸浮顆粒, 從而獲得食物。除此之外, 絕大多數(shù)種類可與化能自養(yǎng)菌共生?；茏责B(yǎng)菌利用寄主獲取的H2S和O2制造有機(jī)物, 部分用來(lái)滋養(yǎng)寄主。腹足類與化能自養(yǎng)菌的共生關(guān)系可分為兩大類, 即外共生(ectosymbiosis)和內(nèi)共生(endosymbiosis)。外共生是指自養(yǎng)菌共生在腹足類體表的一些特殊結(jié)構(gòu)上, 內(nèi)共生是指自養(yǎng)菌棲息在腹足類鰓上皮組織或體內(nèi)。

對(duì)深海海底熱液區(qū)和冷泉區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的研究是進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)的深海研究重點(diǎn)領(lǐng)域。中國(guó)科學(xué)院海洋研究所分別于2014年4月和2016年8月兩次對(duì)沖繩海槽熱液區(qū)和南海冷泉區(qū)進(jìn)行了調(diào)查, 2015年6月對(duì)馬努斯熱液區(qū)進(jìn)行了科學(xué)考查, 先后采集了一批腹足類標(biāo)本, 通過(guò)分類整理, 共鑒定出20余種。本文對(duì)其中已確立分類地位的9屬11種的形態(tài)特征和生態(tài)習(xí)性等進(jìn)行了描述。

1.1 熱液區(qū)和冷泉區(qū)物種描述

(1) 探花深海笠貝Sasaki, Okutani & Fujikura, 2003 (圖1a, 2e)

Sasaki, Okutani & Fujikura, 2003: 190, figs. 3B, 4, 5.

標(biāo)本采集地 沖繩海槽熱液區(qū)。

觀察標(biāo)本 20余個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼呈笠狀, 橢圓或卵圓形, 殼長(zhǎng) 8.7mm, 寬6.2mm, 高3.6mm, 殼頂位于中央近前方, 頂部常被腐蝕。殼面為白色, 雕刻有細(xì)密的環(huán)行螺肋和極細(xì)弱的輻射狀生長(zhǎng)紋。殼口內(nèi)乳白色, 有光澤, 邊緣薄。觸角細(xì)長(zhǎng), 無(wú)眼點(diǎn)。頭部圓, 無(wú)附屬結(jié)構(gòu)。齒舌齒式為0·1·0·1·0。

習(xí)性及分布 生活于996~1000m深的熱液區(qū); 目前僅發(fā)現(xiàn)于沖繩海槽。

(2) 乳白深海笠貝Zhang, Zhang & Zhang, 2016b (圖1b, 2f)

Zhang, Zhang & Zhang, 2016b: 2, figs. 1~9.

標(biāo)本采集地 南海冷泉區(qū)。

觀察標(biāo)本 5個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼呈卵圓形, 殼長(zhǎng)19.6mm, 寬17.0mm, 高8.5mm, 殼質(zhì)厚。殼面乳白色, 較光滑, 上具排列細(xì)密的環(huán)行螺紋和細(xì)弱的輻射狀生長(zhǎng)紋。殼口邊緣增厚, 具齒狀突起。觸角粗短, 無(wú)眼點(diǎn)。頭部圓, 無(wú)附屬結(jié)構(gòu)。齒舌齒式為0·1·0·1·0。

習(xí)性及分布 生活在1000m以上的深海底; 目前僅發(fā)現(xiàn)于南海冷泉區(qū)。

討論 該屬種類僅分布于西太平洋海域, 全部生活在熱液區(qū)或冷泉區(qū)。乳白深海笠貝是我國(guó)在南海冷泉區(qū)發(fā)現(xiàn)的新種, 它除齒舌形態(tài)與同屬其他種存在明顯不同外, 其外殼也明顯比其他種厚, 最厚處可達(dá)1.5 mm。

(3) 琉球馬蹄螺Okutani, Sasaki & Tsuchida, 2000 (圖1c, 2g)

Okutani, Sasaki & Tsuchida, 2000: 268, figs. 2~5.

標(biāo)本采集地 沖繩海槽熱液區(qū)。

觀察標(biāo)本 1000余個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼小, 殼長(zhǎng)5.5mm, 寬4.8mm, 近圓形; 縫合線深, 螺層膨圓。貝殼的寬度大于高度, 螺旋部極低小, 體螺層寬大。殼面光滑, 呈白色, 被有淺綠色的薄殼皮, 生長(zhǎng)紋極細(xì)密。殼口大, 圓形。厴角質(zhì), 淡黃色, 半透明, 多旋, 核位于中央。臍孔狹小。齒舌為扇狀型(rhipidoglossate), 齒式為n·11·1·11·n。

習(xí)性及分布 研究用的標(biāo)本采自于996~ 1242m深的海底; 目前僅發(fā)現(xiàn)于沖繩海槽。

討論 本研究所觀察標(biāo)本與模式標(biāo)本形態(tài)特征一致, 但不同之處在于模式標(biāo)本的齒舌具12枚側(cè)齒, 而本研究觀察標(biāo)本具11枚側(cè)齒。作者認(rèn)為該差異應(yīng)屬于種內(nèi)變異。

(4) 堅(jiān)果鱗笠貝(Okutani, Fujikura & Sasaki, 1993) (圖1d)

Okutani, Fujikura & Sasaki, 1993: 132, figs. 22~27.

標(biāo)本采集地 沖繩海槽熱液區(qū)。

觀察標(biāo)本 2000余個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼呈帽貝狀, 殼形橢圓, 殼長(zhǎng)11.0mm, 寬8.0mm, 高3.5mm, 前端稍窄, 殼頂位于后端, 彎曲呈鳥喙?fàn)?。自頂部向周緣環(huán)生有粗糙的生長(zhǎng)紋, 殼表被有一層厚的綠色殼皮, 延伸于整個(gè)殼口邊緣。殼口特大, 卵圓形, 邊緣厚, 內(nèi)灰白色。觸角粗短, 眼點(diǎn)缺。足呈橢圓狀, 小。外套膜邊緣具細(xì)小的乳突。頸部左側(cè)具一乳突, 無(wú)雄性交接器。

習(xí)性及分布 標(biāo)本采自于996~1242m深的熱液區(qū); 目前僅發(fā)現(xiàn)于沖繩海槽。

討論 本種殼皮顏色有變化, 模式標(biāo)本的殼皮為深棕色(Okutani et al., 1993), 而作者所觀察標(biāo)本的殼皮均為綠色。殼皮顏色的變化可能是由于不同個(gè)體處于不同生態(tài)環(huán)境所導(dǎo)致, 具深棕色殼皮的個(gè)體可能離熱液口更近一些。

(5) 斯氏鱗笠貝Beck, 1993 (圖1e, 1f, 2h)

Beck, 1993: 171, pl. 1~4, figs. 2~3.

標(biāo)本采集地 馬努斯弧后盆地。

觀察標(biāo)本 650個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼小, 殼形橢圓, 兩端窄, 殼長(zhǎng)5.5mm, 寬3.8mm, 高2.3mm, 殼頂位于后端。貝殼表面被有一層橄欖綠色或深棕色的殼皮。殼表光滑, 除細(xì)密的生長(zhǎng)紋外, 無(wú)其他雕刻。殼口邊緣平直或不在同一平面上。貝殼內(nèi)緣呈白色。觸角粗短, 眼點(diǎn)缺。足呈橢圓狀, 小。外套膜邊緣具細(xì)小的乳突。頸部左側(cè)具一乳突, 無(wú)雄性交接器。齒舌齒式為n·5·1·5·n。

習(xí)性及分布 生活于1450~2050m深的熱液區(qū); 目前僅發(fā)現(xiàn)于馬努斯弧后盆地。

討論 本種除殼皮顏色有變化外(橄欖綠或深棕色), 其貝殼高度及殼口形狀也常有變化, 這可能是不同的個(gè)體為了適應(yīng)不同形態(tài)的底質(zhì)所致。

(6) 光滑普氏螺Okutani, Tsuchida & Fujikura, 1992 (圖1g)

Okutani, Tsuchida & Fujikura, 1992: 143, figs. 17~21.

標(biāo)本采集地 沖繩海槽熱液區(qū)。

觀察標(biāo)本 2000個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼小型, 殼長(zhǎng)10.0mm, 寬6.5mm, 呈長(zhǎng)卵圓形; 螺旋部圓錐形, 體螺層高大。殼頂無(wú)(由于棲息于深海與水壓的關(guān)系, 在拖出水面時(shí), 所有標(biāo)本的殼頂全部破損)。外被有一層橄欖綠或黃褐色的殼皮。殼口大, 卵圓形, 外唇外邊緣薄; 內(nèi)唇弧形, 有一個(gè)極弱的前水管溝。

習(xí)性及分布 棲息于996~1242m深的熱液區(qū)和冷泉區(qū); 發(fā)現(xiàn)于沖繩海槽和日本的相模灣。

討論 本種與Sasaki, Ogura, Watanabe & Fujikura, 2016最為相似, 但本種的殼表更為光滑、無(wú)雕刻, 且殼形較瘦。

(7) 深?；蚁斅?Okutani & Fujikura, 1990)(圖1h)

Okutani & Fujikura, 1990: 85, figs. 2~6.

標(biāo)本采集地 沖繩海槽熱液區(qū)。

觀察標(biāo)本 3個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼呈低圓錐形, 殼長(zhǎng)15.2mm, 寬16.0mm。螺旋部低, 殼頂常破損, 體螺層寬大。殼面雕刻有稀疏而發(fā)達(dá)的螺旋肋, 兩肋間有明顯斜行生長(zhǎng)紋, 貝殼底部形成一個(gè)平面, 其上具有2~3條明顯的細(xì)螺肋。殼面呈灰白色。殼口大, 近圓形, 內(nèi)唇滑層稍厚, 向上翻卷, 遮蓋臍部, 僅留一小的空隙; 外唇薄, 弧形。

習(xí)性及分布 生活水深為700~720m; 目前僅發(fā)現(xiàn)于沖繩海槽。

討論 本屬種類在普通深海海底、熱液區(qū)和冷泉區(qū)均有分布。迄今, 在熱液區(qū)和冷泉區(qū)發(fā)現(xiàn)的種類共4種, 沖繩海槽(Okutani and Fujikura, 1990; Okutani, 2001)、路易斯安那(Warén et al., 1993)以及智利(Sasaki et al., 2010)均有分布。

(8) 斯坦擬蛾螺Okutani & Ohta 1993 (圖1i)

Okutani & Ohta, 1993: 220, figs. 6~7.

標(biāo)本采集地 馬努斯弧后盆地?zé)嵋簠^(qū)。

觀察標(biāo)本 2個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼中等大小, 殼長(zhǎng)28.0mm, 寬18.1mm, 呈紡錘形。殼面為白色。殼表雕刻具粗細(xì)不均的螺肋和細(xì)密的生長(zhǎng)紋?？p合線明顯。螺旋部小, 體螺層膨大, 約占整個(gè)殼長(zhǎng)的3/4。殼口呈橢圓狀, 外唇邊緣呈鋸齒狀; 內(nèi)唇直, 滑層弱。前水溝寬短。

習(xí)性及分布 生活于1740~2750m深的熱液區(qū); 發(fā)現(xiàn)于北斐濟(jì)盆地和馬努斯弧后盆地。

討論 本種的外殼厚度有變化。生活在馬努斯弧后盆地的個(gè)體通常比生活在北斐濟(jì)盆地的個(gè)體外殼更厚。這可能是不同的個(gè)體為適應(yīng)不同的深度所采取的適應(yīng)策略。

(9) 納氏熱液螺Bouchet &Warén, 1991 (圖1j)

Bouchet & Warén, 1991

Beck, 1991: 282.

標(biāo)本采集地 馬努斯弧后盆地?zé)嵋簠^(qū)。

觀察標(biāo)本 20個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼大, 殼長(zhǎng)可達(dá)95.0mm。幼體殼皮呈棕色, 成體殼皮呈黑色, 貝殼表面常覆蓋一層厚的棕色礦物質(zhì)。胚殼常腐蝕, 螺層膨圓。縫合線深。各螺層在近縫合線處具一螺旋列, 其由月牙狀的生長(zhǎng)疤組成。幼殼表面雕刻明顯, 由粗細(xì)不均的念珠狀螺肋組成; 成殼表面雕刻不明顯, 僅具縱向生長(zhǎng)紋。殼口近圓形。具臍孔。厴角質(zhì), 呈橢圓形。

習(xí)性及分布 生活在1740m深左右的熱液區(qū); 目前發(fā)現(xiàn)于馬努斯弧后盆地、北斐濟(jì)盆地(North Fiji Basin)以及勞盆地(Lau Basin)。

討論 該種為熱液區(qū)優(yōu)勢(shì)種, 常呈大面積密集分布。加厚的殼皮、厴等特征均是對(duì)深海熱液特殊環(huán)境的適應(yīng)。

(10) 克氏球刺螺Johnson, Warén, Tunnicliffe, Van Dover, Wheat, Schultz & Vrijenhoek, 2014 (圖2a)

Johnson, Warén, Tunnicliffe, Van Dover, Wheat, Schultz & Vrijenhoek, 2014: 288, fig. 2.2.

標(biāo)本采集地 馬努斯弧后盆地?zé)嵋簠^(qū)。

觀察標(biāo)本 20個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼大, 呈球形, 殼長(zhǎng)可達(dá)85.0mm。殼表顏色為黃色或棕色。螺旋部小, 體螺層膨大, 占整個(gè)殼長(zhǎng)的絕大部分。殼表被有分布規(guī)則的長(zhǎng)鬃毛, 其頂部常彎曲。殼口呈耳狀, 外唇薄; 軸唇彎曲, 具明顯的滑層。前水溝寬短。厴角質(zhì), 棕色, 呈橢圓形, 核在前端。

習(xí)性及分布 棲息于1480~2700m深的熱液區(qū); 目前發(fā)現(xiàn)于馬努斯弧后盆地、斐濟(jì)盆地以及勞盆地。

討論 該屬之前被認(rèn)為只有1種, 即Okutani & Ohta, 1988, 廣泛分布于西太平洋以及印度洋的熱液區(qū)。近來(lái)通過(guò)分子生物學(xué)研究表明, 它們屬于5個(gè)不同的種(Johnson et al., 2014), 其外部形態(tài)的相似可能是趨同進(jìn)化的結(jié)果。

圖1 熱液區(qū)及冷泉區(qū)種類(a. 探花深海笠貝, 8.7mm; b. 乳白深海笠貝, 19.6mm; c. 琉球馬蹄螺, 5.5mm; d. 堅(jiān)果鱗笠貝, 11.0mm; e、f. 斯氏鱗笠貝, 5.2mm; g. 光滑普氏螺, 10.0mm; h. 深海灰蠑螺, 15.2mm; i. 斯坦擬蛾螺, 28.0mm; j. 納氏熱液螺, 60.0mm)

(11) 馬努斯片臍螺Zhang & Zhang, 2017 (圖2b, 2i)

Zhang & Zhang, 2017: 78, figs. 1~32.

標(biāo)本采集地 馬努斯弧后盆地?zé)嵋簠^(qū)。

觀察標(biāo)本 130個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼小, 殼長(zhǎng)8.8mm, 寬5.7mm, 高2.9mm, 呈帽貝狀, 但早期螺層呈螺旋狀。貝殼表面被有橄欖綠色的殼皮。螺旋部小, 位于貝殼的右后部。胚殼圓, 具網(wǎng)狀雕刻。成殼表面具發(fā)達(dá)的螺肋和縱肋, 兩者相交呈格子狀。雌性左右觸角大小相等; 雄性的左觸角膨大, 特化為雄性生殖器, 為右觸角的3~4倍。足近圓形, 后端具5~7對(duì)上足觸角。鰓大, 為雙櫛鰓。齒舌為扇狀齒舌, 齒式為n·4·1·4·n。厴?lè)浅１? 位于足的后端。

習(xí)性及分布 生活在1740m深的熱液區(qū)黑色巖石上; 目前僅發(fā)現(xiàn)于馬努斯弧后盆地。

討論 臍螺科(Neomphalidae)種類是深海熱液區(qū)的特有類群, 主要分布在東太平洋隆起、加拉帕戈斯、勞盆地以及馬里亞納弧后盆地, 目前全世界已發(fā)現(xiàn)6屬9種, 其貝殼呈帽貝狀或螺旋狀。而馬努斯片臍螺的貝殼形狀如帽貝, 但早期殼層仍保留著螺旋狀, 后足上具退化的厴, 這些特征均表明該種類為臍螺科動(dòng)物由螺旋狀向帽貝狀演化的中間過(guò)渡類型。

2 海山區(qū)腹足綱生物概述

海山(seamounts)一般指大洋深海中高度大于1000m、頂部不突出海平面的隆起地形, 廣義上的海山也包括高度小于1000m的海丘(hills或knolls)。海山通常由海底的火山運(yùn)動(dòng)所形成, 高度通常在1000~4000m, 其頂部在海平面以下幾百米至數(shù)千米, 在深海中呈鏈狀分布或以細(xì)長(zhǎng)形集群出現(xiàn)。目前, 世界范圍內(nèi)已發(fā)現(xiàn)的海山近25000座, 其中約60%集中于太平洋。由于其特殊的地質(zhì)結(jié)構(gòu), 孕育和支持著獨(dú)特的生態(tài)群落, 海山通常被認(rèn)為在海洋物種擴(kuò)散和進(jìn)化中扮演著重要的中間角色。近幾十年關(guān)于海山的生物區(qū)系研究, 衍生出了一系列假說(shuō), 如海山特有種假說(shuō)、物種匯源假說(shuō)、孤島假說(shuō)、綠洲假說(shuō)等, 但由于調(diào)查采樣的不足, 這些假說(shuō)均缺乏說(shuō)服力, 且存在著一定的爭(zhēng)議(張均龍和徐奎棟, 2013)。海山上棲息著幾乎所有門類的海洋動(dòng)物, 由于各國(guó)對(duì)海山的定義及對(duì)海山動(dòng)物區(qū)系的認(rèn)知存在差異, 因此對(duì)海山區(qū)分布種類的統(tǒng)計(jì)存在著很大難度。迄今, 對(duì)海山腹足類的研究也僅見(jiàn)于零星報(bào)道, 如Beck(1996)對(duì)西太平洋Edison海山的腹足類進(jìn)行了調(diào)查, 描述了4個(gè)新種; Gofas(2007)對(duì)東北大西洋的Lusitanian海山上分布的麂眼螺科(Rissoidae)種類進(jìn)行了記述。據(jù)Seamounts Online統(tǒng)計(jì), 目前分布于海山的軟體動(dòng)物共計(jì)約2500余個(gè)記錄數(shù), 其中大部分為腹足類。

中國(guó)科學(xué)院海洋研究所于2014年12月起對(duì)位于西太平洋海域的雅浦海山區(qū)進(jìn)行了綜合調(diào)查, 由于海山頂部常凸凹不平, 給拖網(wǎng)帶來(lái)了很大的難度, 因此拖出水面的標(biāo)本很有限, 在兩次深海海山調(diào)查中采獲的軟體動(dòng)物標(biāo)本明顯比熱液和冷泉區(qū)少。目前, 共鑒定出腹足綱標(biāo)本6種(包括未定種), 本文對(duì)其中2種的形態(tài)特征和生態(tài)習(xí)性等進(jìn)行研究論述。

2.1 海山區(qū)物種描述

(1) 精致翁戎螺Zhang, Zhang & Wei, 2016a (圖2c, 2j)

Zhang, Zhang & Wei, 2016a: 254, Figs. 1, 2A~C, 3, 4.

標(biāo)本采集地 雅浦海山區(qū)。

觀察標(biāo)本 2個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼中小型, 殼形低矮, 殼長(zhǎng)47.8mm, 寬62.1mm, 殼質(zhì)薄。胚殼約1層, 光滑。成殼約7層, 殼層平扁。前4層上螺肋和縱肋較為發(fā)達(dá), 兩者相交使殼表形成方形的雕刻; 后3層雕刻精細(xì)。貝殼底部稍凸, 具許多精細(xì)的生長(zhǎng)紋和螺線。貝殼表面呈橘色, 有光澤。殼口橢圓形, 內(nèi)具彩虹色, 裂縫短, 上緣長(zhǎng)約30.0mm, 下緣長(zhǎng)約24.0mm。臍孔閉合。厴棕色, 近圓形, 核在中央。

習(xí)性及分布 生活于距水面255~289m深的山頂處。目前僅知分布于雅浦海山區(qū)。

討論 翁戎螺屬于非常古老的類群, 起源于古生代寒武紀(jì)時(shí)期, 距今約5億年, 被人們譽(yù)為貝類的“活化石”, 迄今已發(fā)現(xiàn)化石種1000余種, 但現(xiàn)生種僅32種。精致翁戎螺與寺町翁戎螺在殼形上較為相似, 但其貝殼較小, 殼表雕刻更為精細(xì)。

(2) 史氏東方蛾螺(Schepman, 1911) (圖2d)

()Schepman, 1911: 54, pl. 19, fig. 6, pl. 23, fig. 11.

標(biāo)本采集地 雅浦海山區(qū)。

觀察標(biāo)本 6個(gè)標(biāo)本。

形態(tài)特征 貝殼大, 呈紡錘形, 殼長(zhǎng)39.0mm, 寬20.1mm。貝殼表面為白色, 被有淺黃色的殼皮。成殼螺層稍凸, 約5層。螺旋部低, 呈錐形, 體螺層膨大, 約占整個(gè)殼長(zhǎng)的3/4?？p合線明顯。成殼螺層上具發(fā)達(dá)的低平螺肋, 螺肋間具細(xì)溝。無(wú)縱肋, 具精細(xì)的生長(zhǎng)紋。殼口卵圓形, 外唇薄, 內(nèi)緣光滑; 內(nèi)唇具弱的滑層。前水管溝寬短。厴角質(zhì), 棕色。

圖2 海山區(qū)種類(a. 克氏球刺螺, 40mm; b. 馬努斯片臍螺, 8.8mm; c. 精致翁戎螺, 47.8mm; d. 史氏東方蛾螺, 39.0mm; e. 探花深海笠貝的齒舌; f. 乳白深海笠貝的齒舌; g. 琉球馬蹄螺的齒舌; h. 斯氏帽貝的齒舌; i. 馬努斯片臍螺的齒舌; j. 精致翁戎螺的齒舌)

習(xí)性及分布 通常棲息于529~1600m深的海底, 本研究所用標(biāo)本采集于水深1119m的海山區(qū), 底質(zhì)為有孔蟲泥。廣泛分布于印度-西太平洋。

討論 本種不僅分布范圍廣, 而且貝殼大小變化大, 模式標(biāo)本殼長(zhǎng)為20.4mm, 但Bouchet和Warén (1985)所觀察的標(biāo)本長(zhǎng)度達(dá)53.4mm。

3 展望

自2014年4月起, 我國(guó)已對(duì)深海海山、熱液區(qū)、冷泉區(qū)進(jìn)行了數(shù)次綜合調(diào)查, 搜集了一些珍貴的深海腹足類標(biāo)本和相關(guān)信息, 為開展深海貝類學(xué)研究提供了基礎(chǔ)資料。通過(guò)分類研究發(fā)現(xiàn)了一些未經(jīng)描述和報(bào)道的新種, 這些成果表明我國(guó)已經(jīng)擁有國(guó)際一流的深海綜合調(diào)查能力和研究條件。然而, 總體來(lái)講, 深海底棲生物多樣性研究在我國(guó)尚處于起步階段, 對(duì)目前存在的一些問(wèn)題仍需完善和加強(qiáng)。探討深海生命的起源與進(jìn)化、深海物種對(duì)極端生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)以及深海種類組成等正越來(lái)越受到人們的關(guān)注, 相信通過(guò)我們不懈努力和深入細(xì)致的觀察研究, 將有更多的新種、新屬、甚至新科等被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道。

3.1 運(yùn)用多手段對(duì)深海腹足綱種類進(jìn)行分類鑒定

深海腹足類樣品采集難度大, 有的物種標(biāo)本數(shù)量往往較少。因此, 對(duì)其進(jìn)行準(zhǔn)確的鑒定顯得尤為重要, 同時(shí)也存在一定的難度。由于深海環(huán)境復(fù)雜, 深海腹足綱種類常存在趨同或趨異進(jìn)化現(xiàn)象, 所以簡(jiǎn)單地依靠貝殼的外部形態(tài)對(duì)深海腹足類進(jìn)行鑒定容易受到主觀因素的干擾和影響, 難以得到正確、可信的結(jié)果, 甚至?xí)?dǎo)致分類上的混亂, 阻礙相關(guān)研究的開展。因此, 亟需一套準(zhǔn)確、有效的手段來(lái)解決這一問(wèn)題。在對(duì)深海腹足類進(jìn)行分類時(shí), 我們要在觀察外部形態(tài)的基礎(chǔ)上, 利用光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡對(duì)軟體部分的解剖特征以及齒舌的細(xì)微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和描述, 以期達(dá)到準(zhǔn)確的鑒定。同時(shí), 還要引入分子生物學(xué)研究等新的方法與技術(shù)手段對(duì)深海底棲腹足綱進(jìn)行分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究, 確立分類地位, 探討系統(tǒng)演化關(guān)系。

3.2 重視多學(xué)科交叉與融合

深海特殊的地理地貌和物理、化學(xué)環(huán)境孕育了獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境。很多深海區(qū)域, 尤其是海山區(qū)、熱液區(qū)和冷泉區(qū)具有很多腹足類特有種。目前, 國(guó)際上關(guān)于深海腹足綱的研究主要集中在物種多樣性上, 但這些特有種是如何形成的？在深海中又是如何進(jìn)化和演變的？是如何適應(yīng)深海極端環(huán)境的？直到目前仍知之甚少?；卮疬@些問(wèn)題必需從海洋系統(tǒng)的角度綜合考慮分析, 通過(guò)多學(xué)科多領(lǐng)域的交叉融合, 從不同角度闡述深海腹足綱物種多樣性及其生命起源過(guò)程。此外, 深海特殊功能基因研究、深海生命起源與進(jìn)化研究、深海海底生物資源開發(fā)與利用等研究也是重要的研究發(fā)展方向。

致謝 感謝“科學(xué)”號(hào)全體工作人員在標(biāo)本采集過(guò)程中給予的熱情幫助; 感謝參加深海熱液區(qū)、冷泉區(qū)以及海山區(qū)綜合科學(xué)考查的科考人員, 為本研究提供了深海貝類標(biāo)本和信息資料。

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Status of Gastropod Taxonomy Study in China —from Shallow Water to Deep Sea

ZHANG Su-Ping*, ZHANG Shu-Qian

(Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

With the development of science and technology, marine sciences research in China has been progressed from the exploration of shallow waters to the deep sea. This has led to new discoveries and in turn, new perceptions. Since April 2014, several deep-sea areas were investigated by Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences (IOCAS). These areas include the hydrothermal vents in Okinawa Trough and Manus Back-Arc Basin, the cold seep in South China Sea, and Yap Seamount in the western Pacific. During these surveys, numerous gastropod specimens were sampled by the mechanical arm of ROV FAXIAN (Mother ship: KEXUE),and many of them were classified as new taxa. In this paper, 13 species belonging to 11 genera from the samples collected during these surveys are described and illustrated. A review on gastropod biodiversity research in the hydrothermal vent, cold seep, and seamount are presented. The results can provide important basic data for studying the biodiversity and zoogeography of deep-sea organisms.

Gastropoda; hydrothermal vent; cold seep; seamount; prospect; from shallow water to deep sea

Q959

10.12036/hykxjk20170710001

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)A類(XDA11030201, XDA11030401); 國(guó)家自然科學(xué)基金(41636167, 41606162)

張素萍, 女, 研究員, 主要從事海洋貝類分類學(xué)研究, Email: museum@qdio.ac.cn

2017-07-10,

2017-08-01