姚小蘭 周 琳,4 馮茂松 郝建鋒,2 饒遠(yuǎn)林 姚俊宇 齊錦秋,3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都 611130； 2.水土保持與荒漠化防治實(shí)驗(yàn)室，成都 611130； 3.木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130； 4.涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院 西昌 615000)

干旱脅迫對不同基質(zhì)網(wǎng)袋楨楠幼苗生長及生物量的影響

姚小蘭1周 琳1,4馮茂松1郝建鋒1,2饒遠(yuǎn)林1姚俊宇1齊錦秋1,3*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都 611130；2.水土保持與荒漠化防治實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3.木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；4.涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院 西昌 615000)

探討不同育苗基質(zhì)下楨楠(Phoebezhennan)苗木對周期性干旱脅迫的適應(yīng)能力及生存對策，為篩選抗旱育苗基質(zhì)提供參考。以耕作土、森林腐殖土、泥炭土、蛭石為原料，按體積比配制成5種育苗基質(zhì)，T1：耕作土=10(傳統(tǒng)楨楠育苗)、T2：森林腐殖土=10、T3：耕作土∶森林腐殖土∶泥炭土∶蛭石=4∶3∶2∶1、T4：耕作土∶森林腐殖土∶泥炭土∶蛭石=3∶2∶4∶1、T5：耕作土∶森林腐殖土∶泥炭土∶蛭石=2∶1∶6∶1，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)置干旱脅迫梯度，分析不同脅迫水平對楨楠幼苗生長的影響。結(jié)果表明：(1)配比基質(zhì)的理化性質(zhì)與苗木生長密切相關(guān)，正常澆水時，基質(zhì)處理苗生長質(zhì)量均優(yōu)于傳統(tǒng)育苗，但重度脅迫下，僅T3、T4處理苗木生長較好；(2)隨著干旱脅迫程度的增加，各基質(zhì)配比楨楠苗木株高、基徑、葉面積、葉面積指數(shù)、地上生物量、地下生物量等生長指標(biāo)均受到抑制，但受影響程度存在差異；(3)各基質(zhì)處理苗木質(zhì)量隸屬函數(shù)值T3>T4=T1>T2>T5，T3基質(zhì)配比最優(yōu)，所育苗木生長優(yōu)良，耐旱抗旱性強(qiáng)，顯著提高造林成效。表明適宜的基質(zhì)配比能夠協(xié)調(diào)植物生長所需的水、肥、氣、熱，有利于植物在逆境中生存。

基質(zhì)網(wǎng)袋育苗；干旱脅迫；楨楠；苗木生長

干旱脅迫在所有非生物脅迫中對植物損害最為嚴(yán)重，能使植物生長、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)過程產(chǎn)生一系列變化，影響植物的各個發(fā)育時期[1～3]，脅迫時間過長會改變植物形態(tài)和生物量分配格局，嚴(yán)重影響植物的生存、生長和產(chǎn)量[4～5]。我國是一個水資源匱乏的國家，干旱及半干旱地區(qū)面積約占全國總耕地面積的一半[6～7]。隨著全球氣候變暖，氣溫和降水的時間、空間分布異常，各個地區(qū)受干旱脅迫影響更為嚴(yán)重[8]，水分短缺成為林下幼苗生長與植被恢復(fù)的關(guān)鍵制約因素[2]，若對其進(jìn)行植被恢復(fù)，則需優(yōu)先考慮苗木質(zhì)量和存活率[9]。容器育苗是一項(xiàng)先進(jìn)的苗木生產(chǎn)技術(shù)，多用于經(jīng)濟(jì)、珍稀苗木培育，育苗基質(zhì)作為苗木生長發(fā)育的載體，是苗木質(zhì)量高低的關(guān)鍵[10]。輕型育苗基質(zhì)以易于尋找、價格低廉的農(nóng)林廢棄物作為基質(zhì)主要原料，配比適宜可為苗木生長發(fā)育提供充足的水分和營養(yǎng)物質(zhì)，使苗木生長發(fā)育均衡，采用網(wǎng)袋容器，能促進(jìn)植物多級側(cè)根生長，使苗木根系發(fā)達(dá)、根團(tuán)完整，增強(qiáng)其對逆境的適應(yīng)性、忍耐性[11～12]?？s短育苗周期的同時，能夠延長造林季節(jié)，促進(jìn)苗木早期生長，提高造林成活率[13]。但輕基質(zhì)失水快，蒸發(fā)量大，若處于逆境條件時間過長，則會影響苗木生長。

楨楠(Phoebezhennan)為樟科(Lauraceae)楠屬(Phoebe)常綠闊葉高大喬木，是我國二級珍稀瀕危保護(hù)植物[14]。主要分布于四川、貴州、湖北、湖南及浙江等省，其木材材質(zhì)堅實(shí)、結(jié)構(gòu)細(xì)密、香味馥郁，樹形優(yōu)美，四季常青，是我國著名的高檔家具用材樹種和庭院觀賞、城市綠化樹種[15]。由于楨楠生長速度較緩，傳統(tǒng)楨楠育苗以自然繁育為主，裸根苗栽培成活率不高，所以楨楠人工造林不廣泛。隨著社會經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展，人們對珍稀木材高檔家具市場需求越來越大，導(dǎo)致楨楠木材供求矛盾加劇，因此楨楠人工林的發(fā)展與栽培受到廣泛關(guān)注[14]。目前，關(guān)于楨楠基質(zhì)網(wǎng)袋育苗逐步開始試驗(yàn)，并取得一些成效，但多傾向于不同基質(zhì)配比下苗木生長特征、光合效應(yīng)的研究[14～15]，對于不同基質(zhì)生長下，楨楠苗木對外界脅迫的響應(yīng)如何，研究較少。本實(shí)驗(yàn)將泥炭土、蛭石等輕基質(zhì)與耕作土以及闊葉林林下腐殖土(代替椰糠、木屑等腐熟基質(zhì)，縮短發(fā)酵時間)作為基質(zhì)原材料，配置成5種育苗基質(zhì)，并設(shè)置輕度、中度、重度脅迫和CK水平，通過觀察楨楠幼苗株高、基徑生長狀態(tài)、葉面積大小、地上生物量、地下生物量的變化，探討干旱脅迫對不同配比基質(zhì)楨楠幼苗存活率以及生長的影響，以尋求最適合楨楠生長的最優(yōu)基質(zhì)配比方案，為其栽培、繁育以及保護(hù)等提供科學(xué)依據(jù)，提高造林成效。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

該試驗(yàn)地位于四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū)(102°59′57″E，29°58′21″N)內(nèi)，海拔580 m。該地屬亞熱帶濕潤氣候，陰雨較多，光照不足，年均氣溫16.2℃，≥10℃年積溫5 231℃，月平均最高氣溫29.9℃(7月)，月平均最低氣溫3.7℃(1月)，年均日照時數(shù)1 039.6 h，無霜期298 d，年均降水量1 774.3 mm，空氣平均濕度79%[16]。傳統(tǒng)楨楠育苗栽植于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場耕作土內(nèi)。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

1.2.1 楨楠種子

2015年11月底在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雅安校區(qū)楨楠林內(nèi)采集成熟楨楠種子，先用水浮法剔除漂浮種子，再與濕潤河沙按1∶3的比例混合均勻進(jìn)行沙藏。2016年3月初播種，5月下旬進(jìn)行移栽，移栽小苗平均高5 cm左右，基徑0.05 mm左右。

1.2.2 基質(zhì)與容器

用于培養(yǎng)楨楠幼苗的基質(zhì)材料為耕作土、森林腐殖土、沙壤土、泥炭土、蛭石。其中耕作土，取自四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場內(nèi)；腐殖土取于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)老板山林場闊葉林下，沙壤土取于雅安市雨城區(qū)青衣江河灘地，泥炭土和蛭石由邦卉園藝資材綜合店購進(jìn)。容器：無紡布容器，圓柱狀，易降解，規(guī)格為底徑6 cm，高度10 cm。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計

1.3.1 基質(zhì)配比

以泥炭土和蛭石作為基質(zhì)的主要材料，按照不同的體積比加入混有沙壤土的耕作土(防止土壤板結(jié))，林下的腐殖土(用以代替發(fā)酵處理后的農(nóng)林廢棄物，縮短培育時間)，此次試驗(yàn)共設(shè)置5個配比、，每個處理選取苗高和基徑基本一致的楨楠苗木100株，基質(zhì)配比見表1。再把填充材料放入基質(zhì)網(wǎng)袋中，以備苗木移栽。

表1 基質(zhì)配比處理

1.3.2 干旱處理

待苗木生長一月之后，參照宋自力等[17]干旱脅迫處理方法，對不同配比基質(zhì)袋苗進(jìn)行周期性干旱脅迫處理，即2016年7月開始，選取600株苗木，設(shè)置CK(每2 d澆水1次)、輕度干旱脅迫(每4 d澆水1次)、中度干旱脅迫(每6 d澆水1次)、重度干旱脅迫(每8 d澆水1次)，每個處理150株苗木，每次澆透水。以24 d為1個周期，循環(huán)2次，于9月初結(jié)束干旱脅迫實(shí)驗(yàn)，共計48 d。隨機(jī)選取不同配比各個處理的苗木20株，共計300株，觀察其外部形態(tài)，測定株高、基徑和葉面積及生物量等指標(biāo)。

1.4 指標(biāo)測定

1.4.1 基質(zhì)化學(xué)性質(zhì)測定

每種育苗基質(zhì)選取3個土壤樣品，每個土樣1 kg，帶回實(shí)驗(yàn)室，去除碎石和雜草、植物根系，自然風(fēng)干。稱取風(fēng)干土樣100 g過2 mm孔徑尼龍篩，然后用四分法取出一部分繼續(xù)研磨，使其全部通過0.25 mm孔徑篩，研磨過后的樣品混勻、裝袋密封，保存待測。

測定方法：pH值采用電極法；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀—硫酸消化法；土壤全氮含量采用高氯酸—硫酸硝化凱氏定氮法；全磷含量采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法；全鉀含量采用高氯酸—硫酸消化火焰分光光度計法；速效鉀含量采用乙酸銨提取—火焰分光光度計法[18～19]。

1.4.2 苗木生長指標(biāo)測定

觀察楨楠苗木外部形態(tài)(葉黃程度，存活率)；用直尺測定楨楠苗木樹高，精確到0.01 cm；用游標(biāo)卡尺測定其基徑，精確到0.01 mm；測定葉面積，隨機(jī)選取5片大小不等的葉片，利用Photoshop CS5軟件測定葉面積[20]，并求平均葉面積和總?cè)~面積，測定其生物量采用收獲法測定，用自來水沖洗苗木根部，并保持完整。清洗完畢，用吸水紙吸干苗木表面水分，從莖基部將根系剪下，地上部分按莖、葉分離，分別測定苗木莖、根鮮重后，在65℃烘箱中烘4 d至恒重，然后在電子天平上分別稱根干重、莖干重、葉干重，精度0.01 g。

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1 葉面積指數(shù)公式計算

LAI=A*N/S0

(1)

式中：A為平均單葉面積；N為總?cè)~片數(shù)；S0為樹冠投影面積[21]。

1.5.2 育苗基質(zhì)質(zhì)量綜合評價

參照[22～23]的方法，應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)分析法，計算干旱脅迫下各育苗基質(zhì)的楨楠苗木生長指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，以實(shí)現(xiàn)對不同育苗基質(zhì)優(yōu)劣的全面評價。公式為：

U(Xi)=(Xi-Ximin)/(Ximax-Ximin)

(2)

式中：Xi為不同脅迫水平下各基質(zhì)所育苗木第i個生長指標(biāo)的測定值；Ximax和Ximin分別是第i個生長指標(biāo)測定的最大值和最小值。

運(yùn)用Dps v7.05統(tǒng)計分析軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用最小顯著差異法(LSD法)進(jìn)行多重比較，Origin8.0制圖軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。圖中數(shù)據(jù)均為各處理數(shù)據(jù)的平均值，表中數(shù)據(jù)均為各處理數(shù)據(jù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)配比養(yǎng)分含量特征

育苗基質(zhì)配比不同，養(yǎng)分含量也會存在差異。優(yōu)良的育苗基質(zhì)可為苗木生長發(fā)育提供充足的養(yǎng)分和水分[10]。由表2可知，5種基質(zhì)配比的pH值變化范圍不大，均呈酸性，有利于楨楠苗木的生長；T2處理的基質(zhì)養(yǎng)分含量與其他處理間差異性顯著(P<0.05)，全氮含量高于其他處理116.9%～148%，全磷含量高133.8%～162.1%，全鉀、有效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量均是T2最高。除T2處理外，T3處理的全氮含量比T4高4.8%，比T5高10%，比T1高14.3%；全磷含量T5處理較高，全鉀含量T4處理較高，有效磷、速效鉀含量，T3處理均高于其他處理，且T1處理明顯低于其他處理。T2養(yǎng)分含量最高，但5種基質(zhì)均具有一定的土壤肥力，可滿足楨楠幼苗正常生長的基本需求。

表2 不同基質(zhì)配比養(yǎng)分含量特征

2.2 干旱脅迫對不同基質(zhì)配比楨楠苗木基徑和苗高的影響

植物形態(tài)指標(biāo)的變化趨勢能夠直觀的反應(yīng)不同水平處理對植物生長的影響[14]。圖1表明，不同基質(zhì)配比所育楨楠苗木株高和基徑與脅迫水平成反比，其生長均受到抑制。在正常澆水的情況下(CK)，T3處理的苗木株高和基徑均顯著高于其他處理，且T1處理(耕作土)苗木的株高、基徑均低于其他處理；隨著干旱脅迫程度的增加，各基質(zhì)配比下楨楠苗木對其反映又存在差異。在輕度干旱脅迫下，T1處理苗木，其株高和基徑相對于對照(CK)分別降低15.9%、8.8%，T2降低18.7%、29.1%，T3降低11.6%、15.4%，T4降低13.4%、22.9%，T5降低14.2%、12.9%，T2基質(zhì)所育楨楠苗木降幅最大；在中度干旱脅迫水平下，T1株高和基徑相對于對照(CK)分別降低20.5%、23.7%，T2降低18.7%、47.4%，T3降低19.8%、21.1%，T4降低13.4%、33.1%，T5降低31.8%、38.2%，T3具有較好的抗旱性；在重度干旱脅迫下，T1-T5處理楨楠苗木，株高相對于對照(CK)降低32.5%、36%、30.6%、32.9、39.9%，基徑降低48.2%、58.3%、44.3%、44.9%、48.5%，T3、T5處理的楨楠苗木，隨著脅迫程度的增加，其株高和生長雖受到限制，但總體上優(yōu)于其他處理。干旱脅迫結(jié)束后，基質(zhì)處理苗木在同一脅迫水平上其株高和基徑除T5處理外，均優(yōu)于T1(傳統(tǒng)育苗)處理。

圖1 干旱脅迫下不同基質(zhì)配比楨楠網(wǎng)袋苗生長特征CK.正常澆水；S1.輕度干旱脅迫；S2.中度干旱脅迫；S3.重度干旱脅迫Fig.1 The P.zhennan growth characteristics in different substrates under drought stress CK. Normal watering; S1. Light drought stress; S2. Medium drought stress; S3. Heavy drought stress

2.3 干旱脅迫對不同基質(zhì)配比楨楠苗木葉生長的影響

植物葉片的形狀特征受環(huán)境影響較大，同一植物在不同生長環(huán)境下，生長特征存在差異[21]。葉面積以及葉面積指數(shù)(LAI)等指標(biāo)均可以反映植物的抗旱能力，一般情況下，植物葉面積會隨著土壤干旱脅迫程度的增加而下降，葉面積指數(shù)在水分不足和溫度的共同作用下，也會減小[24]。表3表明，在不同脅迫水平梯度下，不同基質(zhì)配方處理的楨楠苗木葉面積差異不顯著，但均隨著脅迫程度的增加呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，分別下降16.5%、29.4%、32%、23.5%、21%；葉面積指數(shù)則沒有明顯的規(guī)律性變化。其中，T1處理的變化范圍為0.929 1～1.337 5，T2為1.009 1～1.733 3，T3為0.768 1～1.314 1，T4為1.001 3～1.136 8，T5為0.723 3～1.743 1。在同一脅迫水平下，各個處理間苗木存活率差異變化不大，在同一處理下，隨著脅迫程度的增加，苗木存活率降低。

表3 干旱脅迫下不同基質(zhì)配比楨楠幼苗葉生長的影響

2.4 干旱脅迫對不同基質(zhì)配比楨楠苗木生物量的影響

圖2 干旱脅迫下不同基質(zhì)配比楨楠網(wǎng)袋苗的生物量Fig.2 The P.zhennan biomass in different substrates under drought stress

植物可以根據(jù)自身所處逆境條件的變化調(diào)節(jié)各構(gòu)件之間的生物量分配，以適應(yīng)環(huán)境的變化，因此能直觀的反映植物生長與脅迫程度之間的關(guān)系。單因素方差分析表明(圖2)，不同基質(zhì)配比楨楠育苗在不同脅迫處理下，其地上生物量差異性顯著(P<0.05)。隨著脅迫程度的增加，各處理楨楠苗木地上部分生物量較對照(CK)顯著下降，表明其生物量積累受抑制作用隨之增強(qiáng)。其中，T1處理苗木地上生物量降低幅度范圍是18.1%～60%，T2為10.6%～57.4%，T3為7.9%～20.1%，T4為11.2%～48.6%，T5為18.6%～60.8%，T3處理地上部分受干旱脅迫影響最小，T4處理受影響相對較??；地下生物量差異不明顯(P>0.05)。T3、T5處理地下生物量與干旱脅迫程度成反比，隨著脅迫的加劇，土壤含水量減少，地下生物量明顯減少。T1、T2、T4處理楨楠苗木，在輕度干旱脅迫水平下，其地下生物量增加。T1處理在中度干旱脅迫下，降幅大于其他處理(除T4外)。但在重度干旱脅迫下，各處理間苗木地下生物量降幅大小為T3

2.5 干旱脅迫下不同基質(zhì)楨楠苗木質(zhì)量綜合評價

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)分析法，對苗木株高、基徑、地下生物量、地上生物量等生長指標(biāo)計算其隸屬函數(shù)值，以對楨楠苗木質(zhì)量進(jìn)行綜合分析，實(shí)現(xiàn)對其育苗基質(zhì)的全面評價。其中，隸屬函數(shù)值的平均值越大，基質(zhì)越優(yōu)[25]。表3中，對每個配比處理的楨楠育苗在同一脅迫水平上，根據(jù)隸屬函數(shù)值的大小，進(jìn)行賦值，隸屬函數(shù)值越大，賦值越大。在正常澆水情況下，T3>T4>T2>T1>T5；在輕度干旱脅迫中，T1>T2>T4>T5>T3；在中度干旱脅迫中，T3>T2>T4>T1>T5；重度干旱脅迫下，T3>T1>T4>T5>T2。最終，綜合賦值T1為13，T2為12，T3為16，T4為13，T5為6，T3等級最前，基質(zhì)配比最優(yōu)，苗木生長質(zhì)量較好。

表4 干旱脅迫下不同基質(zhì)處理楨楠苗木質(zhì)量指標(biāo)函數(shù)值及綜合評價

表5 干旱脅迫下土壤養(yǎng)分指標(biāo)與苗木生長指標(biāo)(綜合評價指數(shù))的相關(guān)性

2.6 土壤養(yǎng)分指標(biāo)與苗木生長指標(biāo)的相關(guān)性

一般研究表明，土壤肥力好，植物發(fā)芽率高，生物量積累充分，且鉀含量越高，苗木生長越高，適宜磷能減小高徑比，適宜氮能促進(jìn)植株地上、地下部分協(xié)調(diào)發(fā)展[26]。表5數(shù)據(jù)表明，在干旱脅迫條件下，苗木基徑與土壤有效磷含量的隸屬函數(shù)值呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，與速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量的隸屬函數(shù)值呈顯著相關(guān)(P<0.05)，其地上生物量與速效鉀和有機(jī)質(zhì)的含量呈極顯著相關(guān)，其余生長指標(biāo)與土壤養(yǎng)分含量相關(guān)性較小，這表明干旱脅迫條件下，各基質(zhì)養(yǎng)分對苗木生長的影響以及苗木應(yīng)對脅迫環(huán)境的均發(fā)生變化，速效養(yǎng)分對苗木生長影響較高。

3 討論

基質(zhì)網(wǎng)袋育苗是培育壯苗，提高造林成活率，延長造林季節(jié)，促進(jìn)苗木早期生長，實(shí)現(xiàn)林木速生豐產(chǎn)的一項(xiàng)重要技術(shù)措施[13]?；|(zhì)是影響苗木生長的主要因素之一，其配置合理與否直接關(guān)系到育苗成效。采用網(wǎng)袋育苗，苗木發(fā)根多、根系發(fā)達(dá)且完整舒展。苗木抗逆性強(qiáng)，種植時不用脫掉容器，造林成活率高，緩苗期短，栽后即迅速轉(zhuǎn)入正常生長，減少了雜草等對幼樹生長的危害。同時與輕基質(zhì)混合，比傳統(tǒng)基質(zhì)原料重量輕，包裝運(yùn)輸方便，降低成本。本試驗(yàn)的目的是通過幾種輕基質(zhì)與耕作土和腐殖土混合，比較楨楠育苗生長特征，篩選出適合楨楠苗培育、增強(qiáng)其抗性的基質(zhì)，進(jìn)而作為一項(xiàng)實(shí)用技術(shù)加以推廣應(yīng)用。苗木高度和基徑是衡量苗木健壯與否的直觀指標(biāo)。有研究表明，不同的基質(zhì)土配比對容器苗的苗高、基徑均存在一定的影響[14]。本文研究了不同干旱脅迫水平對不同基質(zhì)楨楠苗木生長的影響。在正常澆水(CK)狀況下，苗木株高和基徑顯著優(yōu)于耕作土所育苗木。隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，苗木株高和基徑生長均受到抑制。這與趙法等[27]研究烏魯木齊周邊木本豬毛菜(Salsolaarbucula)等3種野生灌木對干旱脅迫的響時得出的結(jié)論相一致，胡曉健等[28]也認(rèn)為，干旱脅迫下，不同種源馬尾松(Pinusmassniana)苗高生長受到限制。但不同基質(zhì)配方處理后的楨楠幼苗其株高和基徑對干旱脅迫的反映存在差異，T3處理下苗木受干旱影響較小，這與耕作土、腐殖土的保水性以及基質(zhì)中全磷、全氮、有機(jī)質(zhì)等含量及其交互作用密切相關(guān)。袁東明等[10]研究發(fā)現(xiàn)，1年生木荷(Schimasuperba)網(wǎng)袋苗其苗高和基徑等生長性狀與配比基質(zhì)的全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)含量呈顯著的正相關(guān)，符合T3處理苗木生長特征。T2處理苗木雖全氮、全磷，有效磷、速效鉀等養(yǎng)分養(yǎng)分含量顯著超過其他處理，但苗高、基徑優(yōu)勢卻不明顯，這表明基質(zhì)中各養(yǎng)分因素既相互聯(lián)系又相互制約，只有各因素協(xié)調(diào)存在，才能促進(jìn)苗木生長。同時，可能與速效養(yǎng)分容易受到隨機(jī)因素的影響有關(guān)[25]。

葉面積指數(shù)(LAI)是表征植被生長狀況的關(guān)鍵物理量之一，其大小與植物生長狀態(tài)直接密切相關(guān)[29]，它與葉面積均可以反映植物的抗旱能力。與王淼等[30]研究長白山闊葉紅松林主要樹種對干旱脅迫的生態(tài)反應(yīng)及生物量的初步分配所得出的結(jié)論“干旱脅迫會顯著降低紅松(Pinuskoraiensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、椴樹(Tiliaspp.)以及蒙古櫟(Quercusmongolica)等樹的葉面積”相一致，與段喜華等[31]發(fā)現(xiàn)的擬南芥(Arabidopsisthaliana)乙烯突變體葉面積對干旱脅迫的響應(yīng)相似。不同基質(zhì)楨楠幼苗在受到干旱脅迫時，其葉面積大小相對于CK均呈現(xiàn)負(fù)增長，主要是由于土壤含水量降低，植物根系未能吸收足夠的水分和養(yǎng)分，葉片伸展受到抑制，單葉面積減小，以適應(yīng)干旱環(huán)境，T3處理苗木葉面積降幅最大，通過減少葉蒸騰，來適應(yīng)逆境變化。葉面積指數(shù)變化規(guī)律不明顯，與一般情況下，葉面積指數(shù)隨著干旱脅迫程度的增加而減小相悖[32]。這可能與本文所用的葉面積指數(shù)計算方法不一致有關(guān)，也表明土壤水分的虧缺，既會影響植株單葉面積的增長，又會影響葉片數(shù)量的增長，在影響樹冠投影面積的基礎(chǔ)上，影響葉面積指數(shù)。

植株根系是樹木生長最重要的營養(yǎng)器官，根系通過吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，才能供自身及其他構(gòu)件生長發(fā)育[30]。當(dāng)土壤含水量減少，其水分缺失就會限制根組織細(xì)胞的生長和延伸，根系吸收不到充足的營養(yǎng)物質(zhì)，其他器官生長就會受抑，地上部分葉面積減小，葉片數(shù)量減少，地上生物量和地下生物量降低，其總生物量會明顯降低，若植株抗旱能力強(qiáng)，在生長發(fā)育中，植物總要不斷調(diào)整其生長和生物量的分配策略來適應(yīng)環(huán)境變化。在土壤干旱脅迫條件下，植物通過調(diào)整生物量分配將逆境傷害降低到最小來適應(yīng)逆境脅迫[33]。本研究不同基質(zhì)楨楠幼苗地上生物量和地下生物量普遍存在降低趨勢，與前面結(jié)論一致。其中，由于基質(zhì)間養(yǎng)分的綜合作用，T3、T4的地上生物量與地下生物量相對于其他處理，降幅較小，植株抗旱能力較強(qiáng)。

植株的抗旱能力是由植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理生態(tài)特征以及生理生化反應(yīng)到細(xì)胞、光和細(xì)胞以及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)所決定的[32]。利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法，綜合各生長指標(biāo)，能更客觀、有效地評價不同基質(zhì)楨楠苗木的抗旱性。分析其基質(zhì)養(yǎng)分與苗木生長指標(biāo)綜合評價值的相關(guān)性可以了解到，各配比基質(zhì)下的苗木應(yīng)對干旱脅迫的策略存在差異。綜上，T3處理的楨楠苗木在干旱脅迫環(huán)境下生長表現(xiàn)較好，苗木存活率高，抗旱性好，說明該基質(zhì)配比最優(yōu)，這與袁東明等研究木荷基質(zhì)網(wǎng)袋育苗結(jié)論相似。從生產(chǎn)實(shí)際考慮，泥炭土質(zhì)量雖小，但透氣性強(qiáng)，蒸發(fā)量大，面對當(dāng)前日益嚴(yán)重的干旱環(huán)境，苗木及易失水，所以加入耕作土、腐殖土協(xié)調(diào)，既能提供充足的養(yǎng)分，又能增強(qiáng)抗性，相對于傳統(tǒng)育苗，一定程度可降低運(yùn)輸成本，同時網(wǎng)袋育苗，易降解，根系能完整生長，抗逆性強(qiáng)，縮短緩苗期，降低造林和管理成本。

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This work was supported by the Seedling Program in 2015 science and Technology Department (035Z1305) ; General Project of Department of Education in Sichuan Province (Natural Science,15ZB0020) ;National Natural Science Foundation of China (31370628);Double Support Plan in Sichuan Agricultural(03571838)

introduction：YAO Xiao-Lan(1993—),female,master,engaged in forest ecology research.

date:2017-06-07

EffectsofDroughtStressontheGrowthandBiomassofPhoebezhennan’seedlinginDifferentSubstratesNetContainer

YAO Xiao-Lan1ZHOU Lin1,4FENG Mao-Song1HAO Jian-Feng1,2RAO Yuan-Lin1YAO Jun-Yu1QI Jin-Qiu1,3*

(1.College of Forestry,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130；2.Key Laboratory for Soil and Water Conservation and Desertification Control,Chengdu 611130；3.Wood Industry and Furniture Engineering Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory,Chengdu 611130；4.Liangshan Forestry Survey and Planning Institute,Xichang 615000)

Adaptability and survival strategy ofPhoebezhennanin different substrates under periodic drought stress were studied to provide a reference for substrate selection of seedling cultivation to combat drought stress. According to the volume ratio, the seedlings ofP.zhennanwere cultured on five different substrates: T1: cultivated soil=10, T2: forest humus=10, T3: cultivated soil∶forest humus∶peat soil∶pearlite=4∶3∶2∶1, T4: cultivated soil∶forest humus∶peat soil∶pearlite=3∶2∶4∶1, T5: cultivated soil∶forest humus∶peat soil∶pearlite=2∶1∶6∶1. The drought stress gradients were designed randomly to study the effects of drought stress on the growth ofP.zhennanseedling. The results were: (1)The physical and chemical properties of different substrates composition were closely related to the seedling growth and the seedling exhibited better growth performance in the substrates than traditional seedlings, but only T3 and T4 had better growth under heavy stress. (2)Along with the increase of the drought stress, the seedling height, basal diameter, leaf area, leaf area index, above ground biomass and underground biomass were aggravated, but the degree of influence was different. (3)The membership function value of the seedling quality was T3>T4=T1>T2>T5, and T3 had the best quality and a strong tolerance of seedling to adapt to drought stress, improving the effectiveness of afforestation significantly. The suitable ratio of light substrates could coordinate the water, fertilizer, gas and heat, being propitious to the growth of the seedling in adversity.

cultivation seedling in substrates net container;drought stress;Phoebezhennan;seedling growth

2015年科技廳苗子工程項(xiàng)目(035Z1305)；四川省教育廳一般項(xiàng)目(自然科學(xué)，15ZB0020)；國家自然科學(xué)基金(31370628)；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雙支計劃(03571838)

姚小蘭(1993—)女，碩士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:1092477321@qq.com

2017-06-07

* Corresponding author：E-mail:1092477321@qq.com

S792.24

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2018.01.010