王小平 肖 肖 唐天文 黎云祥 肖 娟

(西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，南充 637000)

連香樹人工林根系分泌物輸入季節(jié)性變化及其驅(qū)動(dòng)的根際微生物特性研究

王小平 肖 肖 唐天文 黎云祥 肖 娟*

(西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，南充 637000)

根系分泌物介導(dǎo)的根際過程具有重要的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，但目前有關(guān)植物尤其是瀕危珍稀植物根系分泌物及其介導(dǎo)的土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過程的原位季節(jié)動(dòng)態(tài)研究甚少。本文以阿壩州茂縣大溝流域30年生的國家二級(jí)瀕危保護(hù)植物連香樹人工林為研究對(duì)象，于2014年4、7、9和12月利用原位收集裝置對(duì)連香樹根系分泌物進(jìn)行原位收集；并同步分析了根際土壤微生物特性的變化。結(jié)果表明：(1)根系分泌物C和N分泌速率均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，其中，夏季最高，冬季最低。(2)根際土壤微生物碳、氮及土壤酶活性顯著高于非根際，表現(xiàn)出正的根際效應(yīng)；根際效應(yīng)也與根系分泌物輸入表現(xiàn)出類似的季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律，即夏季(7月)最高，而冬季(12月)最低。(3)進(jìn)一步相關(guān)分析表明：根系分泌物分泌速率與土壤微生物碳、氮及土壤酶活性根際效應(yīng)值呈線性正相關(guān)，表明根系分泌物輸入是驅(qū)動(dòng)根際微生物活性的重要因子，揭示連香樹根系碳輸入對(duì)根際土壤過程和功能的季節(jié)響應(yīng)。未來研究應(yīng)加強(qiáng)根系分泌物輸入與土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過程的偶聯(lián)效應(yīng)與機(jī)制研究。

連香樹人工林；根系分泌物；根際微生物；土壤酶活性；季節(jié)變化

根系作為植物地下的器官，其結(jié)構(gòu)和功能會(huì)影響到整個(gè)植物的生長發(fā)育過程。近年來，植物根系通過根系分泌物輸入在調(diào)控土壤營養(yǎng)、物質(zhì)循環(huán)、養(yǎng)分代謝過程中的重要作用逐漸被人們所認(rèn)知和關(guān)注[1～4]。根系是聯(lián)結(jié)植物與土壤、地上與地下的重要紐帶，通常植物以細(xì)根生物量或碳水化合物的形式增加根系碳的輸入，以根系分泌物的形式緩慢而連續(xù)地釋放相當(dāng)大比例光合產(chǎn)物進(jìn)入根際土壤，在調(diào)控土壤過程中發(fā)揮著與其數(shù)量和比例明顯不相符的重要作用和功能[5～9]。根系分泌物作為根際微生物的主要碳源和能源，可直接被根際微生物利用，并通過增加土壤酶活性而對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生重要的調(diào)控作用，即產(chǎn)生根際效應(yīng)，從而導(dǎo)致根際土壤理化性質(zhì)與生物學(xué)特性不同于非根際土壤，這對(duì)于維持森林樹木生長和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性至關(guān)重要。目前有關(guān)森林根系分泌物輸入的定量研究在不同季節(jié)的變化規(guī)律研究較少，大都集中在生長季。此外，受研究方法和技術(shù)手段的限制，根系分泌物研究主要集中在人工控制條件下(實(shí)驗(yàn)室組培、沙培或水培等)的農(nóng)作物、蔬菜、林木幼苗等短生長周期植物上[10～11]，而有關(guān)成年林齡的森林樹種根系分泌物變化的研究較少，且大部分研究?jī)H僅關(guān)注了森林樹種根系分泌物的可溶性有機(jī)碳(DOC)的層面上，而對(duì)根系分泌物中的總氮(TN)研究甚少，特別是植物根系分泌物速率的季節(jié)變化、根系分泌物碳氮比及其根際生態(tài)作用的研究還未見相關(guān)報(bào)道。

連香樹(CercidiphyllumjaponicumSieb.)系連香樹科(Cercidiphyllaceae)連香樹屬(CercidiphyllumSieb.)落葉大喬木，屬第三紀(jì)孑遺植物，是東亞植物區(qū)系的特有種。目前，連香樹自然種群數(shù)量較少，且人為破壞較為嚴(yán)重，已被列為我國二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物[12～13]。國內(nèi)外對(duì)于連香樹的研究?jī)?nèi)容涉及系統(tǒng)分類、化學(xué)成分、育苗技術(shù)、種群結(jié)構(gòu)和分布格局[14～18]等方面。但對(duì)連香樹地下生態(tài)過程，尤其是根系分泌物速率、碳氮比及其介導(dǎo)的根際過程的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究以阿壩州茂縣大溝流域30年生連香樹人工林為研究對(duì)象，通過收集不同季節(jié)根系分泌物C和N輸入變化，并同步監(jiān)測(cè)所介導(dǎo)的根際微生物生物量及其代謝酶活性變化，以揭示測(cè)定原位條件下收集的根系分泌物可溶性碳、總氮速率及碳氮比，根際和非根際土壤的微生物量碳氮及土壤酶活性，分析他們的季節(jié)變化趨勢(shì)，揭示珍稀植物連香樹根系分泌物碳和氮輸入與根際微生物特征的關(guān)系，以便為進(jìn)一步豐富連香樹的地下生態(tài)學(xué)過程及其可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)區(qū)位于四川省阿壩州茂縣鳳儀鎮(zhèn)(東經(jīng)103°54′04″～103°56′52″，北緯31°37′20″～31°44′53″)，地處青藏高原東南邊，高山和河谷交錯(cuò)，海拔1 550～4 200 m，氣候復(fù)雜多樣，植被、土壤垂直帶譜明顯。試驗(yàn)點(diǎn)在海拔1 900～2 100 m，土壤為棕壤，自然次生植被主要有遼東櫟(Quercusliaotungensis)、虎榛(Ostriopsisspp.)、小果薔薇(Rosacymosa)等落葉灌叢，該區(qū)域因大量砍伐致使生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重的破壞，經(jīng)過近30多年的人工林的恢復(fù)，目前森林覆蓋率達(dá)47%，人工林木主要有連香樹、油松、日本華山松、落葉松、云杉等，實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)連香樹人工林林齡30年，平均樹高14.5 m，林分郁閉度0.6。根據(jù)2014年的觀測(cè)數(shù)據(jù)，4、7、9和12月變化氣溫和降水均具有顯著的差異性(P<0.05)，其中，降水量7月最多，12最少；氣溫7和9月均顯著高于4和12月，12月氣溫最低。

1.2 取樣與測(cè)試

根系分泌物的收集：在2014年4、7、9和12月連續(xù)四次對(duì)30年生連香樹根系分泌物進(jìn)行收集，選擇4棵長勢(shì)相近，以其10～20 cm的細(xì)根作為收集對(duì)象，收集3天。采用劉慶等所構(gòu)建的原位收進(jìn)行根系分泌物原位動(dòng)態(tài)收集[3]。

根系分泌物DOC、TN的測(cè)定：碳氮分析儀Vario TOC分析儀測(cè)定所收集的根系分泌物的各個(gè)月份DOC、TN數(shù)據(jù)。收集后的根系分泌物-20℃保存，測(cè)定之前需用0.25 μm的膜抽濾。結(jié)合細(xì)根干重(FRDW，F(xiàn)ine root dry weight)，定量表征不同季節(jié)根系分泌物C分泌速率(mg C·g-1FRDW·d-1)和N分泌速率(mg N·g-1FRDW·d-1)的變化情況。

根際微生物量碳氮MBC、MBN：利用氯仿熏蒸提法分別測(cè)定根際與非根際土土壤微生物碳、微生物氮[19]。

土壤酶活性測(cè)定：“S”型隨機(jī)取樣法選擇采樣點(diǎn)，刨開根際表層的枯枝落葉、表層1 cm左右土壤，小心的挖出根系，去除根系表面的浮土，挖出根系后，去除根系外層浮土，輕輕抖下根系周圍2 mm內(nèi)的土壤，即根際土；收集根系周圍大于2 mm處無根系的的土壤，即非根際土；土樣采集后過50目篩，裝入牛皮紙袋于4℃保存。土壤酶是表征土壤中物質(zhì)、能量代謝旺盛程度和土壤質(zhì)量水平的一個(gè)重要生物指標(biāo)，本研究中選取過氧化氫酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和纖維素酶這4種酶作為指標(biāo)來研究連香樹根際土壤和非根際土壤中酶類的差異，研究其季節(jié)變化。測(cè)定方法采用關(guān)松蔭的方法[20]：過化氫酶測(cè)定采用的是高錳酸鉀滴定法，多酚氧化酶采用的是焦性沒食子酸法，3,5二硝基水楊酸法測(cè)定蔗糖酶的活性，以羧甲基纖維素鈉為底物來測(cè)定纖維酶的活力。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行異質(zhì)性檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布后進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，分析根系分泌物DOC、TN速率，土壤微生物生物量碳、氮含量，根際和非根際土壤酶活性的季節(jié)變化，并利用LSD方法進(jìn)行多重比較；土壤根際效應(yīng)值用根際土指標(biāo)/非根際土指標(biāo)獲得，根際效應(yīng)值>1為正效應(yīng)，反之，為負(fù)效應(yīng)[21～22]。通過Origin 8.0將分析結(jié)果轉(zhuǎn)化為圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系分泌速率的季節(jié)差異

根系分泌物DOC分泌、TN分泌速率表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，其中，根系分泌物DOC、TN速率均在7月最高，12月最低(圖1)。根系分泌物DOC分泌速率中4個(gè)月間均具有顯著差異，速率由大到小的排列順序?yàn)?月(0.739 mg C·g-1FRDW·d-1)>4月(0.584 mg C·g-1FRDW·d-1)>9月(0.425 mg C·g-1FRDW·d-1)>12月(0.254 mg C·g-1FRDW·d-1)；根系分泌物TN分泌速率季節(jié)間也具有顯著差異，其中，7月顯著高于其他月，4和9月間無顯著差異，其兩者顯著高于12月，根系分泌物TN速率為負(fù)值體現(xiàn)的是氮素的吸收速率，其值依次為：0.086、0.105、0.075、0.017 mg N·g-1FRDW·d-1。

圖1 連香樹根系分泌物DOC、TN速率季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variation of root exudates DOC/TN rate of Cercidiphyllum japonicum Sieb.

2.2 不同季節(jié)連香樹人工林土壤微生物生物量碳氮的差異及其根際效應(yīng)

2.2.1不同季節(jié)土壤微生物生物量碳(MBC)氮(MBN)的比較

不同季節(jié)，根際土壤微生物和非根際土壤微生物量碳、氮具有不同程度的差異。生物量碳的季節(jié)變化情況，根際土和非根際土的變化趨勢(shì)基本一致，最高月份和最低月份分別是7和12月，根際土壤MBC量各個(gè)月份的量均高于非根際土MBC，且在7月兩者的MBC差異極顯著(P<0.01)；生物量氮中根際土和非根際土變化趨勢(shì)不一致(圖2)。在根際土中，MBC只有12月與另外3個(gè)月差異顯著，其余月份間差異不顯著；MBN的季節(jié)比較中，從4到12月的趨勢(shì)表現(xiàn)為先升高后降低，只有7月與其它月份差異顯著(P<0.05)，4、9、12三個(gè)月之間MBN差異不顯著。非根際土中，MBC量7月和4、9月間有差異但未達(dá)到顯著水平，12月顯著小于其余3個(gè)月份；MBN量在各個(gè)月份的比較中，7月二者差異極顯著(P<0.01)，根際土MBN>非根際土MBN；其余月份的差異均不顯著。因此，在7月根際土壤的微生物的量較非根際土和其他月份的含量高。

圖2 不同季節(jié)連香樹人工林土壤微生物生物量碳、氮的差異Fig.2 Seasonal variation of soil MBC and MBN of C.japonicum Sieb.

2.2.2不同季節(jié)土壤微生物生物量根際效應(yīng)的比較

根系分泌物作用于根系周圍環(huán)境產(chǎn)生根際效應(yīng)，根系分泌物對(duì)根際養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和土壤微生物區(qū)系的影響已得到廣大學(xué)者的普遍認(rèn)可[22]。不同季節(jié)連香樹土壤微生物量碳、氮根際效應(yīng)值差異不同，微生物生物碳的根際效應(yīng)均大于1說明連香樹根系對(duì)土壤微生物量碳具有正根際效應(yīng)；而微生物生物氮的根際效應(yīng)4及12月均小于1，說明具有負(fù)的根際效應(yīng)。在不同季節(jié)的對(duì)比中，7月的土壤微生物量碳、氮根際效應(yīng)值顯著高于4、9及12月(P<0.05)；微生物生物碳12月最低，微生物生物氮在4和12月最低，兩者無顯著的差異。7月的根際效應(yīng)值最大，說明此時(shí)的根際環(huán)境有利于土壤微生物的生長(圖3)。

圖3 不同季節(jié)連香樹人工林土壤微生物量碳和氮根際效應(yīng)的比較Fig.3 The C and N-rhizosphere effects of soil microbial biomass under birch forests

圖4 連香樹土壤酶活性季節(jié)變化比較Fig.4 Comparison of activity of soil enzyme of seasonal variation of C.japonicum Sieb.

2.3 連香樹人工林土壤酶活性的季節(jié)變化比較及其根際效應(yīng)

2.3.1連香樹人工林土壤酶活性的季節(jié)變化比較

在不同的季節(jié)中，連香樹人工林的根際和非根際的4種土壤酶的活性表現(xiàn)出的趨勢(shì)一致，先升高后降低(圖4)。根際土的蔗糖酶中，4、7、9月間無顯著差異，而這三者均顯著大于12月；非根際土中，7月顯著大于其余3個(gè)月份，其余3個(gè)月份間無顯著差異；根際土與非根際土的對(duì)比中，4與7月根際土均顯著大于非根際土，其余月份無顯著差異。在多酚氧化酶中，根際土和非根際土的7、9月均無顯著差異性，而兩者均顯著大于4和12月；根際土與非根際土的季節(jié)對(duì)比均無顯著差異性。在過氧化氫酶中，根際土的季節(jié)酶活性有顯著差異，7和9月>4月>12月；非根際土中7和9月>4和12月；根際土和非根際土的季節(jié)對(duì)比中，4月的根際土顯著大于非根際土，其余月份無顯著差異。在纖維素酶中，根際土的季節(jié)變化有顯著差異，其中7和9月>4月>12月，非根際土中7和9月>4和12月；根際土和非根際土的季節(jié)對(duì)比中，7月的根際土顯著大于非根際土，其余月份無顯著差異?？傮w來說，根際土的4種酶活性均在7月達(dá)到一年中的最高水平，分別為5.11、0.75、0.62、0.47個(gè)酶活力單位；非根際土壤中蔗糖酶活性9月顯著高于其他3個(gè)月份的，其他三種酶7月最高。

2.3.2 連香樹人工林土壤酶活性的季節(jié)根際效應(yīng)

從圖5可以看出，不同季節(jié)連香樹土壤酶活性的根際效應(yīng)差異不同。其中，蔗糖酶、多酚氧化酶的4個(gè)月及過氧化氫酶、纖維素酶的4、7和9月的根際效應(yīng)均大于1，說明連香樹人工林根系對(duì)上述土壤酶活性不同季節(jié)具有正根際效應(yīng)；過氧化氫酶及纖維素酶在12月，根際效應(yīng)小于1，說明根系對(duì)這兩種酶活性在冬季具有負(fù)根際效應(yīng)。在不同季節(jié)的對(duì)比中，蔗糖酶7月的根際效應(yīng)值顯著高于4、9及12月(P<0.05)，其余3個(gè)月無明顯差異；在多酚氧化酶中，4個(gè)月的根際效應(yīng)均無顯著的差異；在過氧化氫酶中，4月的根際效應(yīng)顯著大于7和9月，12月最?。辉诶w維素酶的對(duì)比中，7和9月無顯著差異，兩者顯著大于4和12月。

圖5 不同季節(jié)連香樹人工林土壤酶活性根際效應(yīng)的比較Fig.5 Comparison of rhizosphere effect of soil enzyme activities in different seasons

2.4 根系分泌物速率季節(jié)變化與連香樹生境的相關(guān)性分析

將根系分泌物DOC、TN分泌速率與連香樹生境的氣溫和降水進(jìn)行相關(guān)分析(spearma)，結(jié)果表明，氣溫和降水與根系分泌物DOC、TN速率均呈強(qiáng)正相關(guān)(表1)，且達(dá)到顯著水平，即氣溫和降水的數(shù)值越大，根系分泌物分泌速率越高。

2.5 根系分泌物分泌速率的與土壤根際效應(yīng)相關(guān)性分析

為了進(jìn)一步描述根系分泌物速率與根際效應(yīng)MBC、MBN以及蔗糖酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、纖維素酶4種酶活性根際效應(yīng)之間的關(guān)系，將每個(gè)月份的根系分泌速率(DOC、TN)與每個(gè)月份土壤微生物生物量碳、氮(MBC、MBN)及4種酶活性的根際效應(yīng)值進(jìn)行線性擬合，如圖6所示。結(jié)果可見，根系分泌物速率與土壤微生物生物量和土壤酶活性之間存在線性相關(guān)關(guān)系，根系分泌物分泌速率越大，根際效應(yīng)MBC、MBN越高；根系分泌物分泌速率越大，土壤的蔗糖酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、纖維素酶這4種酶活性的根際效應(yīng)越大；這說明根際和非根際之間的不同季節(jié)變化與根系分泌物的速率關(guān)聯(lián)，且分泌速率的變化會(huì)直接影響根際和非根際土壤微生物的碳氮含量及土壤酶活性。

表1 根系分泌物分泌速率與生境氣候的相關(guān)性分析

圖6 根系分泌物分泌速率與土壤微生物生物量碳氮及土壤酶活性根際效應(yīng)值的相關(guān)性分析Fig.6 Correlation Analysis of root exudates rate with soil microbial biomass carbon and nitrogen and soil enzyme activity rhizosphere effect

3 討論

本研究結(jié)果表明30年生連香樹人工林的根系分泌物及根際微生物特性存在季節(jié)差異，總體上變現(xiàn)為“低(4月)—高(7月)—低(12月)”的季節(jié)變化模式，與植物所處的氣溫、降水條件呈正相關(guān)，隨著季節(jié)變化，根系通過釋放更多含碳有機(jī)物和吸收更多有效氮來響應(yīng)季節(jié)的變化規(guī)律；溫度和降水的增加使得連香樹根系分泌物DOC通量和凈TN通量絕對(duì)值顯著變化，因此，連香樹的根系分泌物輸入及其所介導(dǎo)的根際微生物生物量及其代謝酶活性變化呈現(xiàn)一致的季節(jié)變化規(guī)律，揭示根系分泌物輸入是調(diào)控土壤微生物特征的重要因素，進(jìn)一步豐富連香樹的地下生態(tài)學(xué)過程及其可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

3.1 連香樹人工林根系分泌物DOC、TN速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

根系是植物吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的重要器官，H?gberg等通過環(huán)割、同位素13C等方法證明植物通過分泌物等將地上光合產(chǎn)物向根際土壤進(jìn)行碳輸入，通常以碳水化合物的形式釋放[23]。研究表明，植物的生理活動(dòng)對(duì)環(huán)境的變化非常敏感，各項(xiàng)生理活動(dòng)均會(huì)受到明顯影響，根系分泌物DOC分泌速率可能不同[24～26]。本研究中根系分泌物DOC、TN速率的分析表明，兩者呈現(xiàn)出先升高后降低的季節(jié)變化趨勢(shì)，各季節(jié)間差異顯著，7月最高，12月最低；且相關(guān)性分析表明，根系分泌物DOC、TN速率與連香樹生境的氣溫和降水呈強(qiáng)正相關(guān)，且達(dá)到顯著水平(表1)。Yin等[9]研究根系分泌速率與森林養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)變化規(guī)律結(jié)果表明根系分泌物具有強(qiáng)的季節(jié)動(dòng)態(tài)，這與本研究中氣候的季節(jié)變化使得連香樹根系分泌物的分泌速率表現(xiàn)出夏季高冬季低的季節(jié)性規(guī)律一致。樹木根系分泌物表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化可能與溫度誘導(dǎo)的植物生理活性密切相關(guān)。研究表明，夏季季節(jié)性溫度的升高可以顯著地增加植物光合速率和C同化速率，提高生產(chǎn)力并累積更多的生物量，可導(dǎo)致植物將更多根系分泌物DOC分泌到土壤中[27～30]。Melillo等[31]研究表明，在溫度升高的環(huán)境中，植物生長需要更多的養(yǎng)分維持。在此情況下，植物通常通過增加更多的碳源投入以獲取植物生長所需的養(yǎng)分，這也是植物在面對(duì)環(huán)境變化是采取的一種自我生理調(diào)節(jié)策略。同時(shí)，分泌更多根系分泌物可通過根際微生物降解的胞外酶去獲取更多的有效N，可持續(xù)增加森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[10]。另外，連香樹人工林生境夏季氣溫升高及豐富的降水使得連香樹的各項(xiàng)生理活動(dòng)活躍，根際微生物活性高，細(xì)根大量生長，根系分泌物的速率也就出現(xiàn)最大值；相反，根系分泌物DOC、TN速率在12月最低，植物進(jìn)入休眠期，其生理活動(dòng)水平，光合作用強(qiáng)度，物質(zhì)合成速率均受到影響，降低到全年較低的水平，因而，根系分泌物的量和速率都下降。

3.2 根系分泌物輸入與土壤微生物特性的關(guān)系分析

根系作為植物與土壤進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要載體，毫無疑問，它是植物響應(yīng)外界環(huán)境改變的重要途徑，是構(gòu)成不同根際微生態(tài)特征的關(guān)鍵因素，也是根際對(duì)話的主要調(diào)控者。根系分泌物通過影響根際微生物過程而對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)具有重要的調(diào)控作用，這對(duì)于維持森林樹木生長和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性至關(guān)重要，影響根系活力的因素主要包括土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分狀況[32]。微生物量碳(MBC)是土壤中容易被吸收和利用的養(yǎng)分，是有機(jī)物質(zhì)分解及氮素礦化的有效動(dòng)力；微生物量氮(MBN)在植物不同的生長階段，不同的生態(tài)系統(tǒng)，不同的季節(jié)在不斷的變化[33]。楊玉盛等人對(duì)取代雜木林的杉木人工林的土壤微生物季節(jié)變化及纖維素分解作用強(qiáng)度研究表明均具有明顯的季節(jié)變化，夏季和春季土壤微生物數(shù)量和活性較大，秋季次之，冬季最低。本研究中，7月的連香樹根際土壤的MBC、MBN顯著高于其他月份，且根際土MBC、MBN顯著高于非根際土。非根際土微生物量碳、氮與土壤酶活性的總體變化趨勢(shì)基本一致，均隨季節(jié)的增長呈現(xiàn)出“低—高—低”的趨勢(shì)，說明不同季節(jié)根系的分泌物對(duì)根際微域生態(tài)系統(tǒng)的影響是深刻的。

土壤酶的活性還會(huì)受到土壤pH、環(huán)境溫度、降水以及植物所處的生長季節(jié)的影響；在沈芳芳等人的研究發(fā)現(xiàn)，土壤中有機(jī)質(zhì)的碳氮比例能影響到蔗糖酶的活性[34]。本研究中連香樹4種酶的活性，根際土壤均高于非根際區(qū)域，這一結(jié)果和田呈明[35]、姚勝蕊[36]的研究報(bào)道一致。根際區(qū)域受到根系分泌物的作用，使得微生物在根際富集，微生物的代謝活動(dòng)增強(qiáng)酶的活性。使得根際土壤酶在根際效應(yīng)的影響下，其活性高于非根際土壤。陶寶先對(duì)不同林分土壤養(yǎng)分以及酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征研究結(jié)果表明，土壤酶活性在不同季節(jié)存在差異，大體為夏季>秋季>春季>冬季；寧心哲[37]對(duì)大青山油松虎榛子根系分泌物及根際土壤酶活性研究表明，根系分泌物來自樹木的生長過程，在不同生長季節(jié)，7月酸性和堿性酶的活性最高，9月次之，根系分泌物與根際土壤酶呈正相關(guān)。

本研究中根系分泌物速率與土壤微生物生物量及土壤酶活性根際效應(yīng)值的線性關(guān)系表明，根系分泌速率DOC、TN與MBN、MBC根際效應(yīng)和酶活性根際效應(yīng)呈顯著正相關(guān)；這表明不同季節(jié)變化根際和非根際土壤微生物生物量碳、氮和土壤活性與根系分泌物的速率密切相關(guān)，且分泌速率的變化會(huì)直接影響根際和非根際土壤微生物及土壤酶活性，隨著分泌速率的升高，土壤微生物數(shù)量及酶活性也隨之增加。李世清[38]在對(duì)土壤微生物量的季節(jié)變化研究中，土壤微生物量也具有季節(jié)性變化，與本文的結(jié)果一致。由此可見，根系分泌物輸入與根際微生物特征呈現(xiàn)強(qiáng)烈的正相關(guān)性，揭示根系分泌物輸入是調(diào)控土壤微生物特征的重要因素。然而，本研究還存在不足，僅關(guān)注了連香樹的根系分泌物所介導(dǎo)的根際微生物特征，缺乏對(duì)根系分泌物所驅(qū)動(dòng)的土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過程的偶聯(lián)機(jī)制，未來或者下一步需要加強(qiáng)該方面的研究。

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West China Normal University PhD Fund Project(14E009);Youth Fundation Specialization of West China Normal University(14D009)

introduction：WANG Xiao-Ping(1990—),male,master graduate,environmental science.

date:2017-06-09

SeasonalChangesoftheInputofRootExudatesandItsDrivingCharacteristicsofRhizosphereMicrobeinaCercidiphyllumjaponicumSieb.Plantation

WANG Xiao-Ping XIAO Xiao TANG Tian-Wen LI Yun-Xiang XIAO Juan*

(College of Environmental Science and Engineering，China West Normal University，Nanchong 637000)

The rhizosphere processes involved in exudate have important ecological effects, but there is very little seasonal changes in situ of plants root exudatuions and their mediated soil biogeochemical cycles, especially endangered rare plant. With 30-yearCercidiphyllumjaponicumSieb.. plantation which is national secondary endangered plants in Dagou in west Sichuan, we used the in situ improved collecting device to studyC.japonicumSieb. root exudates in April, July, September and December 2014, collect rhizosphere and non-rhizosphere soil, and synchronously analyze the changes of rhizosphere microbiological properties. The results showed that:(1)the root secretion of dissolve organic carbon(DOC), total nitrogen(TN) rate appeared remarkable seasonal changes, the highest in summer and lowest in winter. (2)Rhizosphere of microbial biomass carbon(MBC), microbial biomass nitrogen(MBN) was significantly higher non-rhizosphere soil that showed the positive rhizosphere effect. The rhizosphere effect also showed a similar pattern of seasonal dynamics with the input of the root exudates, summer(July) is the highest, while winter(December) is the lowest. (3)By correlation analysis, there was a positive linear correlation between the DOC and TN rates in root exudates, and the rhizosphere effect of MBC, MBN rhizosphere effect and soil enzyme activity implied that the root secretion input was an important factor that could drive the activity of the rhizosphere microorganisms, and reveal the seasonal response of the input of the tree roots to the process and function of the rhizosphere microbial process. Future research should be strengthened in the coupling effect and mechanism about the root secretion input and the process of soil biogeochemical cycle.

CercidiphyllumjaponicumSieb. plantation;root exudates;rhizosphere microorganisms;soil enzymes;seasonal changes

西華師范大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(14E009)；西華師范大學(xué)青年資助專項(xiàng)(14D009)

王小平(1990—)，男，碩士研究生，主要從事環(huán)境科學(xué)方面的研究。

* 通信作者：E-mail：xiaojuanhj@163.com

2017-06-09

* Corresponding author：E-mail：xiaojuanhj@163.com

Q948.122

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2018.01.006