杜會聰 張 瑩 田 敏 王彩霞

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,富陽 311400)

浙江省野生蠟梅種子生物學(xué)特性研究

杜會聰 張 瑩 田 敏*王彩霞

(中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所,富陽 311400)

探究浙江省野生蠟梅種子的生物學(xué)特性，提高種子萌發(fā)率，為其保護(hù)和利用提供參考。研究結(jié)果表明:野生蠟梅種子千粒重約為396.98 g，含水量約為15.66%,生活力約為91%。萌發(fā)抑制物主要存在于種仁中，醇溶性活性強(qiáng)于水溶性物質(zhì)，有吸水性障礙的堅硬種皮和萌發(fā)抑制物使種子最高發(fā)芽率不能達(dá)到種子批活力的數(shù)值，并影響了其出苗整齊度。種子進(jìn)行刺破種皮后浸水處理能改善種子結(jié)構(gòu)，有利于種子萌發(fā)。

蠟梅；野生植物；生物學(xué)特性；種子生活力

蠟梅(Chimonanthuspraecox(L.) Link)是中國特有的蠟梅科(Calycanthaceae)蠟梅屬(Chimonanthus)的落葉叢生灌木，具有1 000多年的栽培歷史，是第四紀(jì)冰川末期波及而幸存的孑遺植物[1～3]。蠟梅色、香、形俱佳，且全身是寶，可入藥、提煉香精，具有極高的觀賞價值、經(jīng)濟(jì)價值以及特有的文化價值[4]。我國具有豐富的野生蠟梅資源，主要分布在鄂、湘、陜、川、豫等地。1997年李根有[5～6]等在浙江省富陽及臨安的交界處發(fā)現(xiàn)了野生蠟梅群落，這是目前華東地區(qū)唯一的野生蠟梅分布點，是蠟梅育種的重要基因資源，在植物地理區(qū)系和種質(zhì)資源研究等方面均具有較高價值。

近年來蠟梅天然林正在急劇減少，人們對蠟梅的采挖也使得蠟梅資源遭到嚴(yán)重破壞[7～8]，而且野生蠟梅生境惡劣，自身繁衍能力差[9]，種子自然發(fā)芽率低，具有突出的大小年結(jié)果現(xiàn)象，儲藏期越長發(fā)芽率越低[10～12]。開展種子生物學(xué)研究是進(jìn)行種子繁殖的基礎(chǔ)，能更好地發(fā)揮種子繁殖在蠟梅栽培生產(chǎn)中的積極作用。本試驗對該地區(qū)野生蠟梅種子進(jìn)行生物學(xué)特性研究并建立種質(zhì)資源圃，以期進(jìn)一步豐富野生蠟梅研究，為野生蠟梅引種、馴化及開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試野生蠟梅居群位于杭州市富陽區(qū)萬市鎮(zhèn)白石村五尖山，分布區(qū)地理位置界于30°09′50″～30°09′58″N，119°35′27″～119°35′39″E。此分布區(qū)蠟梅數(shù)量較多且分布相對集中，在灌木層中占絕對優(yōu)勢，分布區(qū)內(nèi)土壤類型主要為黑色石灰土，pH值為8.00，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量為1 457.8 mm,年雨日152.3 d,年平均氣溫16.625℃，年平均相對濕度82%，群落高度4.5～6.5 m，蓋度80%，海拔340～430 m，坡度平均35°。采回在室內(nèi)干燥陰涼處保存并進(jìn)行試驗。栽培品種采于中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所內(nèi)的植物種質(zhì)資源圃，品種為‘成都’(Chimonanthuspraecox‘Chengdu’)。萌發(fā)抑制物生物測定所用的是市售的盧溝橋精品小白菜，種子純度≥96%，凈度≥98%，發(fā)芽率≥85%，水分≤7%。

1.2 試驗方法

1.2.1 蠟梅種子基本特性研究

體視鏡下觀察種子形態(tài)特征，觀察記錄種子萌發(fā)過程。隨機(jī)取蠟梅種子50粒，10次重復(fù)，計算千粒重。用電子游標(biāo)卡尺測定種子長度、寬度、高度(定義為種子腹線與背線的最大距離)。隨機(jī)選取100粒種子，3次重復(fù)，用解剖刀將種子沿縱軸剖開，統(tǒng)計有完整胚的種子占試驗種子總數(shù)的百分比，計算種子飽滿度。測量種子含水量：洗凈干燥的稱量瓶于恒溫干燥箱中烘干至恒重，在分析天平上稱重(w1)。將待測種子裝入稱量瓶，準(zhǔn)確稱得瓶和鮮樣品的總重量(w2)。將裝有種子的稱量瓶放至恒溫干燥箱中烘至恒重，稱重得瓶和樣品的總重量(w3)。

種子含水量(%)=(w2-w3)/(w2-w1)×100%

1.2.2 蠟梅種子生活力的測定(TTC染色法)

隨機(jī)取50粒飽滿種子，3次重復(fù)，35℃下浸種24 h剝?nèi)シN皮，放入濃度為0.1%的TTC溶液中置于35℃的恒溫箱，6 h后取出種胚并用蒸餾水沖洗干凈，將待測的蠟梅種子的胚用刀片沿胚的中心縱切，觀察胚的染色情況。有生活力的種子胚會染為紅色，無生活力的種子胚染色很淺或未染色，統(tǒng)計結(jié)果并計算有生活力種子所占的百分比。

1.2.3 蠟梅種皮透水性測定

選取飽滿野生蠟梅種子進(jìn)行不同處理：分別將種皮完好、刺破種皮、98%濃硫酸浸種30 min的蠟梅種子置于燒杯中，在室溫下加入3倍于種子體積的蒸餾水進(jìn)行浸泡。在浸泡2、4、6、8、10、12、14、24 h時取出種子用吸水紙吸干表面水分稱重，測定種子吸水率。每個處理選取50粒飽滿種子，3次重復(fù)，取平均值繪制種子吸水曲線。測量種子浸種24 h及刺破種皮浸種24 h后蠟梅種子的長、寬、高。

種子吸水率(%)=(濕重-干重)/干重×100%

1.2.4 蠟梅種子發(fā)芽率測定

選取飽滿的野生蠟梅種子，進(jìn)行刺破種皮、浸水24 h、刺破種皮后浸水24 h、98%濃硫酸浸種30 min的處理，以不做處理種子為對照。每處理各取種50粒，3次重復(fù)。于2016年7月下旬種植于苗圃，測定發(fā)芽率。

1.2.5 蠟梅種子萌發(fā)抑制物檢測

參考宋會興[13]、閆芳[14]、常輝[15]等方法選取飽滿的野生蠟梅種子，分別取種仁、種皮和種子用打粉機(jī)粉碎成細(xì)粉，各部位稱取5.0 g分別用50 mL蒸餾水和50 mL 80%的甲醇進(jìn)行浸提，置于100 mL三角瓶中用保鮮膜封口，在4℃條件下浸提48 h。將浸提液過濾后于離心機(jī)中在轉(zhuǎn)速4 000 r·min-1下離心15 min，收集上清液。相同方法浸提殘渣2次，并將3次浸提獲得的濾液合并，所得溶液定容至50 mL。

將上述浸提液分別制成濃度為0.02、0.04、0.06、0.08、0.10 g·mL-15個濃度梯度的浸提液。以蒸餾水和甲醇作對照，在直徑90 mm培養(yǎng)皿內(nèi)放入2層濾紙，加入不同濃度浸提液，每皿放白菜種子50粒，3次重復(fù)，于25℃恒溫培養(yǎng)。24 h后統(tǒng)計發(fā)芽率，48 h后測量胚芽、胚根長度。

1.3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。用鄧肯氏新復(fù)極差法(Duncan)進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠟梅種子基本特性

野生蠟梅種子呈長橢圓形，種皮紫褐色，有光澤，表面疏生白色絨毛。種子基部是種臍，種臍周圍有稠密的銀白色絨毛，種臍的臍溝多呈嘴狀裂口，裂口邊緣種皮顏色較深呈黑褐色，無毛，臍溝內(nèi)為形成白色或紅褐色凹陷,中間混以黃色斑點。裂口兩端反向向種子頂部延伸，種腹一側(cè)形成一條狹而淺的溝縫，溝縫突出并皺褶成鋸齒狀(圖1：G，H)，種背側(cè)則是突起的中肋隆起。

蠟梅種子具有2枚螺旋的子葉，屬子葉出土型萌發(fā)。種子萌發(fā)時胚根伸長使種臍裂開，種皮種腹的溝壁縫先張開，胚根和胚芽突破種皮，胚軸將帶有種皮的子葉頂出土面，子葉逐漸伸展撐開種皮使之掉落(圖1：C，F(xiàn))，繼而發(fā)育成苗。種子萌發(fā)過程中，由于蠟梅種皮堅硬，常存在種臍不能張開，種腹溝壁縫連接緊密不能張開，種皮不能完全脫落仍全部或部分鉗制子葉不能展開的現(xiàn)象(圖1：D，E)，導(dǎo)致蠟梅種子不能發(fā)芽、不能出土以及出土后不能順利展開子葉的困難，進(jìn)而影響種子萌發(fā)以及生長發(fā)育。

野生蠟梅種子千粒重為(396.98±1.13)g,種飽滿度是(81.40±4.45)%，種子含水量為(15.66±1.3)%。栽培品種‘成都’千粒重、飽滿度、含水量分別為(217.10±0.43)g、(88.20±2.99)%、(13.74±0.78)%。野生蠟梅的種長、種寬、種高數(shù)值均明顯大于栽培品種(表1，圖1：A)。野生蠟梅采回后即播種，播種后15天左右種子大部分開始出土萌發(fā)(圖1：I),1個月左右子葉破殼出土展開(圖1：J)，2個月后基本長6片葉子(圖1：K)。

2.2 蠟梅種子生活力

種子生活力是種子發(fā)芽的潛在能力或種胚具有的生命力。測定種子生活力可以掌握種子批的生活力狀況，它反映的是種子發(fā)芽率和休眠種子百分率的總和，是種子批的最大發(fā)芽率。蠟梅種子TTC染色結(jié)果顯示，野生蠟梅有生活力的種子占供試種子的91%，喪失生活力為5%，空粒種子即無胚或胚已干瘦皺縮的占4%。栽培種有生活力種子為96%，空粒種子占4%，數(shù)據(jù)說明蠟梅種子具有較高的萌發(fā)潛力。染色試驗中野生蠟梅相比栽培品種顏色明顯較淺(圖1B)，有生活力種子的比例也相對較低，說明野生蠟梅種子生活力低于栽培品種。

圖1 蠟梅種子的萌發(fā)情況 A.野生蠟梅(上)和栽培品種(下)的種子；B.野生(上)和栽培(下)蠟梅種子活力對比；C.正常脫殼的種子；D.被種皮鉗制的種子；E.未出土蠟梅種；F.正常發(fā)芽的種子；G.蠟梅種子背部凸起(左)和腹部溝壁(右)；H.蠟梅種子縱切面；I.播種后15 d；J.播種后一個月；K.播種兩個月后Fig.1 Seed germination condition of Ch.praecox A. Seeds of wild species(up) and cultivated species(down); B. Seed vigor compare of Ch.praecox between the wild species(up) and cultivated species(down); C. Normally shelled seeds; D. Seed clamped by testa; E. Seed of failed germination; F. Normally germinated seeds; G. The retral preiection(left) and abdominal furrow(right) of Ch.praecox; H. Longitudinal section of Ch.praecox; I. Fifteen days after sowing; J. One month after sowing; K. Two months after sowing

表1 不同處理對蠟梅種子形態(tài)的影響

2.3 蠟梅種皮透水性測定結(jié)果

從圖2可以看出：不同處理下的種子吸水率差異明顯，經(jīng)過濃硫酸和刺破種皮處理后，種子吸水率明顯比無處理的高。完整種子、刺破種皮處理、98%濃硫酸處理30 min吸水曲線形狀大致可以分為快速吸水期、慢速吸水期、飽和期。其中，濃硫酸浸種30 min和完整種皮處理均在2 h內(nèi)吸水率直線上升，為快速吸水期，2～10 h吸水率減緩，為慢速吸水期，且在此期間酸蝕種子吸水率均出現(xiàn)波動的情況，這可能是中途種皮環(huán)境短暫惡化所致。刺破種皮在前4 h內(nèi)為快速吸水期，14 h達(dá)到飽和期，吸水率在期間未出現(xiàn)波動。三者吸水率相差明顯，刺破種皮最大為61.26%，濃硫酸處理30 min次之為55.49%，完整種皮吸水率最低不足8%。未處理的完整種子在整個吸水過程吸水較少，致密堅硬的種皮阻礙了種子的吸水。表1也表明，刺破種皮后浸種24 h蠟梅種子形態(tài)會發(fā)生明顯的變大，刺破種皮會加快種皮的吸漲。由此表明，種皮對種子的透水性阻礙較大，不利于種子萌發(fā)過程中與外界環(huán)境物質(zhì)交換，極大的影響了種子萌發(fā)。

圖2 不同處理的蠟梅種子吸水曲線Fig.2 Water absorption curve of different treatments of Ch.praecox seeds

圖3 不同處理對蠟梅發(fā)芽率的影響Fig.3 Effects of different treatments on germination of Ch.praecox

2.4 蠟梅種子不同處理萌發(fā)試驗

由圖3可以看出，種子發(fā)芽率在不同處理下發(fā)芽率差異明顯。刺破種皮的種子在播種15天時發(fā)芽率即達(dá)到13.33%，刺破種皮浸水24 h處理發(fā)芽率達(dá)17.78%，而未經(jīng)處理的種子和僅浸水24 h的種子在播種15天時發(fā)芽率為0，發(fā)芽速度較慢。最終種子發(fā)芽率浸種24 h最高，刺破種皮浸水24 h次之，刺破種皮第三，未經(jīng)處理過的種子最終發(fā)芽率最低，僅38.89%，這或許是因為種子吸收不到足夠的水分，胚無法進(jìn)行足夠的代謝以提供能量維持其發(fā)芽。刺破種皮和刺破種皮浸種24 h的2個處理發(fā)芽時間短，半個月即可萌發(fā)。浸種24 h、完整種子則需要一個月左右才可萌發(fā)。刺破種皮和刺破種皮浸種24 h的處理比浸種24 h處理的種子萌發(fā)早半個月左右先達(dá)到各自處理條件下的最高發(fā)芽率，無處理蠟梅種子萌發(fā)最慢。這或許是因為刺破種皮后，沒有種皮的障礙，種子可以較易從環(huán)境中吸收水分，進(jìn)行吸漲，增大與土壤接觸面積，進(jìn)行種子活動進(jìn)而促進(jìn)其發(fā)芽。將經(jīng)過濃硫酸浸種30 min處理的種子播種后發(fā)現(xiàn)，種子萌發(fā)率極低，接近為0(圖中未標(biāo)出)，造成這種現(xiàn)象的原因可能與濃硫酸對胚的傷害有關(guān)，濃硫酸腐蝕完種皮透過種臍繼續(xù)對胚和子葉進(jìn)行腐蝕，進(jìn)而影響種子的萌發(fā)能力。

2.5 蠟梅種子萌發(fā)抑制物活性測定結(jié)果

2.5.1 浸提液對白菜發(fā)芽率的影響

圖4結(jié)果表明，蠟梅種子蒸餾水和甲醇提取物對白菜種子的萌發(fā)和生長均有較強(qiáng)的抑制作用。且在試驗范圍內(nèi)，隨浸提液質(zhì)量濃度的增加，各處理對白菜種子萌發(fā)率的抑制作用也呈逐漸增強(qiáng)的趨勢。蒸餾水和甲醇提取物的抑制活性總趨勢一致，但相同質(zhì)量濃度的甲醇提取物對白菜種子萌發(fā)率的抑制強(qiáng)度高于蒸餾水提取物。相同溶劑不同部位的提取物的抑制強(qiáng)度總趨勢一致，但相同質(zhì)量濃度不同部位對白菜萌發(fā)率的抑制活性有顯著性差異，種仁抑制性最大，種子其次，種皮最小。

2.5.2 浸提液對白菜幼苗胚芽和胚根的影響

由表2～3可知，蠟梅種子不同部位的蒸餾水和甲醇提取物對白菜種子胚芽和胚根的生長有較強(qiáng)的抑制作用，且在試驗范圍內(nèi)，抑制作用隨浸提液質(zhì)量濃度的增大而增強(qiáng)。與蒸餾水對照組相比，種皮的蒸餾水浸提物在濃度低于0.08 g·mL-1時，對白菜胚芽和胚根的生長具有顯著促進(jìn)作用，且促進(jìn)作用隨浸提液質(zhì)量濃度的增大而降低。

圖4 蠟梅種子浸提液對白菜種子發(fā)芽率的影響 A.種仁水；B.種皮水；C.種子水；D.種仁甲醇；E.種皮甲醇；F.種子甲醇Fig.4 Effects of extracted fluid of Ch.praecox seeds on germination of the cabbage seeds A.Kernel water; B.Seed coat water; C.Seed water; D.Kernel methanol; E.Seed coat methanol; F.Seed methanol

表2 不同浸提液對白菜種子胚芽萌發(fā)長度的影響

注：數(shù)值后的字母表示同一列間差異水平顯著分析；中括號內(nèi)字母表示同一行間相同溶劑不同部位差異顯著性；大括號內(nèi)的字母表示同一行間同一部位不同溶劑差異顯著性(P<0.05) 下同。

Note:Letter behind figure indicated significant differences of the same column; Letter in brackets indicated significant differences of position at the same solvent in the same row; Letter in braces indicated significant diffenrences of solvent at the same position in same row(P<0.05) The same as below.

表3 不同部位浸提液對白菜種子胚根萌發(fā)長度的影響

白菜的胚芽和胚根在蒸餾水浸提物中培養(yǎng)長度均值分別是7.22和12.78 mm，在甲醇溶劑中的長度均值為3.52和7.48 mm,差異顯著，說明甲醇浸提物的抑制作用更強(qiáng)。同一溶劑不同部位相同質(zhì)量濃度的浸提物對胚芽、胚根的抑制活性不同，蒸餾水溶劑中，種皮抑制活性最弱，種子次之，種仁最強(qiáng)。其中在質(zhì)量濃度為0.02和0.06 g·mL-1時不同部位對胚根影響存在差異；甲醇溶劑中，種仁浸提物對胚芽、胚根長度的影響顯著強(qiáng)于種皮浸提物，其他不同質(zhì)量濃度在不同部位對胚芽胚根影響無差異。同一部位不同溶劑浸提物培養(yǎng)的白菜幼苗胚芽、胚根長度均值均是蒸餾水溶劑培養(yǎng)的顯著長于甲醇溶劑。

3 討論

本試驗通過對浙江省野生蠟梅的種子生物學(xué)特性研究發(fā)現(xiàn)：野生蠟梅單粒種子與栽培品種‘成都’種子相比，體積是其的2倍左右，含水量也較大，飽滿度相對低一些，無胚或胚損壞的種子占種子批百分比更大，生活力較栽培品種更低，種皮吸水后吸漲的伸縮性比栽培品種小。TTC染色和種皮透水性試驗結(jié)果表明野生蠟梅種子活力較高，萌發(fā)潛力大，但致密堅硬的種皮降低了種子透水性、透氣性，阻礙種皮吸水吸漲、抑制物的滲漏，機(jī)械阻力抑制了胚的增大和伸長，進(jìn)而影響了種子發(fā)芽率和出苗整齊度。發(fā)芽率試驗中，刺破種皮和刺破種皮浸水處理的萌芽率低于浸種處理，可能是刺破種皮操作中有少部分種子被傷到胚而導(dǎo)致。野生蠟梅種子在濃硫酸處理下不能萌發(fā)，與趙振利[16]研究不符，這可能是由于野生蠟梅生境潮濕，種子比栽培品種體積大，含水量大，種臍在濃硫酸浸種時更容易裂開，使胚酸蝕失活而不能萌發(fā)。用濃硫酸處理野生蠟梅可能需要降低酸濃度和浸種時間才能使種子最大萌發(fā)。

種子所達(dá)到的萌發(fā)率仍遠(yuǎn)低于種子活力值，可能是萌發(fā)抑制物所導(dǎo)致。蠟梅種子具有許多含油物質(zhì)，易失活。種仁、種皮中均存在抑制活性較強(qiáng)的萌發(fā)抑制物，對白菜種子的萌發(fā)以及芽和根的生長有顯著抑制作用，且抑制物質(zhì)的生物活性隨質(zhì)量濃度(試驗范圍內(nèi))的增大而增強(qiáng)，蠟梅種子甲醇浸提物的對白菜的萌發(fā)和幼苗生長的抑制活性高于蒸餾水，這與蠟梅種子內(nèi)源抑制物質(zhì)的種類和性質(zhì)有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。蠟梅種子蒸餾水和甲醇提取物在相同質(zhì)量濃度不同部位的活性表現(xiàn)為種仁浸提物抑制活性高于種子浸提物，種皮抑制活性最弱，差異顯著。表明蠟梅種子萌發(fā)抑制物的種類和含量在其不同部位存在差異，且主要存在種仁中。種皮低濃度蒸餾水浸提物對白菜的根和芽生長具有顯著的促進(jìn)作用，種皮中可能含有促進(jìn)種子萌發(fā)的物質(zhì)。這也符合Amen[17]提出了種子的激素控制模式，認(rèn)為種子狀態(tài)是由內(nèi)源抑制物與促進(jìn)物的平衡決定的，趙海珍[18]通過研究層積處理期間水曲柳種子內(nèi)源激素的動態(tài)變化研究也贊成其觀點。由此推測，蠟梅種子通過調(diào)控內(nèi)源抑制物和促進(jìn)物的平衡影響種子狀態(tài)，也可能是種子內(nèi)脫落酸、酚類和生物堿等萌發(fā)抑制物質(zhì)在種子萌發(fā)不同階段通過抑制酶活性、呼吸作用和改變滲透壓阻礙種子吸水來發(fā)揮抑制作用[19]。蠟梅播種時通過刺破種皮和浸水處理可以改善種皮結(jié)構(gòu)、便于抑制物的滲漏和吸水，促進(jìn)種子萌發(fā)。本試驗探究了野生蠟梅種子的生物學(xué)特性，證實蠟梅種子中存在活性較高的萌發(fā)抑制物，為野生蠟梅的保護(hù)、開發(fā)利用及進(jìn)一步探討蠟梅萌發(fā)抑制物抑制機(jī)理及去除方法提供參考。

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Agricultural projects of the public interest technology research of Science Technology Department of Zhejiang Province(2016C32030)

introduction：DU Hui-Cong(1991—),male,master,Mainly engaged in the study of resource evaluation and breeding technology of willChimonanthuspraecoxof Zhejiang province.

date:2017-07-28

StudyonTheSeedBiologicalCharacteristicsofChimonanthuspraecoxofZhejiangProvince

DU Hui-Cong ZHANG Ying TIAN Min*WANG Cai-Xia

(Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400)

To investigate the seed biological characteristics of wildChimonanthuspraecoxof Zhejiang Province and improve germination rate,which provided the reference for conservation and utilization.The result showed that the 1 000-seed weight was about 396.98 g, water content of the seed was about 15.66%, the viability was about 91%.The germination inhibitor ofCh.praecoxmainly exist in kernel,the inhibitory methanol crude extracts was stronger than aqueous crude extracts. The exist of dense and hard seed coat and germination inhibitor make the highest seed germination rate is less than the seed lots viability and also influence the germination uniformity.Seed of soaking after pricked can improve the seed structure and in favor of germination.

Chimonanthuspraecox;wild plant;biological characteristics;seed viability

浙江省科技廳公益技術(shù)研究農(nóng)業(yè)項目(2016C32030)

杜會聰(1991—)，男，碩士研究生，主要從事浙江省野生蠟梅資源評價及繁殖技術(shù)研究。

* 通信作者：E-mail:tmin115@163.com

2017-07-28

* Corresponding author：E-mail:tmin115@163.com

Q941

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2018.01.002