趙昌平，王景燕，龔 偉，熊 靚，舒正悅，唐海龍，周星宇

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室，成都 611130）

“漢源葡萄青椒”及其少刺變異品系光合特性研究

趙昌平，王景燕*，龔 偉，熊 靚，舒正悅，唐海龍，周星宇

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室，成都 611130）

【目的】了解竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）光合特性，為推廣應(yīng)用和栽培管理提供參考。【方法】以竹葉花椒優(yōu)良品種“漢源葡萄青椒”（HPQ）及其變異少刺品系（SHPQ）為研究對象，利用Li-6400便攜式光合作用測定儀對冠層頂部葉片光合作用日變化和光響應(yīng)特征進行測定?！窘Y(jié)果】HPQ和SHPQ的葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉面飽和水汽壓虧缺（VpdL）日變化均呈“單峰”型，Pn峰值出現(xiàn)在12：00左右，其他參數(shù)峰值均出現(xiàn)在14:00左右；胞間CO2濃度（Ci）日變化呈“單谷”型，谷值出現(xiàn)在12:00左右。SHPQ的水分利用效率（WUE）日均值顯著高于HPQ的，但兩者Pn、Gs、Tr、Ci和VpdL日均值差異不顯著；在12:00—14:00左右溫度較高和光照較強條件下，HPQ的Pn均高于SHPQ的，相反，其他時刻HPQ的Pn均低于SHPQ的。Pn、Tr和Gs與光合有效輻射（PAR）呈極顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)均大于三者與其他環(huán)境因子；Pn與葉綠素含量和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。HPQ的光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQY）高于SHPQ的，光飽和點（LSP）低于SHPQ的，兩者LCP差異顯著，而其他參數(shù)差異不顯著?！窘Y(jié)論】SHPQ具有潛在較強的低光照環(huán)境適應(yīng)能力和較高水分利用效率，在日照時數(shù)少和及干旱條件下具有更強的生長適應(yīng)性。

竹葉花椒；光合作用；光響應(yīng)

竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）屬蕓香科花椒屬，灌木或小喬木，因其葉片狹長，如同竹葉狀而得名，又因其鮮果碧綠、干果灰綠色而被稱為“青花椒”或“青椒”，與《中國植物志》中的青花椒（Zanthoxylum schinifolium Sieb.et Zucc）分屬兩個不同的種；市場上果皮顏色為綠色的均被稱為“青花椒”，果皮顏色為紅色的均被稱為紅花椒（學(xué)名花椒Zanthoxylum bungeanum Maxim），兩者一同被稱為花椒。據(jù)調(diào)查市場上被稱作青花椒的花椒主要為竹葉花椒[1-4]。竹葉花椒是我國栽培歷史悠久的香料、油料和藥用樹種，在四川、重慶、云南、貴州和湖南等地廣泛栽植[5]。它還是退耕還林中重要的生態(tài)型經(jīng)濟樹種，在國家實施精準(zhǔn)扶貧帶動山區(qū)農(nóng)民脫貧致富過程中發(fā)揮了重要作用[6-7]。隨著竹葉花椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大，很多地方由于盲目引種和缺乏栽培管理技術(shù)，導(dǎo)致產(chǎn)量低和品質(zhì)差等問題突出。而光合作用間接影響農(nóng)林作物產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)提高，在一定程度上還決定著植物對環(huán)境的適應(yīng)能力[8-9]。研究竹葉花椒葉片氣體交換日變化和光響應(yīng)特征對其品種選育、推廣應(yīng)用、產(chǎn)量和品質(zhì)提升等具有重要意義。

目前，國內(nèi)外對青花椒的研究多集中在栽培管理[10]、病蟲害防治[11]、有效成分提取和分析[12]、加工和貯藏[13]以及藥用功效[14]等方面。近年來，已有研究者對不同產(chǎn)地[9]、不同品種[8，15]紅花椒光合作用的差異以及水肥管理對紅花椒光合作用的影響[16]等方面進行研究。有關(guān)于青花椒（Zanthoxylum schinifolium Sieb.et Zucc）光合特性的研究報道較少[17]，也未見關(guān)于竹葉花椒及其少刺或無刺型植株光合特性的研究。本文以竹葉花椒為研究對象，測定和分析其葉片氣體交換日變化規(guī)律、光合-光響應(yīng)特征及相關(guān)影響因子，旨在了解竹葉花椒的光合特性，為竹葉花椒豐產(chǎn)栽培、品種選育和推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗材料選取竹葉花椒中的優(yōu)良品種“漢源葡萄青椒”（HPQ）及其變異少刺品系（SHPQ）。HPQ是從四川省漢源縣內(nèi)竹葉花椒優(yōu)良地方資源中發(fā)現(xiàn)并選育的能適應(yīng)高海拔的青花椒新品種，具有豐產(chǎn)性好，抗旱、抗病和抗寒能力較強的特點，2014年4月通過四川省林木品種審定委員會認(rèn)定[18]。SHPQ是從HPQ正常植株上采集的無刺變異枝條經(jīng)嫁接后形成的少刺植株，其葉柄和葉片上均無皮刺，僅枝干上具少量皮刺，并且隨著樹齡增大和枝干木質(zhì)化程度增高，皮刺逐漸退化減少近無，能顯著提高花椒的采摘效率，是竹葉花椒栽培中的優(yōu)良種質(zhì)資源。HPQ和SHPQ的樹高、冠幅、地徑、皮刺數(shù)量、鮮椒產(chǎn)量和葉綠素含量等信息如表1所示。

表1 植株基本情況Table1 Plants basic information

試驗地設(shè)在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院崇州教學(xué)科研基地，地理位置 103°38′48″E，30°35′36″N，海拔 565 m。試驗地為典型的成都平原地勢，易耕作，土壤為水稻土，肥力中等。供試材料為2012年3月定植1a生苗，以常規(guī)方法栽種，株行距2 m×3 m，無間作，水肥管理一致。

1.2 方法

1.2.1 指標(biāo)測定

在2016年7月上旬選擇晴朗無云的天氣，在長期定點觀測的HPQ和SHPQ各3個相鄰隨機排列小區(qū)內(nèi)（面積8 m×9 m），選擇樹高、地徑、樹形和樹勢基本一致的各3株HPQ和SHPQ樹為對象，采用Li-6400便攜式光合作用測定儀的自然光源葉室進行葉片氣體交換日變化測定，測定葉片為每株樹冠層頂部相同方位枝條上完全展開且生長正常的第3～5片，單葉記錄數(shù)據(jù)3個，重復(fù)3次。測定時間為8:00—18:00，每隔2 h測定1次，測定指標(biāo)包括光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、大氣 CO2濃度（Ca）、相對濕度（RH）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、葉面飽和水汽壓虧缺（VpdL），水分利用效率（WUE）采用葉片Pn與Tr的比值計算。

選擇多云天氣在9:00—11:00利用儀器的紅藍(lán)光源葉室進行光響應(yīng)曲線測定，測定不同光強條件下葉片凈光合速率大小，測定的葉片與光合日變化測定的相同，設(shè)置的光合有效輻射梯度為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol/（m2·s）。每個階段測定時間為1 min，重復(fù)3次。樹高和冠幅采用卷尺進行測定，葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合液浸提比色法測定[19]。

1.2.2 統(tǒng)計分析

利用Excel 2007和SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析，采用非直角雙曲線模型[20]對光響應(yīng)曲線進行擬合，再根據(jù)Pn-PAR回歸方程獲得光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、最大凈光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd），利用弱光強條件下（PAR＜200 μmol/（m2·s））的Pn-PAR直線回歸求得表觀量子效率（AQY）。利用SigmaPlot 13.0進行圖形繪制，圖表中數(shù)據(jù)均為平均值或平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，兩種竹葉花椒各指標(biāo)之間的顯著性檢驗采用單因素（ANOVA）方差分析和最小顯著極差法（SSR）。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

由圖1可知，在8:00—18:00，PAR和氣溫隨時間的變化均呈“單峰”型，兩者峰值均出現(xiàn)在14:00左右，分別為1746.3 μmol/（m2·s）和40.3℃；大氣CO2濃度和相對濕度隨時間的變化均呈“單谷”型，兩者的谷值均出現(xiàn)在14:00左右，分別為349.5 μmol/mol和40.7%。

圖 1PAR、Ta、Ca和 RH 日變化Figure1 Diurnal variations of PAR，Ta，Caand RH

2.2 竹葉花椒 Pn、Tr、Gs、Ci、VpdL和WUE 日變化

由圖2可知，在8:00—18:00，HPQ和SHPQ的葉片 Pn、Tr、Gs、Ci和VpdL隨時間不同呈現(xiàn)相同變化趨勢，其中 Pn、Tr、Gs和VpdL呈“單峰”型，Ci呈“單谷”型；HPQ和SHPQ的葉片WUE隨時間的變化規(guī)律有一定差異。HPQ和SHPQ的葉片Pn峰值均出現(xiàn)在12:00左右，分別為11.2和10.8 μmol/（m2·s）；HPQ的葉片Pn在12:00—14:00左右均高于SHPQ的，而其他時刻均低于SHPQ的；葉片Pn日平均值SHPQ的比HPQ的高2.8%，但兩者差異不顯著（見表2）。HPQ和SHPQ的葉片Tr、Gs和VpdL的峰值均出現(xiàn)在14:00左右，葉片Tr峰值分別為3.51和3.12 mmol/（m2·s），葉片Tr日平均值SHPQ的比HPQ的低12.0%；葉片Gs峰值分別為0.059和0.056 mol/（m2·s），葉片Gs日平均值SHPQ的比HPQ的低7.0%；葉片VpdL峰值分別為6.74和6.42 MPa，葉片VpdL日平均值SHPQ的比HPQ的低5.3%。HPQ和SHPQ的葉片Ci的谷值均出現(xiàn)在14:00左右，分別為243.1和246.5 μmol/mol，葉片Ci日平均值SHPQ的比HPQ的低1.7%，但兩者差異不顯著。隨時間的變化，HPQ的葉片WUE從8:00左右開始逐漸升高，12:00左右開始迅速下降，14:00左右下降到最低值，此后又開始逐漸升高；SHPQ的葉片WUE從8:00左右開始逐漸下降，10:00左右到12:00左右有略微升高，12:00左右后又迅速下降，14:00左右下降到最低值，此后開始逐漸升高；葉片WUE日平均值SHPQ的比HPQ的高19.0%，兩者差異顯著。

圖2 竹葉花椒光合作用日變化Figure2 Diurnal variations of gas exchange of Zanthoxylum armatum leaf

表2 竹葉花椒各光合參數(shù)日平均值Table2 Diurnal mean value of photosynthetic parameters of Zanthoxylum armatum

2.3 竹葉花椒光合作用與產(chǎn)量、葉綠素和環(huán)境因子分析

由表3可知，竹葉花椒的葉片Pn、Gs和Tr間兩兩均呈極顯著正相關(guān)，Gs與Tr的相關(guān)性最大。Ta和PAR與Pn、Gs和Tr間均呈極顯著正相關(guān)；相對濕度與Pn、Gs和 Tr間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ca與Pn和Tr間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Gs呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片Pn與總?cè)~綠素和產(chǎn)量間也呈極顯著正相關(guān)。Tr與各環(huán)境因子（PAR、Ta、Ca和RH）間的相關(guān)系數(shù)的絕對值均高于Pn和 Gs，PAR 與 Pn、Gs和 Tr之間的相關(guān)系數(shù)的絕對值均高于其他環(huán)境因子，說明Tr受環(huán)境因子影響最大，PAR是影響竹葉花椒光合作用的首要環(huán)境因子。

表3 環(huán)境因子與Pn、Gs和Tr的相關(guān)性Table3 Correlation of environmental factors with Pn，Trand Gs

2.4 竹葉花椒的光響應(yīng)特征

由圖3可知，HPQ和SHPQ的葉片Pn隨PAR的增強均呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。葉片Pn在PAR低于400 μmol/（m2·s）時基本呈線性增長，在PAR高于400 μmol/（m2·s）后增加幅度逐漸減緩，在PAR高于800 μmol/（m2·s）后逐漸趨于穩(wěn)定。由表4可知，HPQ 的LCP、Amax、Rd和 AQY 分別比 SHPQ 的高10.5%、4.1%、17.6%和 10.3%，LSP比 SHPQ的低4.6%，兩者的LCP差異顯著，而其他的參數(shù)差異不顯著。HPQ和SHPQ的光響應(yīng)曲線擬合方程分別為：

式中，I為光量子通量密度。

圖3 竹葉花椒的光響應(yīng)曲線Figure3 The light response curves of Zanthoxylum armatum

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物并釋放出氧[21-22]，它是植物有機物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，也是分析外部環(huán)境因素影響植物生長的重要指標(biāo)[23]。已有研究表明，花椒屬植物Pn日變化主要呈“單峰”型或“雙峰”型曲線[8-9，15-17，24]。本研究結(jié)果表明，竹葉花椒的 Pn日變化曲線均呈“單峰”型，峰值均出現(xiàn)在12:00左右，這與張琳等[17]研究的青花椒（西昌市）光合特性結(jié)果相似，而與劉玲等[9]研究的竹葉椒（重慶市）不同，出現(xiàn)差異的原因可能與不同學(xué)者的研究區(qū)生態(tài)氣候差異有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，竹葉花椒的Pn最大值出現(xiàn)在12:00左右，并非在14:00左右（此時PAR最大）。這可能與中午光照強度和溫度過高降低了葉片光合關(guān)鍵酶活性使Pn下降有關(guān)。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，HPQ的葉片Pn在12:00—14:00左右時均高于SHPQ的，而其他時刻葉片Pn均低于SHPQ的，HPQ葉片Pn日均值小于SHPQ的。這說明SHPQ的光合能力強于HPQ的，且SHPQ具有潛在較強的低光照環(huán)境適應(yīng)能力。

表4 竹葉花椒的光響應(yīng)特征參數(shù)Table4 The light response characteristic parameters of Zanthoxylum armatum

植物蒸騰速率的變化是光照強度、溫度、濕度和CO2濃度等多個環(huán)境因素與植物生理因素綜合作用的結(jié)果，其大小與植物調(diào)節(jié)水分損失及適應(yīng)逆境的能力密切相關(guān)[24-25]。據(jù)報道，花椒屬植物葉片Tr日變化主要呈“單峰”型和“雙峰”型兩種[8-9，15-17，26]。本研究結(jié)果表明，竹葉花椒葉片Tr日變化規(guī)律均呈“單峰”型，葉片Tr與環(huán)境PAR和氣溫呈極顯著正相關(guān)，與CO2濃度和相對濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因在于，上午隨環(huán)境PAR和氣溫升高，CO2濃度和相對濕度降低，葉片Tr逐漸增強，14:00左右PAR和氣溫上升到最大值，同時CO2濃度和相對濕度下降到最低值，此時葉片Tr也達(dá)到最大值，此后隨PAR和氣溫降低，CO2濃度和相對濕度升高，葉片Tr逐漸下降。另外，WUE是反映植物光合和蒸騰特性的綜合指標(biāo)，同時也被認(rèn)為是一個有效的抗旱性指標(biāo)[28]。WUE值越大，表明植物固定單位數(shù)量的CO2所需水量越少，植物節(jié)水能力越強，在干旱和半干旱環(huán)境下長勢更好、產(chǎn)量更穩(wěn)定[29]。本研究結(jié)果表明，SHPQ的WUE顯著高于HPQ的，這說明SHPQ比HPQ具有更強的干旱適應(yīng)能力。

氣孔是調(diào)節(jié)CO2和水汽進出和交換的主要通道，具有較高的敏感性。Gs表示植物葉片氣孔的開張程度，是反映葉片氣體交換能力的一個重要生理指標(biāo)[30]。氣孔開放可增加蒸騰作用，降低葉片溫度；相反，氣孔關(guān)閉可減小蒸騰，避免水分過度消耗[16]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，竹葉花椒的Pn和Tr均與Gs呈極顯著正相關(guān)。這與劉玲等[9]和陳旅等[15]研究結(jié)果一致。據(jù)報道，花椒屬植物葉片Gs日變化主要呈“單峰”型、“雙峰”型、“三峰”型和“N”型 4 種不同類型[8-9，15-17，24]。此外，不同施肥處理下，椿葉花椒葉片Gs日變化呈“單峰”型和“雙峰”型兩種變化[24]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，竹葉花椒葉片Gs日變化均呈“單峰”型，且葉片Gs與環(huán)境PAR和氣溫呈極顯著正相關(guān)。這主要與隨環(huán)境PAR和氣溫升高，竹葉花椒葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的離子濃度上升，水勢下降，細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開，以及隨環(huán)境PAR和氣溫降低，葉片保衛(wèi)細(xì)胞中離子濃度下降，水勢上升，細(xì)胞失水，Gs降低有關(guān)[31]。

LSP和LCP作為光合作用的兩個重要生理指標(biāo)，可以反映植物對光能的利用能力，但不同產(chǎn)地和不同品種花椒差異較大[8，15，17]。本研究結(jié)果表明，HPQ和SHPQ的LCP分別為44.8 μmol/（m2·s）和40.1 μmol/（m2·s），LSP分別為480.2 μmol/（m2·s）和503.3 μmol/（m2·s）。這與劉玲等[8]和張琳等[17]研究的結(jié)果存在一定差異，出現(xiàn)差異的原因可能與不同種、不同產(chǎn)地或不同生長時期花椒的光響應(yīng)特征不同有關(guān)。王瑞等[32]在油茶研究上也發(fā)現(xiàn)，不同生長時期油茶的光補償點和光飽和點存在較大差異。植物在光補償點時光合作用與呼吸作用相等，此時不能積累干物質(zhì)，其值越小代表利用弱光的能力越強。植物在光飽和點時光合作用達(dá)到飽和，其值越大表明植物利用強光的能力越強[8]。LSP與LCP的區(qū)間代表植物的光適應(yīng)范圍，是評價植物對環(huán)境適應(yīng)能力強弱的重要指標(biāo)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，SHPQ的LCP顯著低于HPQ的，且LSP高于HPQ的。這說明SHPQ對光適應(yīng)的范圍較廣，耐蔭性更強。

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Photosynthetic Characteristics of‘Hanyuan Putao Qingjiao’Zanthoxylum armatum and Its Variation Species with Few Thorn

ZHAOChang-ping，WANGJing-yan*,GONGWei，XIONGJing，SHUZheng-yue，TANGHai-long，ZHOUXing-yu
（College of Forestry，Sichuan Agricultural University/Sichuan Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering，Chengdu 611130，Sichuan，China）

【Objective】The objective of the study was to investigate the photosynthetic characteristic of Zanthoxylum armatum and to provide a reference for its application promotion and cultivation management.【Methods】Diurnal dynamics and light response of photosynthesis were measured with Li-6400 portable photosynthesis system on the canopy layers of‘Hanyuan Putao Qingjiao’(HPQ)Z.armatum and its variation species(SHPQ)with few thorn.【Results】The diurnal variations of net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)and vapor pressure deficit on leaf surface(VpdL)exhibited a single-peak curve，with a peak at 12:00 for Pnand 14:00 for other parameters，respectively.However，intercellular CO2concentration(Ci)showed a single-valley curve，with a valley at 12:00.Mean value of diurnal water use efficiency(WUE)of SHPQ wassignificantly higher than that of HPQ no significant differences were observed for Pn，Gs，Tr，Ciand VpdL.The Pnof HPQ was higher than that of SHPQ from 12:00 to 14:00 under high temperature and strong illumination conditions，while the opposite was true for other period.The Pn，Trand Gswere significantly and positively correlated with photosynthetic active radiation(PAR)(P＜0.01)and their correlation coefficients were stronger than those of three parameters and other environmental factors.Pnwas significantly and positively correlated with total chlorophyll content and yield(P＜0.01).The light compensation point(LCP)，maximum net photosynthetic rate(Amax)，dark respiration rate(Rd)and apparent quantum efficiency(AQY)of HPQ were higher than those of SHPQ but the light saturation point(LSP)of HPQ was lower than that of SHPQ.There was no significant difference in almost all parameters between HPQ and SHPQ except for LCP.【Conclusions】that the results suggest that SHPQ has a potential adaptability to low light environment and high water use efficiency；It is more suitable to grow under the conditions of less sunshine and drying.

Zanthoxylum armatum；photosynthesis；light response

S727.34

A

1000-2650（2017）04-0540-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.04.013

2017-05-24

四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)項目（2006YZGG-10，2011NZ0098-10，2016NYZ0035）；四川省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項目（16NZ0067）。

趙昌平，碩士。*責(zé)任作者：王景燕，博士，副教授，主要從事經(jīng)濟林培育研究，E-mail：wangjingyan@sicau.com.cn。

（本文審稿：阮少寧；責(zé)任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒）