吳 鵬, 楊文斌, 崔迎春, 趙文君, 舒德遠(yuǎn), 侯貽菊,丁訪軍,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 100091 2 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴陽 550005

喀斯特區(qū)天峨槭(Acerwangchii)樹干液流特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)分析

吳 鵬1, 2, 楊文斌1, 崔迎春2, 趙文君2, 舒德遠(yuǎn)2, 侯貽菊2,丁訪軍2,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所,北京 100091 2 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴陽 550005

采用TDP(Thermal Dissipation Probe)熱擴散探針法,于2012年2月—2014年3月,對喀斯特地區(qū)天峨槭(Acerwangchii)樹干液流速率進(jìn)行了長期連續(xù)的監(jiān)測,并同步監(jiān)測了林分空氣溫度(Ta)、相對濕度(RH)、太陽輻射(Solar)、風(fēng)速(WS)、降雨量(Rainfall)、土壤含水量(SWC)等環(huán)境因子,探討了不同時間尺度下天峨槭樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：1)不同天氣條件下的樹干液流為晴天>陰天>雨天,且均呈明顯的“晝高夜低”變化規(guī)律；2)天峨槭樹干的日平均液流量為5.08 kg/d,不同季節(jié)表現(xiàn)為夏季((8.38±5.32) kg/d)>秋季((5.16±3.99) kg/d)>春季((4.86±3.77) kg/d)>冬季((1.94 ±1.40) kg/d)；3)月平均液流量為153.64 kg,年平均液流量達(dá)1838.40 kg；4)小時尺度下,影響晴天、陰天、雨天全天樹干液流的主要環(huán)境因子都是Solar,但各環(huán)境因子對樹干液流的影響程度又因晝夜、季節(jié)及降雨量的不同而存在差異；5)從年度范圍來看：小時尺度下,Solar、Ta、RH、SWC10cm和WS可以共同解釋樹干液流的63.50%；日尺度下,Solar、Ta、SWC10cm和Rainfall可共同解釋其68.50%；月尺度下,單個因子Ta就能解釋其74.80%；且隨著時間尺度的縮小,各環(huán)境因子入選回歸方程的個數(shù)有增加的趨勢,而對樹干液流的解釋程度(R2)則有降低的趨勢。對比其他地區(qū)研究結(jié)果,其環(huán)境因子對樹干液流的影響差異都很大；但總的來說,無論在何種時間尺度上,Solar(或光合有效輻射(PAR))和Ta基本上都是影響樹干液流的主要環(huán)境因子,且各環(huán)境因子對雨天樹干液流的解釋程度都不高,本研究亦如此；因此,以環(huán)境因子對雨天樹干液流進(jìn)行預(yù)測的時候可能會存在誤差,應(yīng)特別注意土壤含水量對其的影響。

喀斯特；天峨槭；樹干液流；環(huán)境因子；不同時間尺度

植物蒸騰是土壤-植物-大氣連續(xù)體水熱傳輸過程中一個極為重要的環(huán)節(jié)[1],也是植物本身生長過程中極為重要的生理生態(tài)過程之一,植物體內(nèi)超過90%的樹干液流(忽略了樹木新陳代謝過程中對極小部分水分的利用)都用以蒸騰[2]；而水分是植物生長的主要限制性生態(tài)因子之一[3],樹木對水分利用的主要動力是蒸騰需求,只有在蒸騰拉力的作用下[4- 5],這些水分才能被用于植物不同的組織器官,以保證其健康生長,因此可以用樹干液流來表征植物的蒸騰量[6]；通過對植物樹干液流變化規(guī)律及其與相關(guān)環(huán)境因子關(guān)系的研究,對于理解植物水分需耗、估算不同時間尺度下植被蒸散具有重要意義[7- 8]。有研究表明,植物的蒸騰耗水主要受植物個體的生物學(xué)結(jié)構(gòu)(樹干直徑、冠幅、邊材面積等)[9- 10]、土壤水分[6,10-13]和氣象因子[1- 2,6,8,10,12-14]等的影響；生物學(xué)結(jié)構(gòu)主要決定了樹干液流的潛力,土壤供水決定了樹干液流的總體水平,而氣象因子則決定了樹干液流的瞬間變動[10,15]。

目前,已有的研究多是針對常態(tài)地貌上植物的樹干液流來進(jìn)行,而對喀斯特地貌上的研究甚少,僅張中峰[16]、黃玉清[17]、劉延惠[18]等人分別對巖溶地區(qū)的青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)和短萼海桐(Pittosporumbrevicalyx)樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行了研究?？λ固氐孛采系纳种脖?其生境與相同氣候條件下常態(tài)地貌上的明顯不同[19],特殊的地貌構(gòu)造使其生態(tài)水文過程更加復(fù)雜,對其樹木蒸騰、生理生態(tài)過程以及對土壤間歇性干旱的適應(yīng)機制尚缺乏足夠認(rèn)識。為此,本文以喀斯特森林頂極群落主要優(yōu)勢樹種天峨槭(Acerwangchii)為研究對象,利用熱擴散技術(shù)對其樹干液流進(jìn)行連續(xù)不間斷的監(jiān)測,并結(jié)合自動氣象站對環(huán)境氣象因子的同步測定數(shù)據(jù),旨在探討：1)不同時間尺度下天峨槭樹干液流特征及其與環(huán)境因子的內(nèi)在關(guān)系是否存在差異；2)不同時間尺度下環(huán)境因子對樹干液流的擬合對簡化分析樹干液流是否具有意義；3)喀斯特地貌上樹干液流特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)與其他地區(qū)是否存在差異。以期能為喀斯特森林生態(tài)需水估算以及退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建過程中樹種的篩選提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站,地處茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(107°52.2′—108°5.7′ E,25°9.3′—25°20.8′ N)。保護(hù)區(qū)最低海拔430.0 m,最高1078.6 m,平均在550.0—850.0 m之間；屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,具有春秋溫暖、冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑、雨量充沛的特點；年平均氣溫15.3℃,≥10℃積溫4598.6℃；年平均降雨量1752.5 mm,集中分布于4—10月；年平均相對濕度83.0%；無霜期315 d；全年日照時數(shù)1272.8 h,日照百分率29.0%；太陽年輻射總量為63289.80 kW/m2。保護(hù)區(qū)內(nèi)主要是由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的喀斯特地貌,裸巖率在80%以上,屬于典型的喀斯特生境；土壤稀少,土層淺薄(20 cm左右)且不連片,多存于巖石縫隙之中,土壤富鈣和富鹽基化,有機質(zhì)含量高。該保護(hù)區(qū)是目前世界上同緯度地區(qū)殘存下來僅有的、原生性強且相對穩(wěn)定的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng),同時也是喀斯特區(qū)原生性森林(常綠落葉闊葉混交林)分布面積最大的區(qū)域[20]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查與樣木選擇

2012年,對站區(qū)原有的4個固定樣地(30 m×30 m)進(jìn)行了調(diào)查[21],樣地基本概況(表1)。

表1 樣地基本概況

根據(jù)調(diào)查結(jié)果,在樣地內(nèi)選取徑級適中(接近樣地內(nèi)的平均胸徑)且生長良好、樹干通直、無病蟲害、冠幅相似的3株天鵝槭作為監(jiān)測樣樹(表2)。

表2 天峨槭樣樹基本特征

2.2 樹干液流測定

利用熱擴散液流探針(TDP- 30,Dynamax Inc., Houston, USA)產(chǎn)生的溫差來計算天峨槭樹干液流速率,TDP探針纜線與CR1000數(shù)據(jù)采集器連接,以10 min時間間隔進(jìn)行數(shù)據(jù)采集；采集時間：2012年2月25日—2014年3月22日；根據(jù)Granier經(jīng)驗公式[22]來換算樹干邊材瞬時液流速率(Js)：

Js=0.0119×[(ΔTmax-ΔT)/ΔT]1.231

(1)

式中,Js是液流密度(瞬時液流速率)(g H2O/(m2/s)),即單位時間通過單位邊材面積的液流量[23]；ΔTmax為上下探針間的最大晝夜溫差(℃),ΔT瞬時溫差(℃)。

Fs=Js×SA×3600

(2)

式中,Fs為液流通量(每小時的液流速率)(g H2O/h)；SA為胸徑處邊材面積；3600是時間換算系數(shù)[23]。

邊材面積(SA)的確定：在樣地外選擇12株不同胸徑的天峨槭,在樹干胸徑處用生長錐鉆取樣芯。將樣芯帶回實驗后,用游標(biāo)卡尺分別測量樣芯的心材寬、邊材寬、半徑和皮厚等值,計算樣木邊材面積和胸徑,建立了天峨槭邊材面積與胸徑的回歸關(guān)系式：

SA=0.07426×D1.8077(R2=0.7898)

(3)

式中,D為樣木的胸徑,R為相關(guān)系數(shù)。

日間或夜間的樹干液流對日總液流量的貢獻(xiàn)率,計算公式如下[12]：

(4)

式中,CR為日間或夜間的樹干液流對日累積量的貢獻(xiàn)率(%)；Fsi為i時間的液流速率(g H2O/h)；i為時間段(1、2、…、t)；t為日間(以太陽輻射大于零定義為“日間”)或夜間(太陽輻射等于零為“夜間”)的時長；24為全天時長。

基于小時尺度下的液流速率(Fs)可以計算日尺度下的液流量(Fd)和月尺度下的液流量(Fm)：

(5)

(6)

式中,Fd為日液流量(kg H2O/d)；0.001是單位換算系數(shù)；Fm為月液流量(kg H2O)；n為每月的天數(shù)；Fdj為該月第j天的日液流量。

2.3 環(huán)境因子測定

環(huán)境因子由安裝在觀測塔上的Campbell自動氣象站數(shù)據(jù)采集器同步采集,主要包括：太陽輻射(Solar)、氣溫(Ta)、相對濕度(RH)、風(fēng)速(WS)、降雨量(Rainfall)、不同層次的土壤含水量(SWC10cm、SWC20cm、SWC40cm)等。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

1)異常值的處理：首先建立液流速率正常值與空氣溫度和太陽輻射的擬合模型,然后利用異常值(缺失值)所對應(yīng)的空氣溫度和太陽輻射,反過來計算其液流速率,用該液流速率來代替其異常值(缺失值)；異常值的判別方法參考文獻(xiàn)[4,24]。

2)小時尺度下的時滯效應(yīng)：采用錯位對比法來確定[25]。

3)數(shù)據(jù)分析：采用Excel 2010進(jìn)行繪圖,SPSS 22.0進(jìn)行方差分析(Repeated-measures ANOVA)、多重比較(LSD最小顯著差法)、相關(guān)性分析、逐步回歸分析及通徑分析等；通徑系數(shù)計算方法參見文獻(xiàn)[26]。

3 結(jié)果與分析

3.1 小時尺度下樹干液流特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

3.1.1典型晴天和陰天樹干液流特征

選取典型晴天和陰天天峨槭樹干液流的平均值,按月、分不同季節(jié)(春季：3—5月,夏季：6—8月,秋季：9—11月,冬季：12—次年2月)分析樹干液流的日變化(圖1)。小時尺度下,樹干液流的日變化表現(xiàn)為晴天(388.60g/h)>陰天(216.30g/h)；不同季節(jié)表現(xiàn)為夏季(686.35g/h晴和359.06g/h陰)>春季(393.68g/h晴和219.23g/h陰)>秋季(372.19g/h晴和198.79g/h陰)>冬季(102.19g/h晴和88.00g/h陰),且不同天氣條件下冬季與其他季節(jié)差異均顯著(P<0.05),夏季與秋季差異均顯著(P<0.05),而其他季節(jié)間差異則均不顯著(P>0.05)；相同天氣條件下,同一季節(jié)不同月份樹干液流的日變化亦存在差異。從日變化的曲線波動來看,除冬季以外,晴天樹干液流的日變化多呈平滑的“單峰”曲線；陰天則多為“單峰”“雙峰”和“多峰”曲線并存。

圖1 不同季節(jié)、不同天氣條件下(典型晴天和陰天)天峨槭樹干液流的日變化Fig.1 Diurnal variation of stems sap flow in Acer wangchii under different weather conditions of different seasons

由表3可知,不同季節(jié)晴天樹干液流從“‘啟動’→達(dá)到‘峰值’→回落到‘低值’”的整個過程較陰天均呈現(xiàn)出：啟動時間較早、到達(dá)峰值和回落到低值時間較晚、整個過程持續(xù)時間較長的變化規(guī)律；由“夏季→冬季→夏季”,不同天氣條件下樹干液流的啟動和到達(dá)峰值的時間均表現(xiàn)為先“推后”后“提前”,回落到低值的時間均為先“提前”后“推后”,整個過程持續(xù)時間均為先“縮短”后“延長”。

3.1.2典型雨天樹干液流特征

按照降雨量的大小(中雨：10.0—24.9mm、大雨：25.0—49.9mm),選取連續(xù)降雨2—3d的數(shù)據(jù)作為典型雨天樹干液流的日變化(圖2)。

雨天樹干液流的日變化多呈“多峰”或不規(guī)則上下波動,平均值為64.27g/h,且中雨天(70.52g/h)要高于大雨天(58.03g/h)；與當(dāng)年同月晴天和陰天樹干液流的日變化相比,雨天的要顯著小于晴天和陰天(P<0.05)。

表3 不同季節(jié)、不同天氣條件下樹干液流日變化持續(xù)過程時間表

圖2 典型雨天天峨槭樹干液流和降雨量的日變化Fig.2 Diurnal variation of rainfall and stems sap flow in Acer wangchiiof rainy day

3.1.3小時尺度下樹干液流的晝夜差異

不同天氣條件下的樹干液流均呈明顯的“晝高夜低”變化規(guī)律,且差異均顯著(P<0.05)；晴天、陰天、雨天,日間樹干液流的平均值分別是夜間的12.37倍、6.59倍和2.49倍。另外,不同天氣條件下日間和夜間樹干液流對日總液流量的貢獻(xiàn)率也不同；晴天,晝、夜貢獻(xiàn)率的平均值分別為90.53%和9.47%,陰天分別為84.08%和15.92%,雨天分別為77.26%和22.74%,夜間貢獻(xiàn)率以雨天為最高,陰天次之,晴天最低。晴天和陰天不同季節(jié)夜間的貢獻(xiàn)率則均以冬季為最高,春季次之,夏季最低(表4)。

表4 小時尺度下樹干液流的晝夜差異/(g/h)

同列之間凡標(biāo)有不同小寫字母的表示差異顯著(P<0.05)；x為對日總液流量的貢獻(xiàn)率

3.1.4小時尺度下樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)性

綜合圖1、圖2可知,不同天氣條件下樹干液流均受環(huán)境因子的影響,但其影響方式、作用大小并不清楚。為此,我們進(jìn)一步分析了各環(huán)境因子(Solar、Ta、RH、WS、SWC10cm、SWC20cm、SWC40cm和Rainfall)與樹干液流的相關(guān)系數(shù)、直接及間接通徑系數(shù)(表5)。

(1)樹干液流晝夜變化與環(huán)境因子的相關(guān)性

由表5可知(根據(jù)相關(guān)系數(shù)、直接和間接通徑系數(shù)絕對值的大小進(jìn)行判斷),不同天氣條件下,Solar都是影響全天樹干液流的主要環(huán)境因子；Solar、Ta是影響晴天和陰天日間的主要環(huán)境因子,而Solar、SWC10cm是影響雨天日間的主要環(huán)境因子；Ta、RH是影響晴天和陰天夜間的主要環(huán)境因子,而SWC10cm是影響雨天夜間的主要環(huán)境因子。另外,不同天氣條件下樹干液流對土壤水分的利用和響應(yīng)也存在差異,晴天和陰天受日間較強的Solar和Ta等環(huán)境因子的影響,致使土壤表層含水量減小,較深層的土壤水分就成了夜間樹干液流主要的水分來源,所以SWC20cm對晴天和陰天夜間的樹干液流有較明顯的促進(jìn)作用；雨天全天及晝夜,由于日間太陽輻射小、溫度較低,樹木蒸騰潛力小,且水分供應(yīng)充足,極高的土壤表層含水量(SWC10cm)反而對樹干液流產(chǎn)生了抑制作用。

表5 小時尺度下樹干液流晝夜變化與環(huán)境因子的通徑分析結(jié)果

**P<0.01,*P<0.05；Ta、RH、WS、Solar、SWC分別代表空氣溫度Air temperature、相對濕度Relative humidity、風(fēng)速Wind speed、太陽輻射Solar radiation和土壤含水量Soil water content

表6 小時尺度下樹干液流晝夜變化與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果

(2)樹干液流季節(jié)變化與環(huán)境因子的相關(guān)性

不同天氣條件下各環(huán)境因子對樹干液流的響應(yīng)及與其擬合的回歸方程因季節(jié)的不同也存在差異(表7,因篇幅所限,此表省略了間接通徑系數(shù)的計算)。晴天,影響春季、秋季和冬季樹干液流的環(huán)境因子主要是Solar和Ta,直接通徑系數(shù)都在0.5左右；影響夏季的主要是Solar(0.602),Ta對其直接影響較小(0.149)。陰天,不同季節(jié)樹干液流受環(huán)境因子的影響差異較大,春季主要受Solar、Ta和RH的影響,夏季的是RH,秋季的是Solar,冬季則受Solar和Ta的影響較大。大雨天,主要受Solar、SWC10cm和Ta的影響,相較于Ta對晴天、陰天樹干液流明顯的促進(jìn)作用,Ta對大雨天樹干液流抑制作用明顯；中雨天,影響樹干液流的主要是Solar。不同天氣條件,RH對樹干液流多是抑制作用；而WS對樹干液流的作用因天氣和季節(jié)的不同而存在差異。逐步回歸分析結(jié)果表明(表7)：入選方程的各環(huán)境因子與樹干液流的相關(guān)系數(shù)以及各擬合方程的回歸系數(shù)(R2)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；晴天,不同季節(jié)各環(huán)境因子對樹干液流的解釋程度在82.00%—93.40%之間；陰天,各環(huán)境因子對樹干液流的解釋程度在81.60%—93.90%之間；雨天,各環(huán)境因子對樹干液流的解釋程度較低,大雨天和中雨天分別為39.80%和47.70%。

3.2 日尺度下樹干液流特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

由圖3可知,天峨槭的日液流量在0.01—24.00 kg/d之間,平均值為5.08 kg/d。不同季節(jié)日平均液流量分別為：春季((4.86±3.77) kg/d)、夏季((8.38±5.32) kg/d)、秋季((5.16±3.99) kg/d)和冬季的((1.94 ±1.40) kg/d),除春季和秋季間差異不顯著以外(P>0.05),其余各季節(jié)間均達(dá)到極顯著差異(P<0.01)；冬季的日液流量最低,低溫(7.56℃)和少的降雨量(104.75 mm)可能是其主要限制因子；夏季的日液流量最高,主要得益于高溫(23.33℃)和強太陽輻射(134.15 W/s)致使其蒸騰潛力很大,且水分供應(yīng)充足(降雨量1121.00 mm),致使其液流量很高；秋季的日液流量顯著低于夏季,可能是由于該季節(jié)降雨量偏少(412.70 mm)、土壤含水量過低等原因造成的；春季的降雨量雖然充足(1002.40 mm),但其空氣溫度(16.48℃)和太陽輻射(110.70 W/s)較夏季要低,致使其蒸騰潛力不高,使得其日液流量也顯著低于夏季。

逐步回歸分析結(jié)果表明(表8)：入選方程的各環(huán)境因子對樹干日液流量的直接作用以及方程的回歸系數(shù)均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著水平(P<0.01),說明所擬合方程均能很好的揭示不同季節(jié)及全年樹干日液流量與環(huán)境因子的變化規(guī)律；除冬季各環(huán)境因子對日液流量的解釋程度(33.90%)較低以外,其余各季節(jié)的解釋程度均超過了70.00%。從全年來看,各環(huán)境因子對其解釋程度也高達(dá)68.50%,而Solar和Ta是影響全年日液流量的主要環(huán)境因子,可解釋日液流量的65.80%,占總解釋程度的96.06%。

表7 小時尺度下樹干液流季節(jié)變化與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果

注：**P<0.01,*P<0.05

圖3 天峨槭樹干液流與空氣溫度、相對濕度、太陽輻射、土壤含水量、風(fēng)速及降雨量的日均值變化Fig.3 Changes of daily of stems sap flow in Acer wangchii Tair, RH, Solar radiation, SWC, WS and Rainfall

尺度Scale季節(jié)Season環(huán)境因子Environmentalfactors相關(guān)系數(shù)Correlationcoefficient直接通徑系數(shù)Directpathcoefficient回歸方程Regressionequation樣本數(shù)NR2FP日尺度春季Solar0.768**0.620**Fd=3.043+0.029Solar+0.273Ta-2060.723175.8240.000DailyscaleTa0.566**0.363**12.291SWC10cmSWC10cm-0.217**-0.192**夏季RH-0.818**-0.533**Fd=25.188-0.366RH+0.029So-lar+1840.794172.0820.000Solar0.810**0.359**0.572Ta-1.605WSTa0.368**0.159**WS-0.081-0.105**秋季Solar0.816**0.742**Fd=0.457+0.043Solar+0.176Ta-1820.724155.9020.000Ta0.477**0.172**6.298SWC10cmSWC10cm-0.272**-0.136**冬季SWC20cm0.452**0.400**Fd=-6.573+12.852SWC20cm-1850.33923.0390.000Rainfall-0.105-0.220**0.093Rainfall+0.009Solar+0.031RHSolar0.175**0.335**RH0.225**0.339**年度Solar0.753**0.581**Fd=1.119+0.036Solar+0.246Ta-7570.685407.9760.000Ta0.599**0.374**18.133SWC10cm-0.025RainfalSWC10cm-0.114**-0.141**Rainfall-0.139**-0.049*月尺度Monthlyscale年度Ta0.865**0.865**Fm=-58.540+13.207Ta250.74868.1330.000

3.3 月尺度下樹干液流特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)性

由圖4可知,在月尺度下(2012年2月份只有5天數(shù)據(jù),不能代表該月的情況,故舍去；2014年3月份有22天的數(shù)據(jù),基本上可以代表該月的情況,故對其保留,為便于比較,該月的月液流量=該月日液流量的平均值×該月的天數(shù)),天峨槭的月平均液流量為153.64 kg,其中以2012年8月份的417.61 kg最高,2014年2月份的37.48 kg最低。不同年際間同一月份或同一季節(jié)的液流量因環(huán)境因子的變化也存在差異；以3月份為例,2012年、2013年和2014年的月液流量分別為86.68、131.19 kg和37.68 kg,2013年分別是2012年和2014年的1.51倍和3.48倍；2012年春、夏、秋、冬各季的樹干液流總量分別為：502.36、959.59、490.56、218.57 kg,2013年的則分別為472.36、582.46、448.64、128.78 kg,2012年夏季和冬季的樹干液流總量分別為2013年同季的1.65倍和1.70倍。2012年3月1日—2014年3月22日間,天峨槭樹干液流總量為3830.05 kg,年平均液流量可達(dá)1838.40 kg。逐步回歸分析結(jié)果顯示(表8),在月尺度下,Ta是影響其液流量的主要環(huán)境因子,與液流量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),可解釋液流量的74.80%,Ta每升高1℃,液流量可增加13.21 kg。

4 結(jié)論與討論

小時尺度下,天峨槭樹干液流的日變化表現(xiàn)為晴天>陰天>雨天(圖1、圖2),這主要是由于晴天Solar強、Ta高、RH小,植物蒸騰量大,致使其液流也大,而陰雨天Solar弱、RH大,植物蒸騰量小,致使其液流也較小,另外,雨天極高的RH使葉片內(nèi)外的蒸汽壓梯度降低,促使葉片氣孔關(guān)閉,也制約了樹干液流的上升[27]。晴天樹干液流主要受Solar和Ta的影響,而這兩個環(huán)境因子在晴天多為“單峰”變化,且波動較小,使得其樹干液流也多呈平滑“單峰”曲線變化；陰天樹干液流主要受Solar的影響,而Solar在陰天上下波動較大,致使其樹干液流出現(xiàn)了“單峰”“雙峰”和“多峰”并存的現(xiàn)象；雨天除了各環(huán)境因子對其影響以外,還有“根壓”[27]以及降雨和光照的間斷性等對其的影響,致使其日變化呈“多峰”或不規(guī)則上下波動；此結(jié)果與張璇[12]、張中峰[16]、劉華[28]、凡超[29]等人的研究結(jié)果基本一致。有研究認(rèn)為,在中午前后,植物為了保存體內(nèi)水分,會短暫關(guān)閉或減小葉片氣孔開合程度,使其蒸騰量降低,導(dǎo)致樹干液流出現(xiàn)明顯或較明顯的“午休”現(xiàn)象[30- 31]；而在本研究中,除了天氣原因?qū)е聵涓梢毫鞒识鄠€峰值或上下波動以外,并未出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象；此結(jié)果與張中峰等人[16]的研究結(jié)果一致；其原因可能是植物為了適應(yīng)喀斯特區(qū)高溫高濕的環(huán)境以及生境的高度異質(zhì)性而做出的水分調(diào)控策略,也可能是由于該區(qū)域太陽輻射的峰值不足以使植物的葉片氣孔關(guān)閉而形成“光合午休”現(xiàn)象[12]。

與大多數(shù)研究結(jié)果一致[1,10,12- 13,29,31- 32],不同天氣條件下天峨槭樹干液流的日變化均呈明顯的“晝高夜低”變化規(guī)律,晝、夜樹干液流因季節(jié)的不同及降雨量的大小而存在差異。有學(xué)者認(rèn)為,樹干的夜間液流是為了彌補日間蒸騰導(dǎo)致的水分虧缺而在樹體內(nèi)儲存水分[30,33],白天強烈的蒸騰作用,使樹體與土壤之間形成了較大水勢差,夜間在蒸騰停止后,在根壓作用下根系吸水方式由日間的被動變?yōu)橐归g的主動,持續(xù)保持吸水能力,導(dǎo)致了夜間液流活動的存在[30- 31]；本研究中,晴天和陰天樹干夜間液流的平均值分別為53.32 g/h和56.02 g/h,均要高于雨天的35.79 g/h,其原因主要是因為雨天植物的蒸騰量小,且由于降雨的存在,相對濕度高,水分供應(yīng)充足,植物體內(nèi)的水分虧缺不明顯,致使雨天的夜間液流較晴天和晴天要低；但是從夜間液流對日總液流量的貢獻(xiàn)率來看,由于雨天夜間液流速率與日間的差距較晴天、陰天夜間和日間的差距要小的多,導(dǎo)致其夜間液流的貢獻(xiàn)率反而最高。

圖4 天峨槭樹干液流與空氣溫度、相對濕度、太陽輻射、土壤含水量、風(fēng)速及降雨量的月均值變化Fig.4 Changes of monthly total of stems sap flow in Acer wangchii, Tair, RH, Solar radiation, SWC, WS and Rainfall

天峨槭樹干的日、月平均液流量分別為5.08 kg/d和153.64 kg,年液流量達(dá)1838.40 kg,是湖南會同杉木(Cunninghamialanceolata)樹干液流的1.5倍以上[34],比華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)生長季的日液流量(3.17 kg/d)還要高[35]；這可能與本研究所選樣樹邊材面積較大有關(guān),但相較其生長的喀斯特生境(土壤稀少,土層淺薄,地表水缺乏),也可能是得益于其植物根系能從更深的巖溶內(nèi)部含水層中吸取水分的能力[17]；但要低于程靜等[32]對鼎湖山針闊混交林主要優(yōu)勢樹種樹干液流的研究結(jié)果；這可能是因為樹干液流的大小受多種因子的影響,立地條件、氣象因子、土壤溫度、水分以及土壤肥力等因子的不同,都能導(dǎo)致植物對水分的利用產(chǎn)生很大差異[32]。還有研究表明,同一樹種即使胸徑相同或相近,其液流差異也很大[34,36],這可能是由于樹種之間生物學(xué)結(jié)構(gòu)的不同而導(dǎo)致的。

小時尺度下,影響晴天、陰天、雨天全天樹干液流的主要環(huán)境因子都是Solar,但各環(huán)境因子對樹干液流的影響又因晝夜差異、季節(jié)不同以及降雨量的大小而存在差異(表5、表7)。有研究認(rèn)為[37],晴天日間WS有利于植物的蒸騰作用,而夜間或陰雨天WS對液流影響不大,WS過大還會降低液流水平；在本研究中,WS對夜間的樹干液流都有明顯的促進(jìn)作用,反而對晴天日間的作用不明顯,對陰雨天日間的樹干液流還存在抑制作用,這個可能與不同的生境條件有關(guān)。

土壤含水量(SWC)對樹干液流影響較為復(fù)雜。一般來說,在小尺度上,SWC對樹干液流無顯著影響,適宜在月、季節(jié)等大尺度上對其變化進(jìn)行分析[38]；有學(xué)者認(rèn)為[12],SWC對雨天夜間的樹干液流影響顯著,它的變化是導(dǎo)致雨天夜間液流大于晴、陰天的主要因素；而王艷兵等人[33]通過對華北落葉松樹干液流的研究得出：SWC0—40cm是限制夜間樹干液流的主要因子,且月均土壤含水量對月蒸騰貢獻(xiàn)率影響顯著,但對雨天夜間樹干液流影響不顯著(P>0.05)；還有研究認(rèn)為,土壤水分虧缺在一定程度上能限制生長盛期刺槐(Robiniapseudoacacia)的蒸騰作用[10],但對展葉期刺槐樹干液流的影響不大[14]；曹文強等[27]則認(rèn)為,SWC是解釋雨天遼東櫟(Quercusliaotungensis)樹干液流的主要環(huán)境因子,但對晴天和陰天樹干液流的影響不大；但張曉艷等[39]通過對民勤梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey)Bunge)樹干液流的研究,得出了與其正好相反的結(jié)論：土壤含水量與晴天樹干液流的相關(guān)性顯著,但與陰雨天相關(guān)性則不顯著；其原因可能與樹種的不同以及樹種根系對當(dāng)?shù)赝寥浪值倪m應(yīng)機制有關(guān)。本研究中,小時尺度下,SWC10cm是影響雨天全天和日間、夜間的主要環(huán)境因子,且對樹干液流有較強的抑制作用；SWC20cm對晴天和陰天夜間的樹干液流有明顯的促進(jìn)作用,但對晴天日間和全天的樹干液流存在抑制作用。在日尺度下,SWC10cm對春季、秋季和全年的樹干液流抑制作用較明顯；而SWC20cm是影響冬季樹干液流最主要的環(huán)境因子(表5、表7、表8)；此結(jié)果與劉延惠等[18]對該地區(qū)短萼海桐樹干液流的研究亦存在一定差異,其原因可能是由于兩樹種在同一群落中所處的層次不同,造成了對水分利用機制的差異。

從年度范圍來看,不同時間尺度下,各環(huán)境因子對樹干液流的影響也存在一定差異(表7、表8)；小時尺度下,Solar、Ta、RH、SWC10cm和WS可以共同解釋樹干液流的63.50%,其中以Solar的直接影響最大,而RH和SWC10cm對其則有明顯的抑制作用；日尺度下,Solar、Ta、SWC10cm和Rainfall可以共同解釋樹干液流的68.50%,其中以Solar的直接影響最大,Ta次之,Rainfall最??；月尺度下,單個因子Ta就能解釋樹干液流74.80%；我們發(fā)現(xiàn),隨著時間尺度增大,與樹干液流顯著相關(guān)的環(huán)境因子個數(shù)有減少的趨勢,而對其解釋程度則有增加的趨勢,此結(jié)果與王文杰等[4]對興安落葉松(Larixgmelinii)樹干液流的研究結(jié)果一致,他們還認(rèn)為,影響樹干液流的主要環(huán)境因子隨著時間尺度的增大,有從地上氣象因子向地下土壤環(huán)境因子(土壤溫度、濕度等)轉(zhuǎn)變的趨勢,本研究因沒有對土壤溫度的監(jiān)測,故無法論證此結(jié)論。

對比其他地區(qū)研究結(jié)果：王文杰等[4]認(rèn)為,在小時尺度上,光合有效輻射(PAR)、5 cm土壤溫度(Ts5 cm)、RH和Ta是影響興安落葉松樹干液流的主要環(huán)境因子；在日尺度上,Ts5cm、PAR和Ta是其主要影響因子；在月尺度上,Ts5cm和SWC5cm對其影響顯著。趙仲輝等[34]的研究則得出,在小時尺度上,Solar、Ta和Ts20cm是影響杉木樹干液流的主要環(huán)境因子；在日尺度上,Ta、SWC30cm、Solar和SWC20cm是其主要影響因子；在月尺度上,Ta和RH對其影響顯著。而通過對晉西黃土區(qū)遼東櫟樹干液流的研究,張建國等[40]認(rèn)為空氣水汽壓虧缺(VPD)對樹干液流能進(jìn)行很好的擬合,隋旭紅等[30]則認(rèn)為Ta和Solar是影響其樹干液流的主要環(huán)境因子,而陳寶強等[41]的研究則得出：不同月份影響樹干液流的環(huán)境因子也不同,5、6月份主要是VPD和PAR對其產(chǎn)生影響,而7、8月份則主要是VPD和Ta對其影響顯著；曹文強等[27]通過對太岳山遼東櫟樹干液流的研究則得出：晴天影響其樹干液流的主要環(huán)境因子是Solar、Ta和RH,陰天主要是Solar和RH,而雨天則是SWC5—10cm、Rainfall和Ta。對比同處喀斯特地區(qū)的樹干液流與環(huán)境因子的研究結(jié)果,其差異也很大[16- 18]。

總的來說,由于地域、物種、生境、所監(jiān)測的環(huán)境因子、時間尺度、天氣條件以及季節(jié)等的不同,還有數(shù)據(jù)分析方法的差異等等,即使處于同一生境中的同一物種,各環(huán)境因子對其樹干液流的影響差異也很大。但是,我們也發(fā)現(xiàn),無論在何種時間尺度上,Solar(或PAR)和Ta基本上都是影響各樹種樹干液流的主要環(huán)境因子[1,2,10,13- 14,16,18,24,27- 31,34- 35,39],究其原因,Solar(或PAR)作為光合作用的主要驅(qū)動力,決定了葉片氣孔的開張程度,從而主要影響著植物蒸騰的強弱[34]。另外,我們還發(fā)現(xiàn),雨天各環(huán)境因子對樹干液流的解釋程度較晴天和陰天要低的多[13,27,42],本研究亦是如此；這可能是由于雨天Solar弱,RH高,再加上降雨事件的發(fā)生(降雨的歷時、強度、雨量的大小、間斷性等因素)又對Solar、PAR、Ta、SWC、WS、Ts等環(huán)境因子產(chǎn)生影響,使得影響樹干液流的環(huán)境因子眾多,另外還有“根壓”的存在[27],使其雨天樹干液流的影響因子較晴天和陰天要復(fù)雜的多；當(dāng)然,這也可能與不同天氣條件下物種自身的生理特性有關(guān)[36],具體原因還有待于進(jìn)一步深入研究；所以,以環(huán)境因子對雨天的樹干液流進(jìn)行預(yù)測的時候可能會存在誤差,尤其應(yīng)注意不同土層深度的土壤含水量對其樹干液流的影響。

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CharacteristicsofsapflowandcorrelationanalysiswithenvironmentalfactorsofAcerwangchiiinthekarstarea

WU Peng1,2, YANG Wenbin1, CUI Yingchun2, ZHAO Wenjun2, SHU Deyuan2, HOU Yiju2, DING Fangjun2,*

1InstituteofDesertificationStudies,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2GuizhouAcademyofForestry,Guiyang550005,China

The Thermal Dissipation Probe (TDP) method was used to conduct long-term continuous observations from February 2012 to March 2014 on the sap flow velocity ofAcerwangchiiin karst regions. In addition, environmental factors including air temperature (Ta), relative humidity (RH), solar radiation (Solar), wind speed (WS), rainfall, soil water content (SWC), and the characteristics ofA.wangchiisap flow were investigated, and correlations between environmental factors and different temporal scales were determined. The findings revealed the following: 1) sap flow velocity in relation to different weather conditions, in descending order, was sunny, cloudy, and rainy days, and the sap flow was generally high in the daytime and low at night; 2) the average amount of sap flow was 5.08 kg/d, with the sap flow quantity varying in different seasons, in descending order of (8.38 ± 5.32) kg/d in summer, (5.16 ± 3.99) kg/d in autumn, (4.86 ± 3.77) kg/d in spring, and (1.94 ± 1.40) kg/d in winter; 3) the monthly sap flow was 153.64 kg and the annual sap flow was 1838.40 kg, on average; 4) on the hourly scale, solar radiation over 1 day was the main environmental factor influencing sap flow regardless of the weather conditions, while the influence of the other environmental factors on sap flow varied in the daytime, at night, and in different seasons and rainfalls; and 5) over 1 year: on the hourly scale, 63.50% of the sap flow could be interpreted jointly by the environmental factors including solar radiation,Ta, RH, SWC10cmand WS. On the daily scale, 68.50% of the sap flow could be interpreted jointly by the environmental factors including solar radiation,Ta, SWC10cmand rainfall. On the monthly scale, the sap flow quantity could be interpreted with the single environmental factor,Ta, which contributed 74.80% to the total. With the time scale reducing, the more environmental factors were involved in the regression equation, the lesser interpretation of sap flow quantity (R2) would be. In comparison to similar findings from other regions, the impact of environment factors on sap flow diverged greatly. However, on temporal scales, solar radiation or PAR andTawere the two major factors that affected sap flow, and no environmental factor contributed in the interpretation of sap flow on rainy days, which is consistent with the present study. Therefore, estimates of the impact of environmental factors on sap flow on rainy days deviate, and particular attention should be paid to the role of soil water content.

karst;Acerwangchii; sap flow; environmental factors; different temporal scale

黔科合人字(2011)12號；黔科合人才團(tuán)隊[2014]4004號；黔林科合J字〔2015〕14號；黔科合SY字〔2014〕3039號；黔科合院士站〔2014〕4006；黔林科合J字〔2014〕09號

2016- 09- 25; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 12

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ding3920034@163.com

10.5846/stxb201609251934

吳鵬, 楊文斌, 崔迎春, 趙文君, 舒德遠(yuǎn), 侯貽菊, 丁訪軍.喀斯特區(qū)天峨槭(Acerwangchii)樹干液流特征及其與環(huán)境因子的相關(guān)分析.生態(tài)學(xué)報,2017,37(22):7552- 7567.

Wu P, Yang W B, Cui Y C, Zhao W J, Shu D Y, Hou Y J, Ding F J.Characteristics of sap flow and correlation analysis with environmental factors ofAcerwangchiiin the karst area.Acta Ecologica Sinica,2017,37(22):7552- 7567.