侯嫚嫚,李曉宇,王均偉,劉 帥,趙秀海,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 北京 100083

長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)

侯嫚嫚1,李曉宇2,王均偉2,劉 帥2,趙秀海1,*

1 北京林業(yè)大學(xué)森林資源與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué)理學(xué)院, 北京 100083

群落構(gòu)建一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn),基于系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀量化生境過(guò)濾、競(jìng)爭(zhēng)排斥以及隨機(jī)過(guò)程在群落構(gòu)建中的作用,能夠深入理解群落構(gòu)建機(jī)制。本研究以長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段的3個(gè)5.2 hm2樣地(次生楊樺林、次生針闊混交林、原始椴樹(shù)紅松林)為平臺(tái),基于被子植物分類(lèi)系統(tǒng)Ⅲ(Angiosperm Classification System,APGⅢ)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)和7個(gè)關(guān)鍵功能性狀(葉面積、比葉面積、葉片厚度、葉片氮含量、葉片磷含量、氮磷比、最大樹(shù)高),結(jié)合環(huán)境數(shù)據(jù),分析不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)。研究表明：(1)各演替階段7個(gè)植物功能性狀都表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào),表明植物功能性狀受系統(tǒng)發(fā)育歷史影響；(2)系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)在不同演替階段和不同徑級(jí)均為非隨機(jī)狀態(tài)。隨著演替的推進(jìn)群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)由聚集走向發(fā)散；隨著徑級(jí)的增加,系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的聚集程度減小,表明隨著演替階段的進(jìn)行和徑級(jí)增大,競(jìng)爭(zhēng)性排斥的作用逐漸明顯；(3)各演替階段系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的周轉(zhuǎn)都為非隨機(jī)且不同因子對(duì)兩者的解釋力度存在差異。演替早期空間距離的解釋力度小于環(huán)境距離,說(shuō)明生境過(guò)濾在群落構(gòu)建中的重要性,而在演替后期空間距離的解釋力度大于環(huán)境距離,驗(yàn)證了擴(kuò)散限制在群落構(gòu)建中的重要性。

系統(tǒng)發(fā)育；功能性狀；群落構(gòu)建；徑級(jí)；演替

群落構(gòu)建機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[1],生態(tài)位理論認(rèn)為生境過(guò)濾、競(jìng)爭(zhēng)排斥等確定性因素主導(dǎo)群落構(gòu)建[2],中性理論則支持?jǐn)U散和隨機(jī)作用是群落構(gòu)建的決定因素[3]。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育生態(tài)位保守理論,群落系統(tǒng)發(fā)育聚集結(jié)構(gòu)可能是由于環(huán)境過(guò)濾為主的生態(tài)過(guò)程,而系統(tǒng)發(fā)育發(fā)散可能是由競(jìng)爭(zhēng)排斥作用主導(dǎo)[4- 7]。隨機(jī)的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)可能是隨機(jī)的群落構(gòu)建過(guò)程產(chǎn)生或是生境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥綜合作用的結(jié)果[3,8]。系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的綜合研究可以更好地揭示群落構(gòu)建成因[9- 10]。

森林群落演替進(jìn)程中,生態(tài)過(guò)程相對(duì)重要性發(fā)生變化,早期在群落中占據(jù)主導(dǎo)作用的生態(tài)過(guò)程可能不再重要[11],因此,系統(tǒng)研究不同演替階段群落構(gòu)建機(jī)制十分必要。近年來(lái),生態(tài)學(xué)家在溫帶和熱帶森林開(kāi)展了系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀α多樣性的研究,一些研究結(jié)果并不支持隨機(jī)過(guò)程群落構(gòu)建的作用[9- 10,12]。而Schleicher等發(fā)現(xiàn)不同演替階段的功能性狀的α多樣性與隨機(jī)的預(yù)測(cè)沒(méi)有差別[13]。對(duì)亞熱帶森林演替階段系統(tǒng)發(fā)育α多樣性的研究發(fā)現(xiàn)演替后期物種的親緣關(guān)系比演替早期更遠(yuǎn)[8,14- 15]。此外,系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀β多樣性也為探討群落構(gòu)建提供新視角。Swenson針對(duì)β多樣性研究發(fā)現(xiàn),演替階段之間的系統(tǒng)發(fā)育周轉(zhuǎn)是隨機(jī)的,而功能性狀的周轉(zhuǎn)比預(yù)測(cè)的高或低[16]。Oliver等研究發(fā)現(xiàn)不同演替階段之間的功能性狀周轉(zhuǎn)比預(yù)測(cè)的高,表明不同演替階段對(duì)群落構(gòu)建起主導(dǎo)作用的因素不同[17]。

早期對(duì)長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段的研究主要基于物種的群落組成和性狀變化[11,18- 22]。然而,單純的基于物種類(lèi)群的途徑并沒(méi)有考慮到物種之間的生態(tài)位差異,而基于性狀的研究并未顧及到性狀與進(jìn)化之間的關(guān)聯(lián)性[23- 24]。這些限制可能會(huì)使群落構(gòu)建過(guò)程的結(jié)論出現(xiàn)偏差[25]。群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的綜合分析可以更好的理解演替動(dòng)態(tài)的群落構(gòu)建[8,14- 15,26- 27]。

本文采用空間代替時(shí)間的“年代序列樣地法”構(gòu)建了演替序列,以長(zhǎng)白山區(qū)典型次生楊樺林(secondaryPopulusdavidiana-Betulaplatyhyllaforest)、次生針闊混交林(secondary conifer and broad-leaved mixed forest)、原始椴樹(shù)紅松林(PrimaryTiliaamurensis-Pinuskoraiensismixed forest)建立的永久森林檢測(cè)樣地為研究對(duì)象,分析了不同演替階段不同徑級(jí)水平下的群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu),探究以下內(nèi)容：(1)各功能性狀是否具有系統(tǒng)發(fā)育信號(hào);(2)不同演替階段不同徑級(jí)的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)；(3)不同演替階段主導(dǎo)群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過(guò)程。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

本研究樣地位于長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū),該地區(qū)是受季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候；年平均氣溫為3.6℃,最冷月1月的平均氣溫為-15.4℃,最熱月7月的平均氣溫為19.6℃,極端高溫為32.3℃,極端低溫為-37.6℃；年降雨量為707 mm；該地區(qū)土壤類(lèi)型為山地暗棕色森林土,土層厚度為20—100 cm[19]。

1.2 樣地設(shè)置

于2005、2006和2007年,分別在長(zhǎng)白山地區(qū)典型的次生楊樺林、次生針闊混交林和原始椴樹(shù)紅松林內(nèi)建立5.2 hm2(260 m × 200 m)固定監(jiān)測(cè)樣地,它們的林齡約為80 a、120 a和300 a,構(gòu)成了一個(gè)由次生林逐漸向頂級(jí)植被類(lèi)型過(guò)渡的典型演替系列[19]。將每個(gè)樣地劃分成130個(gè)20 m × 20 m的樣方,將樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物掛牌標(biāo)記,并調(diào)查其種類(lèi)、胸徑、樹(shù)高和坐標(biāo)等[19]。研究在20 m × 20 m的尺度進(jìn)行,以樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm的木本植物為研究對(duì)象,次生楊樺林利用2009年的復(fù)測(cè)數(shù)據(jù),次生針闊混交林利用2011年的復(fù)測(cè)數(shù)據(jù),原始椴樹(shù)紅松林利用2012年的復(fù)測(cè)數(shù)據(jù)。樣地概況如表1所示[11]。

表1 長(zhǎng)白山永久監(jiān)測(cè)樣地概況[11]

1.3 功能性狀采集

本研究參照 Cornelissen的功能性狀采集手冊(cè)[28],測(cè)量了長(zhǎng)白山不同演替階段各物種的6個(gè)功能性狀：葉面積(leaf area, cm2)、比葉面積(specific leaf area, cm2/g)、葉片厚度(leaf thickness, mm)、最大樹(shù)高(maximum height, m)、葉片氮含量(leaf nitrogen concentration,mg/g)以及葉片磷含量(leaf phosphorus concentration,mg/g)。在2015年7月初進(jìn)行樣品采集,采集對(duì)象為樣地中胸徑≥1 cm的木本植物,每一個(gè)物種選擇6—12株長(zhǎng)勢(shì)良好且盡量包含每一個(gè)徑級(jí)的成年個(gè)體,使用高枝剪從個(gè)體的冠層且向陽(yáng)面剪取至少2根比較完整(包括當(dāng)年葉和往年葉)的末端小枝,裝入自封袋中帶回室內(nèi)進(jìn)行處理。樹(shù)種徑級(jí)劃分如表2。

表2 樹(shù)種徑級(jí)劃分

處理方法：(1)葉面積代表了植物對(duì)光的捕獲能力[28],在采集葉片的當(dāng)天,每一個(gè)樣本選取至少20片完整的葉片,剪去葉柄,利用佳能掃描儀(Lide120,Canon,Japan)在300 dpi灰度模式下掃描以計(jì)算葉面積。(2)比葉面積是單位質(zhì)量葉片的面積,反映了植物葉片單位質(zhì)量干物質(zhì)所捕獲光能的能力[28]。(3)葉片厚度反映植物高投入和抗干擾的能力[28]。選用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺,在葉片上沿著主脈的方向均勻選3個(gè)點(diǎn),測(cè)量葉片主脈一側(cè)約0.25 cm處的厚度,3個(gè)厚度的平均值即為葉片的厚度,每個(gè)物種20片,其平均值即該物種葉片的平均厚度。(4)氮元素和磷元素影響植物的新陳代謝,對(duì)植物光合速率有重要作用[29]。葉片氮、磷含量使用流動(dòng)分析儀測(cè)定。(5)最大樹(shù)高是和光競(jìng)爭(zhēng)相關(guān)的重要功能性狀指標(biāo)[28]。在植物生長(zhǎng)季結(jié)束后的11月初,樣地內(nèi)的每個(gè)物種選取最大胸徑同等徑級(jí)的植株25株,利用測(cè)高儀測(cè)定每株樹(shù)的樹(shù)高,選取最大值作為該物種的最大樹(shù)高。

1.4 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建

本研究通過(guò)物種的科屬信息,利用Phylomatic和 Phylocom軟件構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。將每個(gè)樣地中的全部物種的科屬信息輸入到網(wǎng)頁(yè)版Phylomatic軟件中,該軟件以被子植物分類(lèi)系統(tǒng)Ⅲ(APGⅢ)為基礎(chǔ),自動(dòng)構(gòu)建物種的系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)[6]。然后在Phylocom軟件中按照BLADJ算法[30],根據(jù)分子及化石定年數(shù)據(jù),擬合系統(tǒng)發(fā)育拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的分支結(jié)構(gòu),得到系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)[31]。不同演替階段群落物種徑級(jí)分布如圖1。

圖1 不同演替階段各徑級(jí)的物種分布Fig.1 Species distribution of different diameter classes in different successional stages(a)：次生楊樺林Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; (b)：次生針闊混交林Secondary conifer and broad-leaved mixed forest; (c)：原始椴樹(shù)紅松林 Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest;SS：小徑級(jí),Small diameter;MS：中等徑級(jí),Medium diameter;LS：大徑級(jí),Large diameter；黑色圓圈代表物種

1.5 功能性狀聚類(lèi)樹(shù)構(gòu)建

首先將功能性狀數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析(principal component analysis, PCA),選取能夠解釋變異95%的主成分,然后計(jì)算歐式距離,將功能性狀矩陣轉(zhuǎn)化為距離矩陣,最后根據(jù)功能性狀距離進(jìn)行層次聚類(lèi)生成功能性狀聚類(lèi)樹(shù)[32]。

1.6 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢驗(yàn)

本文利用Blomberg等提出的Brownian motion進(jìn)化模型K值檢驗(yàn)系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)[32]。K=1對(duì)應(yīng)布朗運(yùn)動(dòng)(Brownian motion)進(jìn)化模型；K>1,表明功能性狀具有比按布朗運(yùn)動(dòng)模型進(jìn)化更強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)；K<1,表明功能性狀具有比按布朗運(yùn)動(dòng)模型進(jìn)化更弱的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。為了衡量功能性狀系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的顯著性,將系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分支末端的物種隨機(jī)置換999次生成零模型,然后比較實(shí)際值與零模型的K值,如果實(shí)際值大于95%的零模型的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)(P<0.05),表示功能性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào),否則功能性狀沒(méi)有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)[33]。

1.7 群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)

本研究采用凈親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index, NRI)來(lái)計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),并用平均成對(duì)性狀距離指數(shù)(mean pairwise trait distance, PW)來(lái)計(jì)算功能性狀結(jié)構(gòu)。首先計(jì)算樣方中所有物種對(duì)的平均系統(tǒng)發(fā)育距離和平均成對(duì)性狀距離,保持物種數(shù)量及個(gè)體數(shù)目不變,將系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)或功能性狀聚類(lèi)樹(shù)末端的物種隨機(jī)置換999次,從而獲得樣方中物種在隨機(jī)零模型下各物種對(duì)的平均系統(tǒng)發(fā)育距離或平均成對(duì)性狀距離,利用隨機(jī)分布結(jié)果將觀察值標(biāo)準(zhǔn)化,獲得NRI和S.E.S PW的值[33]。其計(jì)算公式分別為：

MPD表示物種間的平均系統(tǒng)發(fā)育距離,MPDobs代表實(shí)際觀察到的MPD值,MPDrand代表隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)零群落的MPD值,mean(MPDrand)為零群落MPD的平均值,sd(MPDrand)為零群落的MPD的標(biāo)準(zhǔn)差。PW表示平均成對(duì)性狀距離[33]。PWobs 表示實(shí)際觀察的PW值,PWrand代表隨機(jī)產(chǎn)生的999個(gè)零群落的PW值,PWrand為零群落PW的平均值,sd(PWrand)為零群落的標(biāo)準(zhǔn)差[33]。NRI>0表示系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集；NRI<0表示系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散；NRI=0表示系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨機(jī)。S.E.S PW>0表示功能性狀結(jié)構(gòu)聚集；S.E.S PW<0表示功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散；S.E.S PW=0表示功能性狀結(jié)構(gòu)隨機(jī)[33]。

1.8 群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的β多樣性

本研究采用平均成對(duì)距離(mean pairwise distance,Dpw)來(lái)表示3個(gè)不同演替階段群落間系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的周轉(zhuǎn)。計(jì)算方式如下：

其中,ik2表示群落k1中物種i與群落k2 中所有物種之間的平均成對(duì)距離；nk1表示群落k1的物種數(shù)目；fi表示在群落k1物種i的相對(duì)多度[34]。假定每個(gè)群落的物種數(shù)量不變,群落間共有的物種數(shù)量也不變,通過(guò)隨機(jī)置換999次系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)和功能性狀樹(shù)末端的物種 來(lái)構(gòu)建零模型,比較實(shí)際觀測(cè)到的群落系統(tǒng)發(fā)育或功能性狀的Dpw與零模型產(chǎn)生的Dpw,以確認(rèn)群落間系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的周轉(zhuǎn)是否隨機(jī)。

計(jì)算每個(gè)樣地130個(gè)樣方中心兩兩之間的歐式距離作為空間距離。將土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、pH、土壤水分、林分開(kāi)闊度作為環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,將標(biāo)準(zhǔn)化后環(huán)境矩陣的歐式距離作為環(huán)境距離。計(jì)算130個(gè)樣方兩兩之間的平均成對(duì)距離,采用空間距離、環(huán)境距離以及兩者結(jié)合的3種方式對(duì)群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的β多樣性值進(jìn)行方差分解,分析空間距離和環(huán)境距離對(duì)群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的解釋程度。這里使用MRM算法(multiple regression on distance matrices, MRM)進(jìn)行方差分解,該算法是對(duì)偏Mantel檢驗(yàn)(partial Mantel test)的簡(jiǎn)單擴(kuò)展,可以有效地對(duì)多個(gè)矩陣進(jìn)行方差分解[33]。具體計(jì)算使用R- 3.2.4(R Development Core Team,2015)完成。

2 結(jié)果

2.1 功能性狀系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的K值檢驗(yàn)

長(zhǎng)白山闊葉紅松林不同演替階段樣地7類(lèi)功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)強(qiáng)度如表3,結(jié)果表明：在3個(gè)樣地中,葉面積、比葉面積、葉片厚度、葉片氮含量、葉片磷含量、氮/磷和最大樹(shù)高均能檢測(cè)到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)(P<0.05),表明功能性狀與物種的進(jìn)化歷史有密切的關(guān)系。其中,比葉面積的K值最大,接近于1；次生針闊混交林的性狀K值相對(duì)較大,且葉片氮含量和葉片磷含量的K值相對(duì)較大,分別為0.62和0.54；其余性狀的K值均小于1,低于布朗模型的預(yù)期值,說(shuō)明分析的功能性狀與隨機(jī)模型比較具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào),即可以認(rèn)為親緣關(guān)系相近的物種具有相似的功能性狀。

表3 不同演替階段樣地功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢驗(yàn)結(jié)果

2.2 不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的差異

不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)如圖2,次生楊樺林和次生針闊混交林NRI>0,而原始椴樹(shù)紅松林NRI<0,表明隨著演替的進(jìn)行,譜系結(jié)構(gòu)由聚集到發(fā)散變化。次生楊樺林和次生針闊混交林的S.E.S PW均大于0,原始椴樹(shù)紅松林S.E.S PW<0,表明隨著演替的進(jìn)行,群落功能性狀結(jié)構(gòu)由聚集到發(fā)散變化。

圖2 長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段群落的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)Fig.2 Phylogenetic and functional structure of different successional stages in Changbai Mountains(a):不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；(b):不同演替階段群落功能性狀結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；S1：次生楊樺林,Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; S2：次生針闊混交林,Secondary conifer and broad-leaved mixed forest；S3：原始椴樹(shù)紅松林, Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest

2.3 不同徑級(jí)群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的差異

不同徑級(jí)群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)如圖3,在各演替階段,不同徑級(jí)的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)均非隨機(jī)(P<0.05,圖3a)。小徑級(jí)物種NRI均為正值,表現(xiàn)出顯著的聚集結(jié)構(gòu),隨著徑級(jí)的增加,NRI逐漸減小,直至變?yōu)樨?fù)值,譜系聚集程度減弱到發(fā)散的狀態(tài)。次生楊樺林和次生針闊混交林,小徑級(jí)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,中等徑級(jí)和大徑級(jí)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散。原始椴樹(shù)紅松林小徑級(jí)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集,中等徑級(jí)的群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散,而大徑級(jí)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集。隨著演替的推進(jìn),群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由聚集到發(fā)散變化,隨著徑級(jí)的增加,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)也是由聚集到發(fā)散變化。

圖3 長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段不同徑級(jí)樹(shù)種的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)Fig.3 Phylogenetic(a)and functional(b)structure of different diameter class during successional stages in Changbai Mountains(a):不同徑級(jí)群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；(b):不同徑級(jí)群落功能性狀結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；“*”表示P<0.05,“**”表示P<0.01)；S1,次生楊樺林,Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; S2：次生針闊混交林,Secondary conifer and broad-leaved mixed forest；S3：原始椴樹(shù)紅松林, Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest

不同徑級(jí)的功能性狀結(jié)構(gòu)均非隨機(jī)(P<0.05,圖3b)。小徑級(jí)物種的S.E.S PW均大于0,表現(xiàn)為功能性狀結(jié)構(gòu)聚集；除原始椴樹(shù)紅松林外,次生楊樺林和次生針闊混交林中等徑級(jí)和大徑級(jí)物種的S.E.S PW均小于0,表現(xiàn)為功能性狀結(jié)構(gòu)發(fā)散。隨著演替的推進(jìn),群落的功能性狀結(jié)構(gòu)由聚集到發(fā)散,且從小樹(shù)到大樹(shù),物種的功能性狀結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)由聚集到發(fā)散的變化。

2.4 不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀β多樣性

不同演替階段的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的標(biāo)準(zhǔn)化平均成對(duì)距離如表4,S.E.S.DPW均偏離零值,說(shuō)明系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的周轉(zhuǎn)在各個(gè)演替階段均為非隨機(jī)。系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀在各演替階段之間的變化如圖4。次生楊樺林和原始椴樹(shù)紅松林的系統(tǒng)發(fā)育S.E.S.DPW平均值均為正值,次生針闊混交林的系統(tǒng)發(fā)育S.E.S.DPW平均值為負(fù)值,說(shuō)明演替早期和演替后期的系統(tǒng)發(fā)育在各小樣方之間的變化比預(yù)期的快,而演替中期系統(tǒng)發(fā)育在各小樣方之間的變化比預(yù)期的慢。而各演替階段的功能性狀S.E.S.DPW平均值均為正值,說(shuō)明各演替階段的功能性狀在各小樣方之間的周轉(zhuǎn)比預(yù)期的快。

表4長(zhǎng)白山針闊混交林各演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀標(biāo)準(zhǔn)化平均成對(duì)距離(S.E.S.Dpw平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table4Phylogeneticandfunctionalstandardizedmeanpairwisedistance(S.E.S.Dpwmean±SE)ofdifferentsuccessionstagesinChangbaimountains

樣地Sampleplot系統(tǒng)發(fā)育標(biāo)準(zhǔn)化平均成對(duì)距離S.E.S.Dpwofphylogene功能性狀標(biāo)準(zhǔn)化平均成對(duì)距離S.E.S.Dpwoffunctioaltraits次生楊樺林SecondaryPopulusdavidiana-Betulaplatyphyllaforest0.501±0.910.835±2.14次生針闊混交林Secondaryconiferandbroad-leavedmixedforest-1.55±1.820.764±2.45原始椴樹(shù)紅松林PrimaryTiliaamurensis-Pinuskoraiensismixedforest0.235±2.340.453±3.42

圖4 長(zhǎng)白山樣地各演替階段之間系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的周轉(zhuǎn)Fig.4 Temporal phylogenetic and functional turnover between successional stages (a):系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)周轉(zhuǎn)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)；(b):功能性狀周轉(zhuǎn)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)；S1：次生楊樺林,Secondary Populus davidiana-Betula platyphylla forest; S2：次生針闊混交林,Secondary conifer and broad-leaved mixed forest；S3：原始椴樹(shù)紅松林, Primary Tilia amurensis-Pinus koraiensis mixed forest

2.5 不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

長(zhǎng)白山樣地系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀β多樣值與空間距離環(huán)境距離的方差分解檢驗(yàn)結(jié)果如表5,次生楊樺林：空間距離對(duì)系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀的β多樣性的解釋力度小于環(huán)境距離的解釋力度；次生針闊混交林：空間距離對(duì)系統(tǒng)發(fā)育β多樣性的解釋力度大于環(huán)境距離,而對(duì)功能性狀的β多樣性的解釋力度小于環(huán)境距離；原始椴樹(shù)紅松林：環(huán)境距離對(duì)系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀β多樣性的解釋力度小于空間距離。

隨著演替的進(jìn)行,空間距離對(duì)系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換的解釋力度減弱,而環(huán)境距離對(duì)系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換的解釋力度增加,演替早期空間距離的解釋力度小于環(huán)境距離,說(shuō)明生境過(guò)濾在群落構(gòu)建中的重要性,而在演替后期空間距離的解釋力度大于環(huán)境距離,驗(yàn)證了擴(kuò)散限制在群落構(gòu)建中的重要性。

3 結(jié)論與討論3.1 功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)

研究表明3個(gè)研究樣地的7個(gè)功能性狀均表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)(表3),證明了群落植物種類(lèi)功能性狀的譜系保守性,即親緣關(guān)系近的物種具有相似的功能性狀,在此前提下,系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的聚集驗(yàn)證了環(huán)境過(guò)濾作用在群落構(gòu)建過(guò)程中的重要性[9,35],而發(fā)散則證明了競(jìng)爭(zhēng)排斥在群落構(gòu)建過(guò)程的重要性[36]。

表5長(zhǎng)白山樣地系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀β多樣值與空間距離環(huán)境距離的方差分解檢驗(yàn)結(jié)果

Table5Phylogeneticβdiversityvalueandenvironmentaldistance,spatialdistancevariancedecompositionofthetestresultsinChangbaiMountains

樣地Sampleplot解釋變量Explanatoryvariable群落系統(tǒng)發(fā)育β多樣性Phylogeneticbetadiversity群落功能性狀β多樣性Functionalbetadiversity次生楊樺林M.S.E0.00320.0079SecondaryPopulusdavidiana-M.S0.00210.0076BetulaplatyphyllaforestM.E0.00200.0015M.P.S0.00100.0013M.P.E0.00140.0043次生針闊混交林M.S.E0.00190.0386Secondaryconiferandbroad-M.S0.00080.0032leavedmixedforestM.E0.00060.0362M.P.S0.00130.0024M.P.E0.00100.0355原始椴樹(shù)紅松林M.S.E0.02350.0050PrimaryTiliaamurensis-PinusM.S0.00740.0047koraiensismixedforestM.E0.01750.0006M.P.S0.02600.0104M.P.E0.01610.0044

M.S.E:環(huán)境距離和空間距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of environment and space; M.S:空間距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of space; M.E:環(huán)境距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of environment; M.P.S:去除環(huán)境距離影響后空間距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of pure space; M.P.E:去除空間距離影響后環(huán)境距離解釋的部分,Multiple regression on distance matrices of pure environment

3.2 不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)

植物的徑級(jí)大小體現(xiàn)了物種生長(zhǎng)的時(shí)間尺度[37]。本文研究已經(jīng)證明共存物種間的功能性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào),即是功能性狀譜系保守。在這一結(jié)論基礎(chǔ)上,不同徑級(jí)水平的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)支持隨著個(gè)體發(fā)育種間作用增強(qiáng),大樹(shù)之間由于對(duì)有限資源的爭(zhēng)奪,導(dǎo)致發(fā)散的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),說(shuō)明了競(jìng)爭(zhēng)排斥作用在徑級(jí)尺度上的群落構(gòu)建過(guò)程中起作用。Swenson等研究5個(gè)徑級(jí)尺度下植物的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)小徑級(jí)的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集或隨機(jī),而大徑級(jí)的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)則趨向于發(fā)散格局[10]。本文研究與前人研究結(jié)果相似：小徑級(jí)物種系統(tǒng)發(fā)育均表現(xiàn)出顯著的聚集結(jié)構(gòu),隨著徑級(jí)的增加,聚集程度減弱到發(fā)散的狀態(tài),這可能是由于種子受到擴(kuò)散限制的影響,小樹(shù)聚集生長(zhǎng),表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集；隨著個(gè)體的生長(zhǎng),樹(shù)木彼此之間的競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng),存活的物種之間地理距離變遠(yuǎn),表現(xiàn)為系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)發(fā)散[38- 39]。

長(zhǎng)白山針闊混交林不同發(fā)育階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)存在較大差異,主導(dǎo)群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過(guò)程也不同。演替早期的次生楊樺林,先鋒樹(shù)種占主導(dǎo)作用,先鋒樹(shù)種種子小、傳播廣、生長(zhǎng)快,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng),在干擾過(guò)后可以直接建立一個(gè)植物群落,使得早期群落是由親緣關(guān)系相近的物種所組成,從而增強(qiáng)了次生楊樺林聚集的譜系結(jié)構(gòu)。早期演替的先鋒樹(shù)種的壽命很短,導(dǎo)致森林更新過(guò)程中早期演替物種的減少,逐漸被演替后期的物種所代替。大多數(shù)演替后期的物種都有較好的耐陰性,并且種子的傳播受擴(kuò)散限制的作用減弱,物種數(shù)目增加。因此,物種對(duì)光、營(yíng)養(yǎng)、水分等環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)增加,這一階段物種間的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用占主導(dǎo)。競(jìng)爭(zhēng)排斥作用會(huì)使擁有相似生態(tài)位的物種(親緣關(guān)系近)分散,最終導(dǎo)致群落譜系的發(fā)散。本研究顯示,隨著演替的推進(jìn),群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)由聚集到發(fā)散發(fā)生變化,結(jié)果與前人的研究結(jié)果相一致[15,26],表明在演替早期環(huán)境過(guò)濾作用在群落構(gòu)建過(guò)程中占主導(dǎo),而在演替的后期階段競(jìng)爭(zhēng)排斥作用占主導(dǎo)[15]。此外,MRM方差分解結(jié)果顯示,次生林中環(huán)境距離對(duì)群落的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀轉(zhuǎn)換的解釋力度較高,而原始椴樹(shù)紅松林中空間距離對(duì)群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀轉(zhuǎn)換的解釋力度較高,驗(yàn)證了以上結(jié)論。

3.3 群落構(gòu)建中的生態(tài)學(xué)過(guò)程

Mo等研究表明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由演替早期的年輕次生林聚集到老的次生林中發(fā)散,最后在演替后期老齡林中系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為隨機(jī)狀態(tài)[40],研究表明隨機(jī)狀態(tài)可能是由生境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥共同作用的結(jié)果,結(jié)果與中性理論一致。在本文的研究中,群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和功能性狀結(jié)構(gòu)在不同演替階段均表現(xiàn)出非隨機(jī)的結(jié)構(gòu),這一結(jié)果與中性理論預(yù)測(cè)不一致。而楊潔等的研究發(fā)現(xiàn),在小尺度上(5 m × 5 m),中等徑級(jí)樹(shù)種呈現(xiàn)隨機(jī)的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)[39]。說(shuō)明中性過(guò)程可能在小尺度上發(fā)揮作用,而本文的研究尺度是20 m × 20 m,中性過(guò)程在這一尺度不起作用或作用不明顯。因此,本研究的結(jié)果支持生態(tài)位過(guò)程在長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段群落構(gòu)建過(guò)程中的作用。綜上所述,對(duì)系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)的研究表明,環(huán)境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥過(guò)程對(duì)長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段的的群落構(gòu)建起到了重要作用,而中性過(guò)程并未表現(xiàn)出明顯的作用。

此外,閆琰等對(duì)長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段多度分布格局的研究證實(shí)了中性過(guò)程在長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林群落結(jié)構(gòu)形成中具有重要作用,但未否認(rèn)生態(tài)位機(jī)制在群落構(gòu)建中的貢獻(xiàn)[19]。原因可能是單純基于物種類(lèi)群的途徑并未考慮到生態(tài)位之間的差異,從而導(dǎo)致群落構(gòu)建過(guò)程中的結(jié)論可能出現(xiàn)偏差,因此需要綜合分析群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)以便更好的理解演替動(dòng)態(tài)的群落構(gòu)建。

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Phylogeneticdevelopmentandfunctionalstructuresduringsuccessionalstagesofconiferandbroad-leavedmixedforestcommunitiesinChangbaiMountains,China

HOU Manman1, LI Xiaoyu2, WANG Junwei2, LIU Shuai2, ZHAO Xiuhai1,*

1KeyLaboratoryforForestResources&EcosystemProcessesofBeijing,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2CollegeofScience,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China

Community assembly has long been an important issue in community ecology. By quantifying the influence of habitat filtering, competitive exclusion, and random community assembly on the phylogenetic and functional traits, ecologists would gain a deeper understanding of community construction. In this study, based on the datasets of three 5.2 hm2permanent plots at different successional stages (i.e., aPopulusdavidiana-Betulaplatyphyllasecondary forest, a secondary conifer and broad-leaved mixed forest, and a PrimaryTiliaamurensis-Pinuskoraiensisforest), we established the phylogenetic trees according to the Angiosperm Classification System (APG III) and seven functional traits (i.e., leaf area, specific leaf area, leaf thickness, leaf nitrogen content, leaf phosphorus content, nitrogen-phosphorus ratio, and maximum tree height). We correlated the phylogenetic trees with the environmental variables to examine the patterns of the phylogenetic and functional structures of the forest communities at different successional stages in Changbai Mountains of China. The results showed that: (1) at each successional stage, significant phylogenetic signals were found for all seven functional traits, indicating that the functional traits were influenced by the phylogenetic history. (2) Both the phylogenetic and functional structures were non-random at all successional stages and stem classes. The phylogenetic and functional structures changed from “clustered” to “overdispersed” during the succession of forest community. Meanwhile, the degree of phylogenetic and functional clustering decreased with an increase in diameter class, indicating a significant increase in competitive exclusion with the succession of forest community. (3) The phylogenetic and functional turnovers were non-random, and the explanatory ability of the factors to interpret the phylogenetic and functional turnover was different. In the early succession stage, the spatial distance explained more than the environmental distance, indicating the importance of habitat filtering in community assembly. However, in the late succession stage, the environmental distance explained more than the spatial distance, indicating the importance of dispersal limitation in community assembly.

phylogeny; functional traits; community assembly; diameter class; succession stage

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專項(xiàng)項(xiàng)目(2017YFC0504104); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670643)

2016- 09- 14;

2017- 01- 16

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoxh@bifu.edu.cn

10.5846/stxb201609141860

侯嫚嫚,李曉宇,王均偉,劉帥,趙秀海.長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(22):7503- 7513.

Hou M M, Li X Y, Wang J W, Liu S, Zhao X H.Phylogenetic development and functional structures during successional stages of conifer and broad-leaved mixed forest communities in Changbai Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(22):7503- 7513.