宋有濤,孫子程,朱京海

1 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽 110016 2 遼寧大學(xué)環(huán)境學(xué)院,沈陽 110036

植物景觀遺傳學(xué)研究進(jìn)展

宋有濤1,2,孫子程2,朱京海1,*

1 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽 110016 2 遼寧大學(xué)環(huán)境學(xué)院,沈陽 110036

植物景觀遺傳學(xué)是新興的景觀遺傳學(xué)交叉學(xué)科的一個(gè)重要研究方向。目前植物景觀遺傳學(xué)的研究雖落后于動(dòng)物,但其在生物多樣性保護(hù)方面具有的巨大潛力不可忽視。從景觀特征對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)、環(huán)境因素對(duì)適應(yīng)性遺傳變異影響兩個(gè)方面,系統(tǒng)綜述了近十年來國際上植物景觀遺傳學(xué)的研究焦點(diǎn)和研究進(jìn)展,比較了植物景觀遺傳學(xué)與動(dòng)物景觀遺傳學(xué)研究在研究設(shè)計(jì)和研究方法上的異同,并基于將來植物景觀遺傳學(xué)由對(duì)空間遺傳結(jié)構(gòu)的描述發(fā)展為對(duì)景觀遺傳效應(yīng)的量化分析及預(yù)測(cè)的發(fā)展框架,具體針對(duì)目前景觀特征與遺傳結(jié)構(gòu)研究設(shè)計(jì)的系統(tǒng)性差、遺傳結(jié)構(gòu)與景觀格局在時(shí)間上的誤配、適應(yīng)性位點(diǎn)與環(huán)境變量的模糊匹配、中性遺傳變異與適應(yīng)性遺傳變異研究的分隔、景觀與遺傳關(guān)系分析方法的局限等五個(gè)方面提出了研究對(duì)策。

植物景觀遺傳學(xué)；生物多樣性；基因流；遺傳結(jié)構(gòu)；適應(yīng)性遺傳變異

景觀遺傳學(xué)(landscape genetics)最早在2003年由Manel等提出,它結(jié)合了景觀生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)的方法,研究景觀的結(jié)構(gòu)連接度對(duì)功能連接度的影響,使景觀連接度的研究完整化,對(duì)于生物多樣性的保護(hù)具有重要意義[1]。2007年,Storfer等將景觀遺傳學(xué)更加確切地定義為明確量化景觀組成、構(gòu)型和基質(zhì)質(zhì)量對(duì)基因流和空間遺傳變異的影響的研究[2]。當(dāng)前,景觀遺傳學(xué)研究主要集中于兩個(gè)方面：(1)用中性遺傳變異評(píng)估景觀和環(huán)境對(duì)遷移、傳播和基因流的影響效果[3-4]；(2)研究自然種群和個(gè)體中,環(huán)境與適應(yīng)性遺傳變異之間的相互作用[5]。

近年來,分子遺傳數(shù)據(jù)獲取方法的進(jìn)步及高分辨率景觀數(shù)據(jù)的應(yīng)用促進(jìn)了景觀遺傳學(xué),尤其是動(dòng)物景觀遺傳學(xué)的快速發(fā)展。近年來的研究顯示,景觀遺傳學(xué)研究中約80%的研究關(guān)注于動(dòng)物,而只有約14.5%的研究關(guān)注于植物[6],這可能是由于植物花粉和種子的傳播機(jī)制使得植物景觀尺度基因流的研究比動(dòng)物復(fù)雜。但植物景觀遺傳研究對(duì)于生物多樣性保護(hù)的重要意義是不可忽視的,它為森林等重要生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、植被保護(hù)單元的劃分與管理、物種的局地適應(yīng)與進(jìn)化等研究提供了有力工具。本文通過對(duì)近十年來國內(nèi)外植物景觀遺傳學(xué)研究焦點(diǎn)與研究進(jìn)展的總結(jié),進(jìn)一步探討了當(dāng)前該領(lǐng)域面臨的問題及研究對(duì)策,為我國植物景觀遺傳學(xué)的基礎(chǔ)研究及利用這一學(xué)科開展植物生物多樣性保護(hù)及自然保護(hù)區(qū)管理研究工作提供必要的參考。

1 植物景觀遺傳學(xué)的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

1.1 景觀特征對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的影響

1.1.1自然景觀格局的影響

景觀格局指景觀組成單元的類型、數(shù)量及空間分布與配置。景觀格局影響植物繁殖體的傳播與擴(kuò)散及種群內(nèi)或種群間的基因交流,進(jìn)而影響遺傳變異的空間分布。例如,自然界中環(huán)境因子的空間分異、地形起伏、生境梯度等往往對(duì)種群間的基因流具有重要影響。

環(huán)境因子影響植物的生長和物候期,而植物間的基因流通過花粉和種子的傳播而產(chǎn)生,因此環(huán)境因子的空間分異對(duì)于植物種群間的遺傳分化具有顯著影響。例如,Yang等對(duì)內(nèi)蒙古鄂爾多斯高原不同氣候梯度下的錦雞兒屬植物的研究表明,相比于其他氣候因素及距離隔離,降水量的差異是導(dǎo)致錦雞兒(Caraganagenus)種群間遺傳分化及適應(yīng)性趨異的主要因素[7]；而Gao等的研究表明相比于地理距離,土壤鹽度是黃河三角洲蘆葦(Phragmitesaustralis)種群間的遺傳距離形成的主要原因[8]。

地形起伏形成的地理障礙常作為遺傳障礙阻礙種群間的基因交流,而河流、河谷等往往能夠促進(jìn)種群間的基因流。研究表明,牡丹(Paeoniarockii)的基因流受到秦嶺山脈的阻隔[9],日本樺(Betulamaximowicziana)種群間的基因交流受到秩父山山脊的阻礙[10]；小河流和高地對(duì)三角葉楊(Populusfremonti)的基因流具有抑制作用,而較大及中等的河流則會(huì)促進(jìn)種群間的基因交流[11]；神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)中的山脊和河谷分別作為領(lǐng)春木(Eupteleapleiospermum)種群間基因流的障礙和廊道,Wei等據(jù)此推斷出領(lǐng)春木應(yīng)對(duì)氣候變暖的對(duì)策[12]；高大的山脈、高原、沙漠等阻礙了亞洲地區(qū)胡桃(JuglansregiaL.)種群間的基因流,從而形成集中在吉爾吉斯斯坦西部、亞洲西部、南部至中部、烏茲別克斯坦西部到中部、中國新疆和山東等地的四個(gè)類群[13]。

生境梯度對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的作用主要通過影響植物種子與花粉的傳播能力來實(shí)現(xiàn)。Hu等發(fā)現(xiàn)了山地與河濱生境對(duì)水曲柳(Fraxinusmandshurica)空間遺傳結(jié)構(gòu)的不同影響,山地生境中水曲柳種子的傳播能力較低,導(dǎo)致各種群內(nèi)部形成顯著的小尺度空間遺傳結(jié)構(gòu),而其種子可以順著河流傳播很遠(yuǎn),導(dǎo)致沿著河流的各個(gè)種群內(nèi)及種群間的遺傳結(jié)構(gòu)不明顯,也導(dǎo)致了山地與河濱生境之間水曲柳種群顯著的遺傳分化[14]。Guajardo等的研究也證實(shí)了生境梯度對(duì)香花兒茶(Senegaliamellifera)種群間基因流的限制[15]。

1.1.2景觀破碎化的影響

景觀破碎化的遺傳效應(yīng)是景觀遺傳學(xué)的核心問題[16]。一般而言,破碎化導(dǎo)致生境斑塊面積的減小及斑塊間隔離的增加,使有效種群大小和基因流減少,遺傳漂變和自交水平增加,進(jìn)而導(dǎo)致遺傳多樣性的減少及種群間遺傳分化的增加[17]。Jump等比較了破碎化生境與連續(xù)生境中的歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)的遺傳結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)破碎化的山毛櫸森林形成了遺傳障礙,并破壞了物種的繁殖系統(tǒng),造成種群分化及近交水平顯著提高,種群內(nèi)的遺傳多樣性減少[18]；Dubreuil等在對(duì)西班牙東北部蒙特塞尼山長期破碎化生境中的歐洲紅豆杉(Taxusbaccata)的研究中發(fā)現(xiàn)了顯著的空間遺傳結(jié)構(gòu),并在這種異型雜交的物種種群中發(fā)現(xiàn)了較高的近交水平[19]；Chung等的研究表明破碎化顯著影響了春蘭(Cymbidiumgoeringii)種群的遺傳結(jié)構(gòu),使得破碎化種群間的遺傳分化相當(dāng)于連續(xù)種群的2—3倍[20]；Yao等對(duì)破碎化生境中的長果安息香(Changiostyraxdolichocarpa)的研究也表明破碎化種群間的現(xiàn)時(shí)基因流受到限制[21]。

但也有研究證實(shí),破碎化種群間仍然存在良好的基因交流,例如Kamm等用親本分析的方法,評(píng)估花楸果(Sorbusdomestica)的現(xiàn)時(shí)基因流格局,發(fā)現(xiàn)在該樹種破碎化的亞種群之間存在良好的功能連接度[22]。景觀破碎化的遺傳效應(yīng)受到多種自然、人為因素的影響。首先,植物的生活史特征影響景觀破碎化的遺傳效應(yīng)。相比于草本植物,樹種由于其異型雜交的交配系統(tǒng)、廣泛的基因流以及較大的種群尺度,使得其種群內(nèi)的遺傳多樣性較高,而種群間的遺傳分化較低[23]。Aparicio等的研究證實(shí)了破碎化景觀中壽命長、異性雜交的樹種相比于壽命短、自交為主的樹種具有更低的遺傳分化和更高的遺傳多樣性[24]。在破碎化生境中,長距離的花粉傳播是保持種群間遺傳連接度的有效途徑。一系列研究表明,由于長距離的花粉傳播,使得酸刺柏(Juniperusoxycedrus)[25]等風(fēng)媒樹種,傘花木(Eurycorymbuscavaleriei)[26]等蟲媒樹種破碎化的種群間具有較高的遺傳連接度。由于花粉和種子傳播機(jī)制的不同,生境破碎化對(duì)于花粉和種子基因流的影響也有差異。Medina-Macedo等發(fā)現(xiàn),疏林中巴西南洋杉(Araucariaangustifolia)花粉的傳播距離大于森林中花粉的傳播距離,說明破碎化能夠增加風(fēng)媒樹種花粉的傳播能力[27]。由此可見,對(duì)于風(fēng)媒樹種而言,在輕微破碎化的景觀中,破碎化的遺傳效應(yīng)往往并不明顯；但破碎化往往使種子的傳播受到限制,從而易在破碎化種群中形成小尺度的空間遺傳結(jié)構(gòu)[28]。其次,種群密度和個(gè)體數(shù)量也影響景觀破碎化的遺傳效應(yīng)。一般而言,破碎化會(huì)使種群密度小、個(gè)體數(shù)量少的植物種的遺傳多樣性顯著減少,而對(duì)種群密度大、個(gè)體數(shù)量多的植物種則沒有顯著影響[29]。另外,人類的有效管理可以在一定程度上減少破碎化的負(fù)面影響。Honnaya等的研究發(fā)現(xiàn),長期的生境破碎化并沒有顯著影響黃苜蓿(Anthyllisvulneraria)種群的遺傳多樣性和分化,這可能與家畜在斑塊間移動(dòng)從而導(dǎo)致的種子交換有關(guān),說明放牧的有效管理不僅可以提高生境質(zhì)量,而且可能減緩破碎化的遺傳效應(yīng)[30]。

1.2 環(huán)境因素對(duì)適應(yīng)性遺傳變異的影響

人類活動(dòng)導(dǎo)致的全球環(huán)境變化在所有空間尺度上造成動(dòng)植物選擇機(jī)制的迅速變化,而動(dòng)植物的適應(yīng)性進(jìn)化能否跟上環(huán)境變化的速度,成為了人類當(dāng)前面臨的一大挑戰(zhàn)。因此,確認(rèn)環(huán)境及景觀因子對(duì)野生物種適應(yīng)性遺傳變異的影響至關(guān)重要。景觀遺傳學(xué)研究中使用的分子遺傳標(biāo)記絕大部分是中性標(biāo)記,但中性遺傳多樣性只間接受到影響基因流或交配過程的環(huán)境因子的影響,并不直接與適應(yīng)性遺傳變異相關(guān)[31,32]。由此,景觀遺傳學(xué)產(chǎn)生了一門獨(dú)立的分支學(xué)科——景觀基因組學(xué),其研究的自然種群中適應(yīng)性基因位點(diǎn)的空間分布及生態(tài)意義,將有助于深入理解動(dòng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性以及有效管理適應(yīng)全球變化的遺傳資源[33]。

當(dāng)前的景觀基因組學(xué)普遍使用單核苷酸多態(tài)性(SNPs)方法進(jìn)行標(biāo)記。SNP是指基因組水平單個(gè)核苷酸變異引起的DNA水平的多態(tài)性,包括單堿基的轉(zhuǎn)換、顛換、插入與缺失等形式[34]。SNPs與功能基因的緊密關(guān)聯(lián)使其相比于擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(AFLPs)、微衛(wèi)星(SSRs)等遺傳標(biāo)記方法更適用于景觀基因組研究[35]。景觀基因組研究無需表型數(shù)據(jù),而直接將環(huán)境數(shù)據(jù)與基因組區(qū)域內(nèi)選擇下的基因位點(diǎn)相關(guān)聯(lián)。Eckert等分析了682棵火炬松(Pinustaeda,Pinaceae)個(gè)體中1730個(gè)基因位點(diǎn)的SNPs變異的地理格局,研究發(fā)現(xiàn)了許多具有顯著遺傳分化的基因位點(diǎn),并推斷這些基因位點(diǎn)是干旱壓力的功能基因[36]。Geraldes等對(duì)毛果楊(Populustrichocarpa)的研究表明Fst異常SNPs的等位基因頻率與氣候因子相關(guān)[37]。另外,將景觀基因組學(xué)與同質(zhì)園實(shí)驗(yàn)相結(jié)合,能夠更好地理解植物的局地適應(yīng)[38]。例如Kort等在356棵歐洲榿木(Alnusglutinosa)個(gè)體的1990個(gè)SNPs中確認(rèn)了2.86%的異常SNPs,并發(fā)現(xiàn)氣溫與葉片大小及異常的等位基因頻率之間具有明確的相關(guān)性[39],此研究也為非模式物種局地適應(yīng)的研究提供了一種綜合性方法。

目前的植物景觀基因組學(xué)研究案例的數(shù)量較少,但景觀基因組學(xué)建立起環(huán)境異質(zhì)性與適應(yīng)性遺傳變異格局之間的聯(lián)系,使得進(jìn)化生物學(xué)的相關(guān)問題受到的越來越多的關(guān)注[5]。

2 植物景觀遺傳學(xué)與動(dòng)物景觀遺傳學(xué)的異同

由于動(dòng)植物的遷移和傳播方式不同,使得植物和動(dòng)物景觀遺傳研究有一定差異。植物的基因流主要通過種子中二倍體胚胎和花粉中單倍體雄性花粉的傳播產(chǎn)生,并且其繁殖體的傳播依賴于多種生物或非生物媒介,如風(fēng)、水流、動(dòng)物、重力等；而動(dòng)物個(gè)體遷移到另一地進(jìn)行交配就可以產(chǎn)生基因流。因此,當(dāng)評(píng)估遷移、傳播和基因流時(shí)植物研究比動(dòng)物研究復(fù)雜得多,這也是植物景觀遺傳研究從研究數(shù)量和研究方法上均落后于動(dòng)物研究的主要原因之一。筆者從研究區(qū)類型、空間幅度、所考慮的景觀因素、樣品、常用遺傳標(biāo)記、遺傳多樣性指標(biāo)、分析方法等方面比較了植物景觀遺傳研究與動(dòng)物景觀遺傳研究的異同(表1)。

表1 動(dòng)植物景觀遺傳學(xué)異同對(duì)比

動(dòng)植物景觀遺傳研究在研究的空間幅度和遺傳多樣性指標(biāo)的選取方面較為相似。根據(jù)研究目的及研究對(duì)象的遷移、傳播等特點(diǎn),選擇研究的空間幅度,從十幾平方千米的小尺度到百萬平方千米的大尺度都是動(dòng)植物景觀遺傳研究適用的空間幅度。景觀遺傳學(xué)研究通常用等位基因豐富度(Ar)、觀察雜合度(Ho)、期望雜合度(He)等來量化遺傳多樣性,而遺傳分化系數(shù)(Fst)(包括由其衍生的Gst、Gst′、Rst等)是景觀遺傳研究中最常用的遺傳距離度量[6]。

動(dòng)植物景觀遺傳研究的差異主要體現(xiàn)在以下幾方面。在研究區(qū)類型方面,由于景觀遺傳研究選擇的研究對(duì)象通常為自然物種,因而植物景觀遺傳研究的區(qū)域往往為自然、半自然景觀,在半自然景觀中以農(nóng)業(yè)景觀的研究最多[40],而動(dòng)物研究可以選擇城市等人工景觀作為研究區(qū)域[41]。動(dòng)物景觀遺傳研究所考慮的景觀因素要比植物研究復(fù)雜的多,例如大量研究證實(shí)了道路等人工景觀因素通常作為動(dòng)物移動(dòng)、遷移、基因流的重要障礙,減少動(dòng)物種群間的功能連接度,增加種群間的遺傳分化和個(gè)體的遺傳距離[45]；而植物研究則通常將這些人工景觀因素簡化為非棲息地區(qū)域,不予單獨(dú)考慮其影響。植物樣品一般采取新鮮植物嫩葉[12],這是由于成熟的葉片中較高的糖和蛋白質(zhì)含量影響DNA的純度,而植物的根莖則不易采集和研磨；動(dòng)物樣品通常取動(dòng)物的排泄物、組織或血液[44]。微衛(wèi)星是景觀遺傳研究最常用的遺傳標(biāo)記方法,等位酶和擴(kuò)增片段長度多態(tài)性在植物研究較常用,而在動(dòng)物研究中應(yīng)用較少。由于植物花粉與種子的傳播依靠多種生物、非生物媒介,使得動(dòng)物研究中廣泛使用的最小成本距離在植物研究中很少應(yīng)用,因此局部Mantel檢驗(yàn)方法在植物景觀遺傳研究中的應(yīng)用較少,而植物研究主要使用Mantel檢驗(yàn)等方法來檢驗(yàn)遺傳距離與地理距離間的相關(guān)性[9]。在評(píng)估現(xiàn)時(shí)基因流格局時(shí),植物景觀遺傳研究常使用親本分析法(parentage analysis),這種方法可以清楚的區(qū)分出植物種子和花粉的基因流[22,46]；而動(dòng)物景觀遺傳研究常應(yīng)用分配檢驗(yàn)法(assignment test)[41],這種方法主要通過辨別遷移者來評(píng)估現(xiàn)實(shí)基因流,因此在植物研究中少有應(yīng)用。

3 目前研究中存在的問題與對(duì)策

縱觀目前的植物景觀遺傳學(xué)研究,還存在以下問題和不足。

(1)景觀特征與遺傳結(jié)構(gòu)研究設(shè)計(jì)的系統(tǒng)性差。迄今大多數(shù)的景觀遺傳研究沒有明確的研究設(shè)計(jì)[3],這一問題在植物研究中更為顯著。而造成這一問題的主要原因之一是缺少景觀特征影響植物傳播的相關(guān)數(shù)據(jù)[47],例如,河流可能幫助植物繁殖體的傳播,亦可能阻礙植物種群間基因流的傳播[11]；山脊可能作為遺傳障礙,但對(duì)于遠(yuǎn)距離傳播的植物而言,山脊可能對(duì)其基因交流并沒有顯著的負(fù)面影響[10,48]。因此目前的大多數(shù)研究僅僅提出類似“景觀是否影響了種群間的基因交流”或“哪種景觀因素影響了植物傳播”這種基礎(chǔ)性問題。另外,由于上述設(shè)計(jì)的缺陷,使得研究者無法制定清晰而明確的采樣策略,這對(duì)于研究結(jié)果也產(chǎn)生一定程度的影響。采樣策略的制定在景觀遺傳學(xué)的研究中十分重要。首先,采樣策略應(yīng)作為提出的假設(shè)的反映,有效地捕捉與研究目標(biāo)相關(guān)的景觀特征；其次,采樣策略的制定應(yīng)考慮適當(dāng)?shù)目臻g尺度,對(duì)于植物而言,取樣的范圍不應(yīng)小于植物種子和花粉的傳播距離[49]。

(2)遺傳結(jié)構(gòu)與景觀格局在時(shí)間上的誤配。種群遺傳結(jié)構(gòu)的形成需要基因流在一定時(shí)間上的積累,所以遺傳結(jié)構(gòu)相對(duì)于導(dǎo)致其形成的景觀格局往往具有時(shí)間上的滯后性(時(shí)滯)。一般而言,遺傳結(jié)構(gòu)或遺傳距離更能夠反應(yīng)歷史的景觀格局。然而,最近有研究表明,相比于歷史景觀,遺傳距離能更好地反應(yīng)現(xiàn)時(shí)景觀。例如Zellmer等的研究發(fā)現(xiàn),1978年后的景觀比19世紀(jì)初的歷史景觀更能解釋樹蛙(Ranasylvatica)種群間的遺傳分化[50]。Landguth 等針對(duì)時(shí)滯問題進(jìn)行的一項(xiàng)計(jì)算機(jī)模擬研究的結(jié)果表明,加入或移除障礙后,數(shù)代內(nèi)便可在種群間檢測(cè)出遺傳反應(yīng),而檢測(cè)出遺傳反應(yīng)所需的時(shí)間主要取決于物種的傳播距離及壽命長度[51]。由此可見,遺傳結(jié)構(gòu)與景觀格局間的時(shí)滯問題仍然有待解決,而區(qū)分現(xiàn)時(shí)及歷史的景觀過程對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響成為當(dāng)前乃至未來研究的一大挑戰(zhàn)。迄今的研究暗示,將歷史和現(xiàn)時(shí)的景觀與遺傳結(jié)構(gòu)分別進(jìn)行匹配,可能是解決這一問題的有效途徑[16,30]。另一方面,在研究方法上,選擇恰當(dāng)?shù)倪z傳標(biāo)記對(duì)解決時(shí)滯帶來的誤配問題也非常重要：微衛(wèi)星對(duì)于小尺度遺傳分化的研究較為有效,AFLPs常用于確定較大時(shí)空尺度的基因流,而線粒體和葉綠體DNA由于其更低的進(jìn)化率而更適合于大尺度的研究[49]。

(3)適應(yīng)性位點(diǎn)與環(huán)境變量的模糊匹配。景觀基因組學(xué)方法可直接用環(huán)境數(shù)據(jù)與基因組中選擇下的基因位點(diǎn)相關(guān)聯(lián),但多數(shù)情況下,將少數(shù)位點(diǎn)與環(huán)境變量簡單匹配將可能產(chǎn)生模糊的結(jié)果。由于一個(gè)單基因可以影響多種適應(yīng)性相關(guān)性狀,而有些表現(xiàn)型的表達(dá)是通過多個(gè)基因間的相互作用決定的,因而確定多個(gè)選擇下基因的作用及其相互影響是一項(xiàng)復(fù)雜的任務(wù)。Balkenhol等提出將基因型格局分析作為選擇梯度的函數(shù)對(duì)于評(píng)估和證實(shí)理論上的預(yù)測(cè)是重要且有效的[52]。

(4)中性遺傳變異與適應(yīng)性遺傳變異研究的分隔。局地適應(yīng)是基因流和多種自然選擇因素相平衡的結(jié)果[35]。全面理解全球環(huán)境變化對(duì)動(dòng)植物的影響,深入地進(jìn)行格局—過程的分析,需要將景觀遺傳學(xué)研究中的中性遺傳變異與適應(yīng)性遺傳變異相結(jié)合。但目前的大部分研究應(yīng)用中性遺傳標(biāo)記評(píng)估基因流、遷移、傳播等過程,檢驗(yàn)中性遺傳變異在異質(zhì)性景觀中的分布規(guī)律；與此同時(shí),景觀基因組學(xué)著重于應(yīng)用復(fù)雜的方法確認(rèn)控制適應(yīng)性性狀的基因位點(diǎn),而這兩者之間缺乏緊密的聯(lián)系。因此,如何充分利用現(xiàn)有的及新的進(jìn)化生物學(xué)和分子生態(tài)學(xué)方法,將適應(yīng)性遺傳變異與中性遺傳變異相結(jié)合,成為景觀遺傳學(xué),尤其是植物景觀遺傳學(xué)研究中的一大挑戰(zhàn)。近年來Manel等提出,將中性與適應(yīng)性遺傳變異的研究相結(jié)合可以評(píng)估景觀中適應(yīng)性等位基因的基因流,也可以研究基因流與選擇作用間的相互作用[5],這為該領(lǐng)域研究提供了可行的方向。

(5)景觀與遺傳關(guān)系分析方法的局限。景觀遺傳學(xué)研究中需要使用多種統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析遺傳結(jié)構(gòu),并將遺傳結(jié)構(gòu)與景觀特征聯(lián)系起來。但這些統(tǒng)計(jì)學(xué)方法絕大部分來源于種群遺傳學(xué)、空間統(tǒng)計(jì)學(xué)等其他學(xué)科,這些模型與方法并不考慮景觀的空間異質(zhì)性,因此其應(yīng)用在真實(shí)的景觀情景中的可靠性還有待考證。檢驗(yàn)遺傳結(jié)構(gòu)與景觀格局間的相關(guān)性,目前最常用的方法是Mantel檢驗(yàn),但近年來Mantel檢驗(yàn)及其相關(guān)方法遭到了強(qiáng)烈的質(zhì)疑[53]。Balkenhol等的研究表明Mantel檢驗(yàn)和局部Mantel檢驗(yàn)在景觀遺傳研究中的第一型錯(cuò)誤率較高,而多元非線性方法更適合景觀遺傳學(xué)研究中的數(shù)據(jù)分析[54]。應(yīng)用新興的計(jì)算機(jī)模擬方法可以對(duì)現(xiàn)有的統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行比較和改進(jìn),并設(shè)計(jì)新的統(tǒng)計(jì)方法,建立景觀遺傳學(xué)最佳分析策略[54-55],這對(duì)于景觀遺傳學(xué)未來的研究至關(guān)重要。

4 展望

縱觀近十年來植物景觀遺傳學(xué)的發(fā)展,其理論內(nèi)涵不斷深化、研究方法日益完善、研究范疇不斷拓展,在遺傳資源的保護(hù)與管理方面發(fā)揮著日益重要的作用。但植物景觀遺傳學(xué)不應(yīng)僅局限于對(duì)空間遺傳結(jié)構(gòu)的描述,而應(yīng)發(fā)展為對(duì)景觀遺傳效應(yīng)的量化分析及預(yù)測(cè),這對(duì)于景觀遺傳學(xué)在生物多樣性保護(hù)中的應(yīng)用具有重要意義。未來的植物景觀遺傳學(xué)研究需要加強(qiáng)實(shí)驗(yàn)研究與計(jì)算機(jī)模擬的結(jié)合,優(yōu)化研究方案并理解景觀遺傳過程的時(shí)空尺度關(guān)系；深入研究珍稀野生物種景觀—遺傳格局的同時(shí),注重多物種研究,并推斷遺傳變異的一般格局,分析景觀格局對(duì)基因流及適應(yīng)性遺傳變異的普遍影響；融合種群遺傳、景觀生態(tài)、地理學(xué)、空間統(tǒng)計(jì)學(xué)、生態(tài)學(xué)、進(jìn)化論、系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)等相關(guān)學(xué)科知識(shí)與方法,從新的角度深入理解景觀中維持種群生存和發(fā)展的生態(tài)和進(jìn)化過程。

致謝：感謝中國科學(xué)研究院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所胡遠(yuǎn)滿研究員的幫助。

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Advancesinlandscapegeneticsofplants

SONG Youtao1,2, SUN Zicheng2, ZHU Jinghai1,*

1InstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China2LiaoningUniversityEnvironmentalSciences,Shenyang110036,China

Landscape genetics of plants is an important research direction of the newly emerged interdisciplinary landscape genetics, which lags behind that of animals. These studies are increasingly important for the conservation of biodiversity and reserve management. This article briefly summarizes the major advances in plant landscape genetics in the past ten years form two aspects: the effects of landscapes on migration, dispersal, and gene flow measured by neutral genetic variation; and the interaction between the environment and adaptive genetic variation in natural populations and individuals. In addition, it compares landscape genetics of plants with that of animals through different study designs and analytical approaches. Due to the complexity of plant dispersal, landscape elements and analytical approaches are not generally considered in landscape genetics studies. For example, the least cost path analysis, popular in animal studies, is rarely used in plant studies. Furthermore, this article elucidates five problems in current studies of plants: (1) many studies lack an explicit research design for evaluating the effect of landscape pattern on genetic structure; (2) genetic structure is often analyzed with regard to contemporary landscapes, but it may reflect historical landscapes; (3) misleading results could be produced when limited loci are matched roughly to a combination of environmental variables; (4) studies on gene flow and adaptation have not yet been combined; and(5) many statistical methods could be inappropriate for landscape genetics. Plant landscape genetics studies should focus on solving these problems in the future and move from the description of spatial genetic structure to quantifying and predicting the effect of landscape pattern on genetic variation.

plant landscape genetics; biodiversity; gene flow; genetic structure; adaptive genetic variation

國家水體污染控制與治理重大專項(xiàng)(2014ZX07508-001,2015ZX07202-012)

2015- 11- 20;

2017- 03- 03

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhujingh@163.com

10.5846/stxb201511202349

宋有濤,孫子程,朱京海.植物景觀遺傳學(xué)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(22):7410- 7417.

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