孫錄，胡文忠，劉程惠，李慧，陳妍竹，付喜慶，莫俊輝

(大連民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連，116600)

透射電鏡技術(shù)在果蔬保鮮方面的應(yīng)用

孫錄，胡文忠*，劉程惠，李慧，陳妍竹，付喜慶，莫俊輝

(大連民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連，116600)

透射電鏡技術(shù)可觀察到小于0.2μm的細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，從而可在分子層面對(duì)果蔬樣品進(jìn)行更深入的研究。該文介紹了透射電鏡技術(shù)的工作原理和發(fā)展史，綜合論述了透射電鏡技術(shù)在確定果蔬的最佳采摘期、采后貯藏條件以及選擇適宜的保鮮方法等方面的應(yīng)用現(xiàn)狀，最后對(duì)透射電鏡技術(shù)在果蔬保鮮及相關(guān)研究的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望，以期透射電鏡技術(shù)可以在果蔬保鮮方面能得到更廣泛的應(yīng)用。

透射電鏡技術(shù)；超微結(jié)構(gòu)；果蔬；保鮮

透射式電子顯微鏡(transmission electron microscope，TEM)是以波長(zhǎng)極短的電子束作為照明源，用電磁透鏡聚焦成像的一種高分辨率、高放大倍率的電子光學(xué)儀器[1]，可用來(lái)觀察分析樣品的超微結(jié)構(gòu)。透射電鏡技術(shù)最早應(yīng)用于醫(yī)學(xué)方面，主要觀察一些病理切片，從而進(jìn)行病理變化分析[2]。隨著現(xiàn)代科技水平的日新月異，透射電鏡技術(shù)也在不斷改進(jìn)，使得它在物理材料學(xué)、植物生物細(xì)胞學(xué)都有廣泛的應(yīng)用，例如用透射電鏡觀察新型納米材料的微觀結(jié)構(gòu)[3]和觀察植物的生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理，遺傳進(jìn)化等方面。近些年透射電鏡技術(shù)也逐漸應(yīng)用于果蔬貯藏及保鮮方面的研究，主要用來(lái)觀察果蔬在采收、貯藏期間超微結(jié)構(gòu)的變化和不同保鮮技術(shù)處理對(duì)果蔬超微結(jié)構(gòu)的影響，來(lái)輔助研究果蔬的最佳采摘期、最佳貯藏條件以及適合的保鮮技術(shù)，本文主要針對(duì)這幾方面進(jìn)行了綜合論述。

1 透射電鏡技術(shù)原理及發(fā)展史

透射電鏡成像是通過(guò)電子槍發(fā)出高速電子束經(jīng)聚光鏡均勻照射到樣品上，入射電子與樣品會(huì)發(fā)生碰撞與非彈性碰撞，形成彈性散射電子、損失電子和吸收電子，之后產(chǎn)生的光波再發(fā)生干涉和衍射作用，使均勻的入射電子束與樣品作用后變得不均勻，再依次經(jīng)過(guò)物鏡、中間鏡和投影鏡放大后在熒光屏上或膠片上呈現(xiàn)出圖像，反映出樣品信息[4]。1932，德國(guó)人KNOLL和RUSKA發(fā)明了第一臺(tái)透射電子顯微鏡，雖然只能放大12倍，但足以驗(yàn)證以電子束和電子透鏡組成的光學(xué)系統(tǒng)可以像光學(xué)顯微鏡一樣將物體放大成像，而如今透射電鏡可放大幾萬(wàn)至百萬(wàn)倍，隨著科技的不斷發(fā)展，透射電子顯微鏡分辨率逐漸提高，功能愈加豐富，從20世紀(jì)80年代透射電鏡的分辨率已優(yōu)于0.3nm，到目前為止透射電子顯微鏡的分辨率已經(jīng)達(dá)到1.5～2埃[5]。

2 透射電鏡在果蔬保鮮中的應(yīng)用

2.1 透射電鏡在確定果蔬最佳采收期中的應(yīng)用

果蔬的采收工作十分重要，它不僅是果樹(shù)栽培的最后環(huán)節(jié)，同時(shí)也是商品化處理的最初環(huán)節(jié)。適宜的采收期不僅使果蔬具有最佳的色、香、味，同時(shí)也使它維持較長(zhǎng)的貨架期[6]，采收的過(guò)早、過(guò)晚都會(huì)影響果蔬采后的品質(zhì)，造成貯藏中的生理病害，使貯藏期縮短，影響商品價(jià)值[7]。果蔬的成熟過(guò)程主要分為初期、中期和后期，通過(guò)透射電鏡觀察果蔬不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的超微結(jié)構(gòu)，可以確定果蔬的成熟度，來(lái)輔助探究不同果蔬的最佳采收期。李銀[8]通過(guò)透射電鏡觀察蟠桃果實(shí)在發(fā)育成熟過(guò)程中的不同時(shí)期發(fā)現(xiàn)在發(fā)育初期果肉細(xì)胞排列整齊，細(xì)胞壁厚度均勻一致，結(jié)構(gòu)完整；在蟠桃果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育后期，果肉細(xì)胞明顯增大，并且細(xì)胞壁現(xiàn)明-暗-明區(qū)域結(jié)構(gòu)不明顯，中膠層分解，很難觀察到完整的葉綠體和線粒體，說(shuō)明果實(shí)已完全成熟，可以據(jù)此來(lái)掌握蟠桃最適宜的采收期，增加果蔬的耐貯性。楊國(guó)慧[9]使用透射電鏡觀察樹(shù)莓不同發(fā)育期果實(shí)的超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)樹(shù)莓果實(shí)在發(fā)育后期細(xì)胞壁扭曲變形并出現(xiàn)嚴(yán)重的質(zhì)壁分離。表1總結(jié)了通過(guò)透射電鏡觀察到的市面上常見(jiàn)的5種水果在不同發(fā)育時(shí)期的細(xì)胞壁超微結(jié)構(gòu)的變化。

表1 5種水果成熟時(shí)期細(xì)胞壁的超微結(jié)構(gòu)Table 1 The cell wall ultrastructure of five kinds of fruit mature period

由表1可見(jiàn)，5種市售常見(jiàn)水果在不同的發(fā)育期細(xì)胞壁有很大的變化，在發(fā)育初期細(xì)胞壁細(xì)胞排列緊密，而中期時(shí)胞間出現(xiàn)空隙，而在后期胞內(nèi)結(jié)構(gòu)破壞，胞間層消失?？梢酝ㄟ^(guò)水果在不同時(shí)期細(xì)胞壁的超微結(jié)構(gòu)變化，確定它們所處的生長(zhǎng)發(fā)育期，從而進(jìn)一步確定水果的最佳采摘期。王志坤等[16]用透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)黃瓜果皮細(xì)胞壁的變化也遵從水果發(fā)育時(shí)期細(xì)胞壁的變化趨勢(shì)，都是初期排列緊密，隨后中期結(jié)構(gòu)松散，最后胞壁質(zhì)壁分離出現(xiàn)解體。目前，透射電鏡技術(shù)用來(lái)觀察水果的不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的研究較多，而觀察蔬菜類的有關(guān)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的相關(guān)研究較少，因此，未來(lái)可以用透射電鏡探究蔬菜類生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)期的超微結(jié)構(gòu)，以便更好的探究蔬菜的最佳采摘期。

2.2 透射電鏡在確定果蔬最佳貯藏條件的應(yīng)用

果蔬在采后仍保持鮮活狀態(tài)，會(huì)進(jìn)行休眠、水分蒸發(fā)和呼吸作用等，這些活動(dòng)與果蔬的貯藏有著密切關(guān)系。影響果蔬新陳代謝和貨架期的主要因素為貯藏的溫度、濕度和氣體[17]。由于果蔬呼吸作用旺盛，常溫貯藏，易發(fā)生軟化變質(zhì)[18]，因此目前常采用低溫貯藏來(lái)減緩采后果蔬的生理代謝并抑制微生物的生長(zhǎng)，延長(zhǎng)果蔬的貯藏期[19]。但是，有些果蔬在較冷的環(huán)境貯藏較長(zhǎng)時(shí)間后，像桃[20]、茄子[21]、黃瓜[22]等，可能會(huì)受到冷害，果實(shí)表面會(huì)出現(xiàn)燙傷水漬狀斑點(diǎn)，影響果實(shí)的色澤，導(dǎo)致口感風(fēng)味變差，并且容易受到病菌侵染出現(xiàn)腐爛，這些都會(huì)影響它們的貨架期[20-23]。KRATCH[24]等的通過(guò)透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，有些冷敏感果蔬受到低溫脅迫時(shí)，葉綠體會(huì)首先發(fā)生，膨脹變形，嚴(yán)重低溫脅迫時(shí)，細(xì)胞會(huì)死亡。曾愛(ài)松等[25]用透射電鏡觀察低溫貯藏下的甘藍(lán)葉片，發(fā)現(xiàn)在5 ℃低溫貯藏時(shí)，甘藍(lán)葉片細(xì)胞完整，排列有序，葉綠體、線粒體清晰可見(jiàn)，2 ℃低溫貯藏時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)較為完整，葉綠體排列整齊，線粒體部分變形，而在-2 ℃時(shí)，細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，葉綠體不完整，線粒體也多數(shù)變形扭曲。由此可見(jiàn)，用透射電鏡觀察果蔬在脅迫冷害后超微結(jié)構(gòu)的變化，能夠確定最低貯藏溫度，預(yù)防冷害發(fā)生。陳國(guó)剛等[26]通過(guò)透射電鏡分析得出，庫(kù)爾勒香梨表皮銹斑與氣調(diào)貯藏(CA)環(huán)境濕度呈正相關(guān)。透射電鏡技術(shù)用于果蔬冷害方面的研究比較多，而在氣體和濕度方面的研究相對(duì)較少，以后可增加在這兩方面的研究，以確保在貯藏期保持果蔬最好的新鮮度，達(dá)到延長(zhǎng)果蔬貯藏期的效果。

2.3 透射電鏡在確定果蔬適宜化學(xué)保鮮劑

化學(xué)保鮮是利用化學(xué)藥劑涂抹或噴灑在果蔬表面，或置于果蔬貯藏間[27]，而達(dá)到對(duì)果蔬的保鮮效果，因其投資少、節(jié)能和簡(jiǎn)便等而被廣泛應(yīng)用于采后果蔬的保鮮[28]，透射電鏡常用來(lái)輔助研究保鮮劑的保鮮效果和殺菌機(jī)制。MENG[29]等用外源水楊酸甲酯(MeSA)處理貯藏期的桃果實(shí)，發(fā)現(xiàn)MeSA可能是通過(guò)調(diào)控細(xì)胞壁的降解和細(xì)胞壁中的鈣含量來(lái)提高果實(shí)對(duì)低溫的抗性。ALANDES[30]CaCl2作為保鮮劑處理鮮切的梨，并用透射電鏡觀察處理前與處理后的梨的超微結(jié)構(gòu)的變化，發(fā)現(xiàn)鮮切梨在存儲(chǔ)3周后，用透射電鏡觀察其果實(shí)結(jié)構(gòu)，未經(jīng)處理的梨組織細(xì)胞出現(xiàn)明顯質(zhì)壁分離的現(xiàn)象，而經(jīng)過(guò)CaCl2處理的梨的質(zhì)膜還在細(xì)胞壁附近，通過(guò)運(yùn)用透射電鏡技術(shù)的觀察更進(jìn)一步驗(yàn)證了CaCl2對(duì)鮮切梨有一定的保鮮作用。朱璇等[31]用水楊酸(SA)處理在冷藏條件下的杏果實(shí)，在0 ℃貯藏28 d后，用透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)SA處理的杏果實(shí)細(xì)胞排列整齊，細(xì)胞壁厚度均勻，而未處理的杏果實(shí)的細(xì)胞間隙較大，細(xì)胞壁嚴(yán)重變形，而透射電鏡觀察的超微結(jié)構(gòu)可說(shuō)明細(xì)胞壁和類細(xì)胞器的破壞是果實(shí)發(fā)生冷害的微觀表現(xiàn)，也可進(jìn)一步說(shuō)明SA能維持細(xì)胞壁、葉綠體等細(xì)胞器的完整性，從而達(dá)到對(duì)果蔬的保鮮作用。通過(guò)透射電鏡觀察，果蔬在保鮮劑處理前后的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，經(jīng)保鮮劑處理的果蔬的細(xì)胞內(nèi)含物與細(xì)胞壁更加完整，這些都進(jìn)一步闡明了保鮮劑的保鮮效果。

2.4 透射電鏡在果蔬的其他保鮮方法中的應(yīng)用

生物防治(biological control)是利用微生物之間的拮抗作用，用對(duì)寄主不造成傷害的但同時(shí)對(duì)病原菌致病力有明顯抑制作用的微生物來(lái)防治寄主病害的一種新興有效方法，已達(dá)到延長(zhǎng)采后水果貯藏期的效果[32]。拓寧[33]等曾用立枯絲核菌侵染馬鈴薯莖基部細(xì)胞，用透射電鏡觀察其侵染前與侵染后的超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)在菌絲侵染前，細(xì)胞結(jié)構(gòu)清晰可見(jiàn)，細(xì)胞壁完整，但菌絲侵染后，馬鈴薯基部細(xì)胞發(fā)生了明顯變化，細(xì)胞壁形態(tài)發(fā)生了改變，可見(jiàn)其菌絲是通過(guò)先破壞植物組織細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，然后導(dǎo)致其馬鈴薯染病。所以可以通過(guò)觀察其侵染后的馬鈴薯組織細(xì)胞來(lái)探索其染病的機(jī)理，從而根本上進(jìn)行防治。

物理保鮮技術(shù)因其無(wú)污染，不破壞食品營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于果蔬貯藏與保鮮，常見(jiàn)的應(yīng)用于果蔬保鮮的物理技術(shù)有微波、輻射和超高壓等[34]。段學(xué)武等[35]用透射電鏡觀察經(jīng)高氧處理貯藏4 d后的荔枝果實(shí)，通過(guò)觀察果皮的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)含物清晰可見(jiàn)，線粒體、葉綠體和液泡等結(jié)構(gòu)完整。對(duì)比未經(jīng)處理果實(shí)的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)沒(méi)有完整的細(xì)胞器存在，并且出現(xiàn)了質(zhì)壁分離的現(xiàn)象。GMEZ[36]實(shí)驗(yàn)研究得出，經(jīng)過(guò)透射電鏡的觀察，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的貯藏，用脈沖光(PL)處理過(guò)的鮮切蘋(píng)果，其細(xì)胞壁的電子密度明顯高于未經(jīng)PL處理過(guò)的鮮切蘋(píng)果。文穎強(qiáng)等[37]用透射電鏡觀察經(jīng)熱處理后的梨棗果肉的超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比較發(fā)現(xiàn)，熱處理減緩了梨棗果肉薄壁細(xì)胞和細(xì)胞器的降解，維持了梨棗細(xì)胞的的正常代謝活動(dòng)，從而延長(zhǎng)了其貨架期。透射電鏡可觀察在一定物理處理下對(duì)一些果蔬的超微結(jié)構(gòu)的影響，輔助說(shuō)明物理處理對(duì)果蔬的保鮮作用。

3 前景展望

用透射電鏡技術(shù)可有助于確定果蔬的最佳采摘期和適宜的貯藏環(huán)境和保鮮技術(shù)，減少果蔬在貯藏、運(yùn)輸和銷售環(huán)節(jié)中出現(xiàn)從根本上抑制果蔬在采收、貯藏過(guò)程和保鮮方面中出現(xiàn)的腐敗變質(zhì)現(xiàn)象，從而到達(dá)延長(zhǎng)果蔬的貨架期的目的。透射電鏡對(duì)植物組織進(jìn)行觀察時(shí)，由于切片的制作存在一定的偶然性，所以要大批量重復(fù)操作，以確保制作的超薄切片的有效性。并且，在使用透射電鏡觀察樣品之前，研究者應(yīng)該熟悉掌握所觀察樣品組織細(xì)胞的信息，在未來(lái)，隨著制片技術(shù)經(jīng)驗(yàn)的不斷豐富，透射電鏡技術(shù)的日益發(fā)展，會(huì)更有效地觀察到待測(cè)樣品的超微結(jié)構(gòu)，提供更多有用的信息。透射電鏡技術(shù)在植物科學(xué)研究方面都可以提供一定的理論依據(jù)，可以通過(guò)觀察植物樣品的超微結(jié)構(gòu)來(lái)探究其成熟度，也可以觀察植物衰老機(jī)理，從而采用一定的保鮮劑從根本上延緩果蔬衰老。通過(guò)透射電鏡技術(shù)觀察植物組織的超微結(jié)構(gòu)所提供的信息，可以培育出更新的品種，具有更好的耐性。在果蔬保鮮方面，也可以充分利用透射電鏡技術(shù)，觀察果蔬組織的超微結(jié)構(gòu)，在亞細(xì)胞水平觀察細(xì)胞壁、細(xì)胞膜和各種細(xì)胞器的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可結(jié)合免疫標(biāo)記、酶細(xì)胞化學(xué)定位、能譜化學(xué)定位、能譜分析可進(jìn)行細(xì)胞組成特定物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、酶等分布的研究物質(zhì)半定量分析[32]。

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Transmissionelectronmicroscopy(TEM)technologyintheapplicationforfruitsandvegetables

SUN Lu,HU Wen-zhong*,LIU Cheng-hui，LI Hui，CHNE Yan-zhu， FU Xi-qing，MO Jun-hui

(College of Life Science,Dalian Minzu University,Dalian 116600,China)

Transmission electron microscopy (TEM) can observe ultrastructure of less than 0.2μm cell,consequently this technology can conduct the more in-depth research of the fruit and vegetables amples at the molecular level.The paper introduces the working principle and the history of transmission electron microscopy (TEM) technology,and also comprehensively discusses the experimental conditions the best harvest of fruit,the postharvest storage condition and appropriate preservation methods determined by TEM technology.The application prospect of TEM technology used in fresh-keeping and related research is also discussed.TEM technology will get more extensive application in fruits and vegetables preservation.

TEM technology； ultrastructure； fruit and vegetable； fresh-keeping

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.011539

碩士研究生(胡文忠教授為通訊作者，E-mail：hwz@dlnu.edu.cn)。

“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFD0400903)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471923)；中央高校自主科研基金青年項(xiàng)目(DC201502020402)

2016-03-29，改回日期：2017-09-13