岳鵬鵬, 周靜靜, 王華

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毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落種間聯(lián)結(jié)性分析

岳鵬鵬1, 2, *, 周靜靜2, 王華2

1. 桂林醫(yī)學院生物技術(shù)學院, 桂林 541000 2. 榆林學院生命科學學院, 榆林 719000

種間聯(lián)結(jié)是生態(tài)群落的重要特征之一, 對研究群落物種格局的形成, 種群進化和群落演替動態(tài)具有重要意義?；诜讲畋嚷?)、2檢驗和點相關(guān)系數(shù), 對毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落13個主要種的種間聯(lián)結(jié)性進行了分析。結(jié)果表明: (1)毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落總體種間關(guān)聯(lián)性為顯著正相關(guān)。(2)2檢驗顯示有40對正相關(guān)種對, 37對負相關(guān)種對, 1對不相關(guān)種對, 不顯著種對占84.61%。(3)點相關(guān)系數(shù)與2檢驗所得結(jié)果相似, 主要種對間多為不顯著正相關(guān)關(guān)系。(4)根據(jù)種間聯(lián)結(jié)性的分析結(jié)果, 可將黑沙蒿群落分為兩個不同的生態(tài)種組, 且兩個生態(tài)種組間具有一定排斥關(guān)系?？傊? 在沙漠邊緣取樣條件下毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落僅少數(shù)種對間表現(xiàn)出強依賴性, 多數(shù)物種間未形成一種穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的搭配關(guān)系, 群落處于演替動態(tài)過程中。

種間聯(lián)結(jié); 毛烏素沙地; 黑沙蒿群落

1 前言

種間聯(lián)結(jié)(interspecific association)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性, 通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1-2]。種間聯(lián)結(jié)作為種群間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式, 是生態(tài)群落的重要數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征, 也是群落形成和演化的基礎(chǔ)、分類的依據(jù)。一般依據(jù)群落內(nèi)共同出現(xiàn)的種對生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況, 可將種間關(guān)系分成正的、負的聯(lián)結(jié)關(guān)系或不相關(guān)等三種類型[3]。正聯(lián)結(jié)在某種程度上指示相互作用的存在對一方或雙方種是有利的, 例如互惠共生或資源劃分方面的互補; 負聯(lián)結(jié)表明不利于一方或雙方的相互作用, 例如種間競爭、干擾; 不相關(guān)表明物種間相互獨立[4]。不同種個體在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測定, 對研究群落水平格局的形成, 種群進化和群落演替動態(tài)具有重大的意義。

毛烏素沙地處在干旱區(qū)和半干旱區(qū)的過渡帶, 整個區(qū)域生態(tài)環(huán)境的健康與穩(wěn)定同沙生植被的狀況息息相關(guān)。黑沙蒿()群落是毛烏素沙地最重要和最典型的植被類型之一, 其群落演替動態(tài)和沙漠化趨勢關(guān)系密切。近年來, 有關(guān)黑沙蒿群落的生態(tài)研究越來越多[5-7], 但關(guān)注毛烏素沙地黑沙蒿群落種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究非常少。僅在毛烏素沙地油蒿格局研究[8-9]中略有涉及, 且不同文章研究結(jié)果存在差異。毛烏素沙地邊緣環(huán)境變異系數(shù)大、黑沙蒿群落蓋度和伴生種差異大, 種間關(guān)系更加復雜, 目前針對毛烏素沙地邊緣黑沙蒿群落種間關(guān)系的研究尚屬空白。本文擬以毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落為研究對象, 通過數(shù)量分析方法, 深入探討沙漠邊緣過渡區(qū)黑沙蒿群落的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系, 以期進一步了解黑沙蒿群落的結(jié)構(gòu)、功能、群落穩(wěn)定性和多樣性, 為毛烏素沙地植被演替機制及沙漠化逆轉(zhuǎn)研究提供理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

毛烏素沙漠是中國四大沙漠之一, 包括中國內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市、包頭市南部, 寧夏鹽池縣的東北部和陜西榆林北部一帶。本次試驗地為陜西省的榆林地區(qū)北部, 隸屬毛烏素沙地東緣, 也稱陜北風沙灘地區(qū)。該區(qū)沙地占區(qū)域總面積的80%左右, 其中流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘在沙地面積中各占約1/3。因緯度偏北, 屬溫帶寒冷半干旱氣候, 絕大部分地區(qū)年均溫小于8 ℃, 一月均溫–11 ℃—8 ℃, 7月均溫22 ℃—24 ℃, 年內(nèi)≥10 ℃, 積溫為2500 ℃—3800 ℃。年降水量250—440 mm, 其中7—9月集中了全年降水量的60%—75%。區(qū)內(nèi)土壤主要為淡栗鈣土、栗鈣土, 丘間低地主要為草甸土, 還有風沙土、黑焦土等。沙生植被、草原、草甸、鹽生植被、鹽生草甸等群落類型均易見[10]。21世紀初, 陜西省對毛烏素沙地東緣——榆林北部一帶的荒漠化加大了生態(tài)治理力度, 植被恢復效果明顯, 環(huán)境現(xiàn)已得到初步改善。

2.2 取樣方法

在毛烏素沙地東緣選擇沙地邊緣過渡區(qū)黑沙蒿群落, 設(shè)置4個500 m×500 m樣地, 詳情見表1。于2012年8月中旬在各樣地隨機取2 m×2 m小樣方15個, 詳細記錄每個樣方中植物的種類組成、分蓋度、高度、群落總蓋度以及物候等群落參數(shù)。同時用GPS(全球定位系統(tǒng))測定記錄樣方的經(jīng)緯度和海拔等環(huán)境因子。

2.3 分析方法

去除總蓋度小于0.5%的隨機樣方, 4個樣地共獲得有效樣方54個。依據(jù)重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對高度)/3的計算, 在所記錄植物中選取前13個主要種作為研究對象。將13個物種在54個樣方中的重要值數(shù)據(jù)排成2×2列聯(lián)表, 進行種間關(guān)聯(lián)性計算分析。

2.3.1 多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗

采用Schluter[11]提出的方差比率(VR)法來同時測定多物種間的關(guān)聯(lián)性質(zhì), 并用統(tǒng)計量W來檢驗[4, 11-12]多物種間的關(guān)聯(lián)程度, 可以判定一個群落中各主要種群是否存在顯著的聯(lián)結(jié)性。其計算公式為:

表1 樣地分布

當>1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián);<1表示物種間存在負的關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計量(=×)來檢驗值偏移1的顯著程度。若物種不顯著相關(guān)聯(lián), 則落入由下面2分布給出的界限的概率為90%,2(0.95, N)<<2(0.05,), 反之物種間顯著聯(lián)結(jié)。

2.3.2 主要種種間聯(lián)結(jié)性的χ2檢驗

在進行2檢驗[1, 13-14]時, 由于取樣為非連續(xù)性取樣, 因此, 采用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來糾正[15], 其公式為:

其中為樣方總數(shù),為種A和種B均出現(xiàn)的樣方數(shù),為僅有種A出現(xiàn)的樣方數(shù),為僅有種B出現(xiàn)的樣方數(shù),為兩個種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。

當2<3.841時, 種間無顯著聯(lián)結(jié); 3.841<2< 6.635時, 種間顯著聯(lián)結(jié);2>6.635時, 種間極顯著聯(lián)結(jié)。

2.3.3 點相關(guān)系數(shù)法

點相關(guān)系數(shù)法可用于分析種對間的正關(guān)聯(lián)或負關(guān)聯(lián), 其計算公式為:

點相關(guān)系數(shù)[13-14]的值域為[-1, 1], 正值表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián), 其值越接近1, 關(guān)聯(lián)程度越高。負值則表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián), 其值越接近-1, 負關(guān)聯(lián)程度越高。

3 結(jié)果與分析

3.1 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落主要物種

依據(jù)重要值的計算, 毛烏素沙地黑沙蒿群落13個用于種間聯(lián)結(jié)性分析的植物種類見表1。13個物種隸屬6科13屬, 大部分為禾本科、菊科的沙生植物。

表2 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落的13個主要植物種

3.2 總體聯(lián)結(jié)性

經(jīng)公式2-1計算后得多物種間聯(lián)結(jié)指數(shù)= 1.450,>1, 統(tǒng)計量=78.298,2(0.95, 50)=34.760,2(0.05, 54)=72.153,不在此區(qū)間內(nèi)表明多物種間總體呈顯著正相關(guān)。表明毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落處于相對穩(wěn)定的發(fā)展狀態(tài), 群落內(nèi)的物種總體上沒有較強的資源競爭。

3.3 主要種種間聯(lián)結(jié)性的χ2檢驗

種間聯(lián)結(jié)的2檢驗能比較準確地刻畫種對間聯(lián)結(jié)的顯著程度, 提供了判斷種間聯(lián)結(jié)顯著性的定量指標。圖1顯示的是黑沙蒿群落13個主要物種間χ2檢驗的結(jié)果。在毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落最主要的13個物種組成的78個種對中, 顯著相關(guān)種對有11對, 占14.10%, 其中, 有6對極顯著正相關(guān), 2對極顯著負相關(guān)。不顯著相關(guān)種對有66對, 占84.61%, 包含正相關(guān)種對31對, 負相關(guān)種對34對, 1對不相關(guān)。正聯(lián)結(jié)、負聯(lián)結(jié)種對數(shù)分別為40對、37對, 分別占51.28%、47.44%。剩余1對種間相互獨立, 占1.28%。正聯(lián)結(jié)種對數(shù)多于負聯(lián)結(jié)種對數(shù), 且極顯著正聯(lián)結(jié)種對數(shù)多于極顯著負聯(lián)結(jié)種對數(shù), 因此, 這13個主要種在整體上呈現(xiàn)不顯著正聯(lián)結(jié)趨勢。

注: 圖中序號代表的物種同表2。

建群種黑沙蒿與伴生種間不存在顯著正相關(guān)關(guān)系, 與阿爾泰狗哇花、達烏里胡枝子間表現(xiàn)了顯著負聯(lián)結(jié), 表明沙漠過渡區(qū)黑沙蒿群落伴生種變化大, 群落處于演替動態(tài)過程中。狗尾草與胡枝子、星狀刺果藜、鶴虱等具有顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系, 可能是其生態(tài)學特性及對環(huán)境要求的差異和互補性, 導致各種之間互相兼容、互相促進生長; 也可能是其生態(tài)學特性及對環(huán)境要求相似, 但由于養(yǎng)分條件充沛, 尚未表現(xiàn)競爭排斥, 同時出現(xiàn)機會大。呈現(xiàn)不相關(guān)的種對是西伯利亞冰草與燭臺蟲實, 兩物種之間相互獨立。

3.4 點相關(guān)系數(shù)分析

種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的顯著性與關(guān)聯(lián)度的大小是種間聯(lián)結(jié)研究不可缺少的2個方面[16]。由于2檢驗僅得出了種間聯(lián)結(jié)性顯著與否的結(jié)論, 并不能體現(xiàn)種對間聯(lián)結(jié)性大小, 而點相關(guān)系則能體現(xiàn)關(guān)聯(lián)度的大小。故本文綜合應用2檢驗和點相關(guān)系數(shù)的結(jié)果對黑沙蒿群落進行種間聯(lián)結(jié)性分析。

黑沙蒿群落13個重要物種間點相關(guān)系數(shù)ψ的結(jié)果如圖2所示。0<<1的種對即正聯(lián)結(jié)種對有39對, 1對不相關(guān)種對, 以及–1<<0即負相關(guān)種對有38對; 其中11對物種對的點相關(guān)系數(shù)在0.3≤范圍內(nèi), 3對在≤–0.3內(nèi), 27對在0<<0.3內(nèi), 36對在–0.3<<0內(nèi), 說明顯著相關(guān)種對有14對, 占17.95%, 包含顯著正相關(guān)種對11對, 顯著負相關(guān)種對3對; 不顯著物種對有63對, 占80.77%, 包含不顯著正相關(guān)種對28對, 不顯著負相關(guān)種對35對。點相關(guān)系數(shù)分析與2檢驗結(jié)果基本一致,2檢驗中出現(xiàn)的8對極顯著均在點相關(guān)系數(shù)中在0.3≤與≤–0.3內(nèi), 即2中極顯著程度高。

注: 圖中序號代表的物種同表2。

注: 圖中序號代表的物種同表2。

根據(jù)黑沙蒿群落13個重要物種間點相關(guān)系數(shù)和2檢驗結(jié)果繪制的星座圖如圖3所示, 整個星座圖可以分為兩個生態(tài)種組。生態(tài)種組A: 狗尾草+硬質(zhì)早熟禾+白草+阿爾泰狗哇花+達烏里胡枝子+星狀刺果藜+鶴虱。生態(tài)種組B: 牛心樸子+山苦荬。這兩個生態(tài)種組都和建群種黑沙蒿沒有顯著正相關(guān)關(guān)系, 其中生態(tài)組A和黑沙蒿具有顯著負相關(guān)關(guān)系。兩個生態(tài)種組間相對獨立, 都和燭臺蟲實負相關(guān)。表明盡管兩個種組適應的生境不同, 但在沙漠邊緣過渡帶仍可出現(xiàn)于同一區(qū)域。這種看似矛盾的聯(lián)系其實也反映了毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落演替的多方向性和邊緣地區(qū)小環(huán)境的多樣性、復雜性。

4 討論

毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落整體呈正聯(lián)結(jié)狀態(tài), 但種對間聯(lián)結(jié)性不顯著, 說明群落中的物種間未能形成一種穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的搭配關(guān)系和對環(huán)境資源的最佳利用狀態(tài), 群落處于演替動態(tài)過程中, 有向更穩(wěn)定群落階段演替的趨勢。實際調(diào)查結(jié)果也與此基本一致。群落恢復過程中種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究表明, 恢復時間愈長, 即群落演替時間愈長或越接近成熟, 正關(guān)聯(lián)的種對愈多[16]。從毛烏素沙地治理歷史來看, 20世紀50年代, 榆林市及其周邊地區(qū)開始大力興建防風林帶, 引水拉沙, 引洪淤地, 開展了改造沙漠的巨大工程, 至今植被恢復效果明顯, 環(huán)境現(xiàn)已得到初步改善, 然而, 沙漠邊緣過渡帶的黑沙蒿群落仍處于演替動態(tài)過程中, 需要繼續(xù)加強保護措施。

種間聯(lián)結(jié)的測定方法有很多, 各具特色, 究竟哪一種方法是最合適的, 至今尚未形成定論。其中,2檢驗與聯(lián)結(jié)系數(shù)為大多數(shù)學者所采用。孫禎元等[17]對榆林沙地植物種進行2檢驗的結(jié)果表明榆林固沙植物間以獨立生長為主, 缺乏顯著的種間聯(lián)結(jié)生長關(guān)系, 與本研究2檢驗結(jié)果相一致。而本文通過群落總體關(guān)聯(lián)性、2檢驗和點相關(guān)系數(shù)3個指標結(jié)合使用[13], 從顯著性和關(guān)聯(lián)度大小方面較真實地反映了群落中各物種間的相互關(guān)系。種間聯(lián)結(jié)的測定值本身已具有種群生態(tài)學特征, 如果將2檢驗值或聯(lián)結(jié)系數(shù)值按一定等級繪制成半矩陣、全矩陣和星座圖, 則能更有效地表達種間的相互關(guān)系、分析群落的結(jié)構(gòu)[18-19]。

群落中出現(xiàn)的兩個相對獨立的生態(tài)種組反映了毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落的特殊性。生態(tài)種組A多是草原物種, 物種間正聯(lián)結(jié)顯著, 群落蓋度大, 多分布在相對濕潤的小環(huán)境。生態(tài)種組B代表了荒漠成分, 群落蓋度小, 多分布在相對干旱的小環(huán)境。兩個生態(tài)種組和建群種黑沙蒿無正聯(lián)結(jié), 反映了黑沙蒿群落伴生種對環(huán)境的敏感性以及演替的多方向性。這與準噶爾等地沙蒿群落相對穩(wěn)定的研究結(jié)果不同[20], 說明不同取樣地環(huán)境不同、沙蒿的演替階段以及植物種間關(guān)系存在差異, 在植被恢復過程中應區(qū)別對待, 采取分階段的管理措施。

總之, 在沙漠邊緣取樣條件下毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落僅少數(shù)種對間表現(xiàn)出強依賴性, 多數(shù)物種間未形成一種穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的搭配關(guān)系, 群落處于演替動態(tài)過程中。在今后的研究中, 應重視過渡區(qū)黑沙蒿群落種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的變化, 定量比較不同蓋度、不同演替階段黑沙蒿群落的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系, 可為深入研究黑沙蒿群落的演替動態(tài)及群落結(jié)構(gòu)功能奠定基礎(chǔ)。

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Interspecific association analysis ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land

YUE Pengpeng1,2,*, ZHOU Jingjing2, WANG Hua2

1. College of Biotechnology, Guilin Medical University, Guilin 541000, China 2.Life Science College, Yulin University, Yulin 719000, China

Interspecific association is one of the most important characteristics of ecological communities, which is of great significance to explore the formation of community pattern, population evolution and community succession dynamics. Based on variance ratio,2-test, and point correlation coefficient, the interspecific association of 13 principal species ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land was studied. The results showed are as follows. (1)The multi-interspecific associations ofcommunity on the eastern edge of Mu Us sandy land were significantly positive. (2) There were 40 positive related pair-species, 37 negative related pair-species, and 1 unrelated pair-species; and 84.61% pair-species were not significant based on2-test. (3) The results of point correlation coefficientwere similar to2-test, showing most of them were not remarkably positive interspecific associations. (4)According to the analysis of interspecific association, the communities ofcould be divided into two different ecological groups, with a certain exclusion relationship. In conclusion, under the condition of desert edge sampling, there were only a few species ofcommunities in the eastern edge of Mu Us sandy land showing strong dependence, while most of the species did not form a stable and harmonious collocation relationship. Thus, the community is in the process of successional dynamics.

Interspecific association;Mu Us sandy land;community

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.020

Q143

A

1008-8873(2017)06-147-06

2016-10-22;

2017-01-13

陜西省科技廳項目(2012KW-22); 陜西省科技廳項目(2011JQ5010); 榆林市科技局產(chǎn)學研合作目(2014cxy-01)

岳鵬鵬(1981—), 女, 山東德州人, 博士, 副教授, 主要從事區(qū)域生態(tài)學研究, E-mail: yue_pengpeng@163.com

岳鵬鵬