董曉民+張安寧+劉偉+李桂祥+胡廣波+滕興榮+張守民

摘要：利用石蠟切片技術(shù)，對(duì)兩個(gè)扁桃品種濃帕爾、佳美以及兩個(gè)普通桃品種超紅、玉妃的葉片解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行顯微鏡觀察。通過(guò)對(duì)葉片厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮和下表皮厚度等指標(biāo)進(jìn)行分析，比較不同品種耐旱性。結(jié)果顯示：4個(gè)供試品種結(jié)構(gòu)相似，表皮覆蓋有角質(zhì)層，柵欄組織排列整齊緊密；耐旱性較強(qiáng)的品種濃帕爾葉片最厚，相應(yīng)的角質(zhì)層、上下表皮厚度、柵海比、葉片緊密度等也最大；耐旱性較弱的玉妃葉片最薄，上下表皮、角質(zhì)層厚度及柵海比均最小。利用隸屬函數(shù)分析法對(duì)其耐旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果為：濃帕爾>佳美>超紅>玉妃。

關(guān)鍵詞：扁桃；普通桃；葉片解剖結(jié)構(gòu)；耐旱性

中圖分類(lèi)號(hào)：S662.901文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）11-0045-03

Leaf Anatomical Structures and Drought Resistance

Analysis of Almond and Common Peach Varieties

Dong Xiaomin1， Zhang Anning1， Liu Wei1， Li Guixiang1， Hu Guangbo2， Teng Xingrong1， Zhang Shoumin1

（1. Shandong Institute of Pomology， Taian 271000， China； 2. Muping District Agriculture Bureau， Yantai 264100， China）

AbstractUsing the technology of paraffin section， the leaf anatomical structures of two almond varieties Nonpareil and Jiamei， and two common peach varieties Chaohong and Yufei were observed by microscope. The structure indexes including leaf thickness， corneous layer thickness， palisade tissue thickness， spongy tissue thickness， upper and lower epidermis thickness were measured to compare the drought resistance of different cultivars. The results showed that the four experimental varieties were similar in leaf structure with the epidermis covered by corneous layer and the palisade tissues arranging orderly and tightly. Nonpareil with higher drought-resistant had the thickest leaf， and the corresponding corneous layer thickness， upper and lower epidermis thickness， ratio of palisade tissue to spongy tissue and CTR were also the largest. Yufei with lower drought-resistant had the thinnest leaf， and the corresponding structure indexes including the upper and lower epidermis thickness， corneous layer thickness and CTR were also the minimum. We evaluated the drought resistance in the study according to the analysis method of membership function with as follows： Nonpareil > Jiamei > Chaohong > Yufei.

KeywordsAlmond； Common peach； Anatomical structure of leaf； Drought resistance

扁桃（Amygdalus communis L.）又稱(chēng)巴旦杏，為薔薇科桃李屬扁桃亞屬植物，是世界年產(chǎn)量、銷(xiāo)售量最高的堅(jiān)果。其抗旱性較強(qiáng)，在我國(guó)多分布于新疆等西部地區(qū)[1]。普通桃（Prunus persica）品種資源豐富，同扁桃均為薔薇科桃李屬植物，在我國(guó)有廣闊的栽植面積，耐旱性因品種不同存在差異。

研究表明，葉片解剖結(jié)構(gòu)可反映植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力[2]。本文以扁桃和普通桃品種為試材，通過(guò)制作石蠟切片利用顯微鏡對(duì)其葉片的組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察分析，比較濃帕爾、佳美、超紅、玉妃4個(gè)品種的耐旱性，為今后抗旱栽培品種的選擇及培育提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

從扁桃品種濃帕爾、佳美及普通桃品種超紅、玉妃生長(zhǎng)發(fā)育良好的植株中各選2株，每株取向陽(yáng)面樹(shù)冠中部生長(zhǎng)健壯、葉位一致的成熟葉3片，沿葉片主脈1/2處切取0.5 cm×0.5 cm的小片，固定于FAA溶液中。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1材料制片參照徐青[3]的方法，應(yīng)用改進(jìn)后的雙重染色技術(shù)對(duì)樣本進(jìn)行石蠟切片分析。將固定好的葉片，經(jīng)梯度酒精脫水、番紅染色、二甲苯透明、石蠟包埋切片（厚度6～8 μm）、固綠染色、封片，于顯微鏡下觀察、拍照。endprint

1.2.2葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察利用顯微鏡對(duì)每個(gè)品種的6個(gè)切片依次觀測(cè)葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)：葉片厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度，每個(gè)品種指標(biāo)的數(shù)值在總觀測(cè)的基礎(chǔ)上測(cè)量10個(gè)視野后取平均值。并通過(guò)下面公式計(jì)算出柵海比、葉片緊密度、葉片疏松度。

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度；

葉片結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度；

葉片結(jié)構(gòu)疏松度（SR）=海綿組織厚度/葉片厚度。

1.2.3數(shù)據(jù)處理采用隸屬函數(shù)值法對(duì)各品種的耐旱性強(qiáng)弱進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，若測(cè)定指標(biāo)與耐旱性呈正相關(guān)，用公式X（μ） = （X-Xmin）/（Xmax-Xmin）計(jì)算其隸屬函數(shù)值，式中X為各指標(biāo)測(cè)定值，Xmax和Xmin分別為某一測(cè)定指標(biāo)內(nèi)的最大值和最小值。若某一指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，則公式為X（μ）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。最后將各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值用公式X（μ）=∑X（μ）/n進(jìn)行累加取平均值，得到綜合評(píng)定指數(shù)，其值越大表示耐旱性越強(qiáng)[2]。

2結(jié)果與分析

2.1不同品種葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊密度是反映植物抗旱的重要指標(biāo)[4]。由圖1可見(jiàn)，不同品種葉片上下表皮均覆有角質(zhì)層，上表皮細(xì)胞厚度較大，氣孔分布于下表皮。葉肉組織由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，其中柵欄組織細(xì)胞呈長(zhǎng)柱型，排列整齊、緊密；海綿組織在柵欄組織與下表皮之間，排列疏松，形狀不規(guī)則，細(xì)胞間隙大。

2.1.1角質(zhì)層角質(zhì)層可防止水分蒸騰，較厚的角質(zhì)層有利于植物耐旱。由表1可知，扁桃品種濃帕爾和佳美的角質(zhì)層厚度均為4.68 μm，顯著大于普通桃品種超紅（3.74 μm）和玉妃（2.15 μm），因而扁桃品種具有較強(qiáng)的耐旱性，普通桃品種超紅對(duì)干旱有更強(qiáng)的抵抗能力。

2.1.2葉片厚度和表皮4個(gè)供試品種的葉片厚度依次為濃帕爾（208.14 μm）>佳美（207.51 μm）>超紅（199.16 μm）>玉妃（149.74 μm）。葉片越厚，植物的儲(chǔ)水性越高、蒸騰速率越低，其抵御干旱的能力越強(qiáng)。

表皮細(xì)胞越厚通常其控制葉片水分能力越強(qiáng)[2]。由表1可知，不同品種上表皮厚度均大于下表皮。濃帕爾上下表皮最厚，分別為32.86 μm和20.75 μm，耐旱性較強(qiáng)；玉妃的上下表皮厚度最小，分別為20.27 μm和14.59 μm，耐旱性較差。

2.1.3柵欄組織植物為抵御干旱形成雙層?xùn)艡诮M織，可防止強(qiáng)光灼射，有效提高光合效率。柵欄組織厚度及CTR值越大，在干旱條件下利用光能的效率越高，相應(yīng)的抗旱性越強(qiáng)[2，5]。

圖1中扁桃品種濃帕爾和佳美的柵欄組織排列較普通桃品種超紅和玉妃更為整齊、緊密。顯微觀測(cè)柵欄組織厚度，濃帕爾（64.63 μm）>佳美（63.97 μm）>超紅（59.52 μm）>玉妃（46.14 μm）。

1.濃帕爾；2.佳美；3.超紅；4.玉妃

結(jié)合表1可知，濃帕爾柵欄組織排列最整齊、緊密，葉片厚度最大，角質(zhì)層厚度和柵海比也最大，其耐旱性較強(qiáng)。玉妃的葉片厚度顯著小于其他品種，角質(zhì)層厚度和柵海比也小于其他品種，耐旱能力較弱。

2.2不同品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析

目前大都應(yīng)用隸屬函數(shù)法進(jìn)行林木抗旱綜合分析[2]，隸屬函數(shù)值越大，抗旱性越強(qiáng)。在葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、葉片緊密度及葉片疏松度9個(gè)指標(biāo)中，海綿組織厚度、葉片疏松度與品種耐旱性呈負(fù)相關(guān)，而其他指標(biāo)與品種耐旱性呈正相關(guān)[2]。通過(guò)對(duì)以上指標(biāo)進(jìn)行綜合分析（表2）可知，兩個(gè)扁桃品種濃帕爾和佳美的耐旱性最強(qiáng)，超紅次之，玉妃耐旱性相對(duì)較差。

3討論與結(jié)論

作為植物光合作用的主要器官，葉片對(duì)環(huán)境變化較為敏感，不同品種存在較大差異[6]。葉片解剖結(jié)構(gòu)特征可反映植物對(duì)干旱等逆境的適應(yīng)能力，是進(jìn)行植物耐旱性綜合評(píng)定的重要指標(biāo)。葉片緊密度、柵海比、柵欄組織厚度、葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度與耐旱性呈正相關(guān)；海綿組織厚度、葉片疏松度與植物耐旱性呈負(fù)相關(guān)。

經(jīng)過(guò)石蠟切片葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)觀測(cè)及隸屬函數(shù)的綜合分析，4個(gè)供試品種耐旱性存在差異，耐旱順序由強(qiáng)到弱為：濃帕爾、佳美、超紅、玉妃。扁桃品種葉肉組織發(fā)達(dá)、分化程度高，柵欄組織厚度大、細(xì)胞排列整齊緊密，較普通桃品種表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱能力。

本研究從葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)方面，運(yùn)用隸屬函數(shù)分析法對(duì)各品種的耐旱性進(jìn)行了初步研究，為相關(guān)品種的栽培、推廣以及今后有目的地選育適栽品種提供試驗(yàn)依據(jù)。

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