董曉民+張安寧+劉偉+李桂祥+胡廣波+滕興榮+張守民

摘要：利用石蠟切片技術(shù)，對兩個扁桃品種濃帕爾、佳美以及兩個普通桃品種超紅、玉妃的葉片解剖結(jié)構(gòu)進行顯微鏡觀察。通過對葉片厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮和下表皮厚度等指標進行分析，比較不同品種耐旱性。結(jié)果顯示：4個供試品種結(jié)構(gòu)相似，表皮覆蓋有角質(zhì)層，柵欄組織排列整齊緊密；耐旱性較強的品種濃帕爾葉片最厚，相應(yīng)的角質(zhì)層、上下表皮厚度、柵海比、葉片緊密度等也最大；耐旱性較弱的玉妃葉片最薄，上下表皮、角質(zhì)層厚度及柵海比均最小。利用隸屬函數(shù)分析法對其耐旱性進行評價，結(jié)果為：濃帕爾>佳美>超紅>玉妃。

關(guān)鍵詞：扁桃；普通桃；葉片解剖結(jié)構(gòu)；耐旱性

中圖分類號：S662.901文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2017）11-0045-03

Leaf Anatomical Structures and Drought Resistance

Analysis of Almond and Common Peach Varieties

Dong Xiaomin1， Zhang Anning1， Liu Wei1， Li Guixiang1， Hu Guangbo2， Teng Xingrong1， Zhang Shoumin1

（1. Shandong Institute of Pomology， Taian 271000， China； 2. Muping District Agriculture Bureau， Yantai 264100， China）

AbstractUsing the technology of paraffin section， the leaf anatomical structures of two almond varieties Nonpareil and Jiamei， and two common peach varieties Chaohong and Yufei were observed by microscope. The structure indexes including leaf thickness， corneous layer thickness， palisade tissue thickness， spongy tissue thickness， upper and lower epidermis thickness were measured to compare the drought resistance of different cultivars. The results showed that the four experimental varieties were similar in leaf structure with the epidermis covered by corneous layer and the palisade tissues arranging orderly and tightly. Nonpareil with higher drought-resistant had the thickest leaf， and the corresponding corneous layer thickness， upper and lower epidermis thickness， ratio of palisade tissue to spongy tissue and CTR were also the largest. Yufei with lower drought-resistant had the thinnest leaf， and the corresponding structure indexes including the upper and lower epidermis thickness， corneous layer thickness and CTR were also the minimum. We evaluated the drought resistance in the study according to the analysis method of membership function with as follows： Nonpareil > Jiamei > Chaohong > Yufei.

KeywordsAlmond； Common peach； Anatomical structure of leaf； Drought resistance

扁桃（Amygdalus communis L.）又稱巴旦杏，為薔薇科桃李屬扁桃亞屬植物，是世界年產(chǎn)量、銷售量最高的堅果。其抗旱性較強，在我國多分布于新疆等西部地區(qū)[1]。普通桃（Prunus persica）品種資源豐富，同扁桃均為薔薇科桃李屬植物，在我國有廣闊的栽植面積，耐旱性因品種不同存在差異。

研究表明，葉片解剖結(jié)構(gòu)可反映植物對干旱脅迫的適應(yīng)能力[2]。本文以扁桃和普通桃品種為試材，通過制作石蠟切片利用顯微鏡對其葉片的組織結(jié)構(gòu)進行觀察分析，比較濃帕爾、佳美、超紅、玉妃4個品種的耐旱性，為今后抗旱栽培品種的選擇及培育提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

從扁桃品種濃帕爾、佳美及普通桃品種超紅、玉妃生長發(fā)育良好的植株中各選2株，每株取向陽面樹冠中部生長健壯、葉位一致的成熟葉3片，沿葉片主脈1/2處切取0.5 cm×0.5 cm的小片，固定于FAA溶液中。

1.2試驗方法

1.2.1材料制片參照徐青[3]的方法，應(yīng)用改進后的雙重染色技術(shù)對樣本進行石蠟切片分析。將固定好的葉片，經(jīng)梯度酒精脫水、番紅染色、二甲苯透明、石蠟包埋切片（厚度6～8 μm）、固綠染色、封片，于顯微鏡下觀察、拍照。endprint

1.2.2葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察利用顯微鏡對每個品種的6個切片依次觀測葉片結(jié)構(gòu)指標：葉片厚度、角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上表皮厚度、下表皮厚度，每個品種指標的數(shù)值在總觀測的基礎(chǔ)上測量10個視野后取平均值。并通過下面公式計算出柵海比、葉片緊密度、葉片疏松度。

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度；

葉片結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度；

葉片結(jié)構(gòu)疏松度（SR）=海綿組織厚度/葉片厚度。

1.2.3數(shù)據(jù)處理采用隸屬函數(shù)值法對各品種的耐旱性強弱進行綜合評價，若測定指標與耐旱性呈正相關(guān)，用公式X（μ） = （X-Xmin）/（Xmax-Xmin）計算其隸屬函數(shù)值，式中X為各指標測定值，Xmax和Xmin分別為某一測定指標內(nèi)的最大值和最小值。若某一指標與耐旱性呈負相關(guān)，則公式為X（μ）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。最后將各指標的隸屬函數(shù)值用公式X（μ）=∑X（μ）/n進行累加取平均值，得到綜合評定指數(shù)，其值越大表示耐旱性越強[2]。

2結(jié)果與分析

2.1不同品種葉片解剖結(jié)構(gòu)特征

角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、葉片結(jié)構(gòu)緊密度是反映植物抗旱的重要指標[4]。由圖1可見，不同品種葉片上下表皮均覆有角質(zhì)層，上表皮細胞厚度較大，氣孔分布于下表皮。葉肉組織由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，其中柵欄組織細胞呈長柱型，排列整齊、緊密；海綿組織在柵欄組織與下表皮之間，排列疏松，形狀不規(guī)則，細胞間隙大。

2.1.1角質(zhì)層角質(zhì)層可防止水分蒸騰，較厚的角質(zhì)層有利于植物耐旱。由表1可知，扁桃品種濃帕爾和佳美的角質(zhì)層厚度均為4.68 μm，顯著大于普通桃品種超紅（3.74 μm）和玉妃（2.15 μm），因而扁桃品種具有較強的耐旱性，普通桃品種超紅對干旱有更強的抵抗能力。

2.1.2葉片厚度和表皮4個供試品種的葉片厚度依次為濃帕爾（208.14 μm）>佳美（207.51 μm）>超紅（199.16 μm）>玉妃（149.74 μm）。葉片越厚，植物的儲水性越高、蒸騰速率越低，其抵御干旱的能力越強。

表皮細胞越厚通常其控制葉片水分能力越強[2]。由表1可知，不同品種上表皮厚度均大于下表皮。濃帕爾上下表皮最厚，分別為32.86 μm和20.75 μm，耐旱性較強；玉妃的上下表皮厚度最小，分別為20.27 μm和14.59 μm，耐旱性較差。

2.1.3柵欄組織植物為抵御干旱形成雙層?xùn)艡诮M織，可防止強光灼射，有效提高光合效率。柵欄組織厚度及CTR值越大，在干旱條件下利用光能的效率越高，相應(yīng)的抗旱性越強[2，5]。

圖1中扁桃品種濃帕爾和佳美的柵欄組織排列較普通桃品種超紅和玉妃更為整齊、緊密。顯微觀測柵欄組織厚度，濃帕爾（64.63 μm）>佳美（63.97 μm）>超紅（59.52 μm）>玉妃（46.14 μm）。

1.濃帕爾；2.佳美；3.超紅；4.玉妃

結(jié)合表1可知，濃帕爾柵欄組織排列最整齊、緊密，葉片厚度最大，角質(zhì)層厚度和柵海比也最大，其耐旱性較強。玉妃的葉片厚度顯著小于其他品種，角質(zhì)層厚度和柵海比也小于其他品種，耐旱能力較弱。

2.2不同品種葉片解剖結(jié)構(gòu)指標的隸屬函數(shù)分析

目前大都應(yīng)用隸屬函數(shù)法進行林木抗旱綜合分析[2]，隸屬函數(shù)值越大，抗旱性越強。在葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比、葉片緊密度及葉片疏松度9個指標中，海綿組織厚度、葉片疏松度與品種耐旱性呈負相關(guān)，而其他指標與品種耐旱性呈正相關(guān)[2]。通過對以上指標進行綜合分析（表2）可知，兩個扁桃品種濃帕爾和佳美的耐旱性最強，超紅次之，玉妃耐旱性相對較差。

3討論與結(jié)論

作為植物光合作用的主要器官，葉片對環(huán)境變化較為敏感，不同品種存在較大差異[6]。葉片解剖結(jié)構(gòu)特征可反映植物對干旱等逆境的適應(yīng)能力，是進行植物耐旱性綜合評定的重要指標。葉片緊密度、柵海比、柵欄組織厚度、葉片厚度、角質(zhì)層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度與耐旱性呈正相關(guān)；海綿組織厚度、葉片疏松度與植物耐旱性呈負相關(guān)。

經(jīng)過石蠟切片葉片結(jié)構(gòu)指標觀測及隸屬函數(shù)的綜合分析，4個供試品種耐旱性存在差異，耐旱順序由強到弱為：濃帕爾、佳美、超紅、玉妃。扁桃品種葉肉組織發(fā)達、分化程度高，柵欄組織厚度大、細胞排列整齊緊密，較普通桃品種表現(xiàn)出更強的耐旱能力。

本研究從葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)方面，運用隸屬函數(shù)分析法對各品種的耐旱性進行了初步研究，為相關(guān)品種的栽培、推廣以及今后有目的地選育適栽品種提供試驗依據(jù)。

參考文獻：

[1]席萬鵬，郁松林，王有科，等. 扁桃幼苗對水分脅迫的生理響應(yīng)[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2006， 15（6）：135-139.

[2]郭改改，封斌，麻保林，等. 不同區(qū)域長柄扁桃葉片解剖結(jié)構(gòu)及其抗旱性分析[J]. 西北植物學(xué)報， 2013，33（4）： 720-728.

[3]徐青. 植物石蠟切片雙重染色技術(shù)的改進[J]. 寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1999，20（2）：89-90.

[4]白重炎，高尚風(fēng)，張穎，等. 12個核桃品種葉片解剖結(jié)構(gòu)及其抗旱性研究[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2010，19（7）：125-128.

[5]桑建榮. 干旱荒漠區(qū)核果類果樹抗旱生理及形態(tài)特性研究[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[6]楊小玉，王曉江，德永軍. 山桃等3個樹種葉片解剖結(jié)構(gòu)的耐旱性特征研究[J].內(nèi)蒙古林業(yè)科技，2008，34（2）：40-42.山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)2017，49（11）：48～51Shandong Agricultural Sciences山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)第49卷第11期郭文姣，等：不同外源鈣物質(zhì)對蝴蝶蘭栽培基質(zhì)水苔EC值和pH值的影響DOI：10.14083/j.issn.1001-4942.2017.11.008endprint