蔡金桓，王卓敏，薛 立，鄭欣穎，佘漢基

（華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

外源性氮和磷對藜蒴林凋落葉分解的影響

蔡金桓，王卓敏，薛 立，鄭欣穎，佘漢基

（華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

研究了外源性氮和磷對藜蒴（Castanopsis fi ssa）凋落葉的分解速率、分解過程中N、P、K含量的變化，有助于了解外源性N、P和N+P影響藜蒴凋落葉分解的機理，以便為科學合理經(jīng)營藜蒴人工林提供科學依據(jù)。在廣東云勇林場的藜蒴林地采用尼龍網(wǎng)袋分解法，設(shè)置了對照（CK）、施N（10 g·m-2）、施P（5 g·m-2）、施N+P（10 g·m-2+5 g·m-2）4種處理。結(jié)果表明：施N和N+P阻礙了凋落葉的分解，施P促進了凋落葉的分解。24個月后，對照、施N和P處理的凋落葉N含量顯著大于凋落葉初始N含量；除施N處理外，其余處理的凋落葉P含量顯著大于其初始P含量，其中施P和N+P使凋落葉的P含量大幅上升；凋落葉K含量在整個分解過程中波動較大。

藜蒴人工林；凋落葉；分解速率；外源性N和P；養(yǎng)分釋放

森林凋落物是植物新陳代謝的產(chǎn)物[1]，也是植物生態(tài)系統(tǒng)碳庫和養(yǎng)分庫的主要組成部分[2]，對陸地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)起到重要作用[3]。許多學者對凋落物的季節(jié)動態(tài)[4]、持水特性[5-6]、分解[7-8]以及對土壤[9-10]、地表徑流[11]的影響開展過研究。

由于化石燃料燃燒、含氮肥料的大量生產(chǎn)和使用以及畜牧業(yè)發(fā)展等人類活動的影響，大氣氮沉降現(xiàn)象日益嚴重[12]，我國已經(jīng)成為繼歐洲、北美之后的第三大氮沉降區(qū)[13]。森林群落的組成和凋落物的化學成分會受到氮沉降的影響而改變，進而作用于凋落物的分解過程[14]， 已成為一個熱點問題[15]。目前，氮沉降對凋落物分解影響的結(jié)果存在一定的爭議，研究結(jié)果大致分為3種：加快凋落物的分解[16-17]，延緩分解[18-19]和無明顯作用[20-21]。磷是亞熱帶森林的重要限制因子[22]，人類活動導致氮元素的大量累積是陸地生態(tài)系統(tǒng)存在磷限制的重要原因[23-24]。目前，磷沉降對凋落物影響的研究卻十分薄弱，罕見外源性磷對凋落物分解影響的報道[25]。

藜蒴Castanopsis fissa是一種分布廣、種源豐富的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，也是廣東次生常綠闊葉林的主要組成樹種之一。目前外源性氮對闊葉樹種凋落物分解的研究主要在亮葉樺[19]、闊葉紅松林[26-27]、鼎湖山森林[28-29]和巨桉[30]等方面，尚未見到外源性N，P及N+P對藜蒴凋落葉分解影響的報道。凋落葉是森林凋落物中比重最大和養(yǎng)分含量最高的組分，其分解程度能夠反映森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的歸還狀況。本研究模擬外源N、P和N+P對凋落葉分解的影響，了解其分解速率及N、P、K含量的變化規(guī)律，可以為藜蒴林的養(yǎng)分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地區(qū)地位于廣東省佛山市高明區(qū)云勇林場（112°40′E，22°53′N），該林場始建于1958年，是佛山市唯一的國有林場，森林面積1 928.73 hm2。試驗地屬于亞熱帶氣候，氣候溫和，年平均氣溫、極端最高氣溫和最低氣溫分別為22℃、34.5℃和3.5℃，無霜期長達360 d，受季風影響。雨量充沛，年降雨量平均2 000 mm，集中在4～8月，年平均相對濕度80%。地勢屬丘陵地帶，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性赤紅壤（pH＜5.0），土層深厚，土地肥沃。試驗林地概況見表1。

表1 試驗地概況?Table 1 General characteristics of experimental stands

1.2 試驗材料及設(shè)計

2007年12月開始在藜蒴林下用凋落物網(wǎng)收集新鮮凋落葉，在85℃下烘干到恒質(zhì)量。凋落葉分解采用尼龍網(wǎng)袋（Litter bag）法，網(wǎng)袋大小為20 cm×20 cm，網(wǎng)孔為2 mm×2 mm，每袋裝入烘干的10 g的凋落葉。在藜蒴林下設(shè)4個5 m×5 m的樣方（4個重復），每個小樣方內(nèi)分4個處理：不施肥（對照）、施N肥、施P肥及施N+P肥，每個處理放置8袋凋落葉的網(wǎng)袋于樣方地表。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，即4個處理在同一區(qū)組中完全隨機排列。參照相關(guān)研究[31]，施用的N肥選用氯化銨（NH4Cl），P肥選用二水合磷酸二氫鈉（NaH2PO4·2H2O），施N、P及N+P的施肥量分別為 N 10 g·m-2，N 10 g·m-2+ P 5 g·m-2，P 5 g·m-2。

1.3 試驗方法

2008年4月起，在4個樣方每隔3個月每個處理各取走一袋凋落葉后對樣地進行外加N和P水溶液噴灑處理。對照樣方噴施同樣量的水，以減少因外加的水對凋落葉造成的影響。網(wǎng)袋取回實驗室后，先將袋外泥土用毛刷輕輕去除，將網(wǎng)袋小心拆除，去除雜物，仔細分開凋落物，85 ℃烘干至恒重后稱重，計算凋落葉的殘留重量。將4袋相同處理（4個重復）的樣品混合、粉碎，用于測定凋落葉中N、P、K的含量[32]。

1.4 凋落葉化學性質(zhì)測定

凋落葉放在烘箱中以85℃的狀態(tài)下烘24 h后取出稱質(zhì)量，將凋落葉的干質(zhì)量樣品粉碎后進行養(yǎng)分分析。N用重鉻酸鉀-濃硫酸消煮后以凱氏定N法測定。樣品用硫酸-雙氧水消煮處理后，試液中的P用鉬蘭比色法、K用火焰光度法測定[26]。每個樣品做3次重復測定，結(jié)果取重復測定的算術(shù)平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

用微軟公司的Microsoft Excel 2003對凋落葉的質(zhì)量和養(yǎng)分含量進行處理并作圖，用SAS8.2對數(shù)據(jù)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 藜蒴林地凋落葉的分解

圖1 藜蒴林地凋落葉的殘重（平均值±標準差，下同）Fig. 1 Change of remaining weight during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

不同處理的藜蒴凋落葉殘留量不斷減少，前6-12個月為迅速分解期（圖1）。前9個月，對照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落葉分別分解了69.1%、66.4%、88.7%和60.0%，分解速率分別為 2.56、2.46、3.29 和 2.22 mg·g-1d-1；在 12 個月后分別分解了73.8%、75.6%、94.1%和73.0%，前12月的分解速率分別為2.05、2.10、2.61和2.03 mg·g-1d-1，在12到24月的分解速率分別為0.69、0.64、0.14和 0.51 mg·g-1d-1。試驗結(jié)束時殘留量(g)的順序為施N(0.17)＞ 施N+P(0.15)＞對照(0.12)＞ 施P(0.08)?？傮w來看，施P的分解速率最快，促進了凋落物的分解；施N和N+P的分解速率較慢，延緩了凋落物的分解。

2.2 凋落葉分解過程中N、P、K含量的變化

2.2.1 凋落葉中N含量變化

不同處理藜蒴林地的凋落葉N含量見圖2。藜蒴林地對照、施N和施N+P的藜蒴凋落葉N含量呈現(xiàn)升-降-升-降的變化，施P的呈現(xiàn)反復的升-降的起伏型變化趨勢。6月前，對照、施N、施P和施N+P處理的凋落葉N含量的釋放速率（mg·kg-1d-1）分別為 20.18、5.67、19.89 和27.89，在6到18月的增長速率（mg·kg-1d-1）分別為18.89、15.33、19.19和21.69，在18到24月的釋放速率（mg·kg-1d-1）為 13.06、11.78、10.22和20.61。至24月時，凋落葉N含量(g·kg-1)為施N（17.37）＞施P（16.48）＞對照（15.79）＞施N+P（14.07）。24個月后對照、施N和施P處理的凋落葉N含量顯著大于凋落葉初始N含量，施N+P處理的凋落葉N含量顯著小于凋落葉初始N含量（P＜0.05）。

2.2.2 凋落葉中P含量變化

在藜蒴林地，對照的藜蒴凋落葉P含量前期平穩(wěn)，18個月時上升。施N的保持平穩(wěn)后升降，施P的呈現(xiàn)升-降-升變化，施N+P的持續(xù)上升（圖3）。施P和N+P的上升趨勢明顯。藜蒴林地對照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落葉P含量的在24個月的增長速率分別為0.40、0.01、1.85和1.56 mg·kg-1d-1。其中，施P處理的增長速率最快，施N+P處理的次之，施N處理的最慢。24個月后對照、施P和N+P處理的凋落葉P含量顯著大于凋落葉初始P含量，施N處理的凋落葉P含量顯著小于凋落葉初始P含量（P＜0.05）。

2.2.3 凋落葉中K含量變化

各處理的藜蒴凋落葉K含量在整個分解過程中的變化較大，在前3個月大幅下降后波動性升降。在3個月前，藜蒴林地對照、施N、施P和施N+P的藜蒴凋落葉K含量的釋放速率分別 為 43.33、43.78、29.67 和 33.22 mg·kg-1d-1，在3到15月時的增長速率為6.67、6.14、0.19和9.56 mg·kg-1d-1，在15到24月時的釋放速率為1.44、6.30、-1.26 和 5.85 mg·kg-1d-1。24 個 月 后，凋落葉K含量(g·kg-1)為施N+P（4.60）＞對照（3.84）＞施P（3.47）＞施N（2.30）。24個月后各處理的凋落葉K含量均顯著小于其初始含量（P＜0.05）（圖4）。

圖2 藜蒴林地凋落葉中的N含量變化Fig. 2 Change of N concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

圖3 藜蒴林地凋落葉中的P含量變化Fig. 3 Change of P concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

3 結(jié)論與討論

3.1 外源N、P對凋落葉分解影響

本研究中，所有處理的凋落葉在前6到12月的分解速率較快，之后凋落物殘留量呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢，這與涂利華等[33]的研究結(jié)果相似。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，凋落物在分解過程中表現(xiàn)出前期分解快速和后期分解慢速兩個明顯的階段[33]。分解前期凋落物中的糖類和氨基酸等可溶性成分容易分解，分解速率較快[34]；在凋落物分解后期扮演重要角色的木質(zhì)素是難以分解的芳香族化合物[35]，所以分解后期凋落物中木質(zhì)素等的相對含量升高導致了分解速率的降低。

圖4 黎蒴林地凋落葉中的K含量變化Fig. 4 Change of K concentration during leaf litter decomposition in the C. fi ssa woodland

本研究表明N，沉降對凋落物分解的影響不明顯，這與Knops等[20]和Manning等[21]的研究結(jié)果一致。施N處理對凋落物無明顯影響的原因之一可能是N對易分解部分的加速作用被其對木質(zhì)素降解的抑制作用所抵消[36]。另外銨、硝酸鹽與殘留木質(zhì)素和酚類物質(zhì)形成高度聚合的抗分解物質(zhì)，阻礙凋落物的分解[37]。

試驗結(jié)果表明，施P處理明顯促進了凋落葉的分解，這與相關(guān)研究的結(jié)論一致[25,38-39]。試驗地的土壤屬于P元素嚴重缺乏的酸性土壤，并且P是熱帶與亞熱帶森林的重要限制因子[22]，外源P輸入會緩減華南地區(qū)酸性土壤中P的限制性，可以促進土壤微生物數(shù)量的增加，特別是真菌的數(shù)量[40]，從而提高凋落葉的分解速率。朱仕明等[41]研究外源性N和P對該樣地土壤特性時發(fā)現(xiàn)，外源性P顯著增加了土壤微生物，特別是真菌和放線菌的數(shù)量。放線菌能夠釋放降解腐殖質(zhì)和木質(zhì)素的多種酶[42]，可以促進凋落物的分解。施N+P處理中P的效果可能被N的作用抵消，所以對凋落葉分解的效果不明顯。

總體來看，在華南地區(qū)藜蒴林下，外源性N和N+P對凋落物分解有負面影響，而外源性P能起到加快凋落葉分解的作用。因此，可以通過在這些地區(qū)施用適量的P肥來促進凋落物的分解和養(yǎng)分的回歸，從而提高該地的土壤肥力。

3.2 分解過程中凋落葉養(yǎng)分含量變化規(guī)律分析

24個月后，施N和N+P處理的凋落葉N含量均大于對照處理，這與涂利華等[19]的研究結(jié)果相似。凋落物的N含量在3到6月時的大幅下降可能與凋落物前期分解速率較快，造成大量碳水化合物流失有關(guān)[43]。24個月后大部分處理后的凋落葉N含量顯著大于其凋落葉初始N含量，其中施N和施P的效果較為明顯。施N促使N含量的累積可能是因為微生物在分解過程中所需的氮源來自外源性N和凋落物內(nèi)的N，凋落葉內(nèi)N含量過低會導致微生物吸收外源性N來補充自身生長需要的氮素，最終引起凋落物N含量的增高[33,44]。其次可能是因為外源性N與木質(zhì)素在分解過程中生成的中間產(chǎn)物結(jié)合成難以分解的物質(zhì)會促使凋落物中N的累積[19]。在本研究中，施P處理提高了凋落物的N含量，這與弓曉靜等[25]的研究結(jié)果相似。

試驗結(jié)果表明，除了施N處理外，其余處理的凋落葉P含量均呈上升趨勢，其中施P和N+P的上升幅度較大。這可能是因為P肥的添加，導致凋落葉中P含量的持續(xù)積累[30]。另一方面的原因可能是P的釋放速度被凋落物重量減少的速度超過所致。

各處理凋落葉的K含量在前3個月呈現(xiàn)迅速釋放的狀態(tài)，并且在整體上波動較大，這與林開敏等[45]的研究結(jié)果相類似。這可能是因為該試驗地處于華南地區(qū)，降雨量較大，K多以游離狀態(tài)存在，其釋放會受到雨水等大尺度環(huán)境因子的影響[46]，所以造成凋落葉的K含量變化十分劇烈。

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Effect of N and P additions on decomposition of leaf litter in a Castanopsis fi ssa plantation

CAI Jinhuan, WANG Zhuomin, XUE Li, ZHENG Xinying, SHE Hanji
(College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China)

The objective was to investigate the effects of external nitrogen and phosphorus on leaf litter decomposition rate, N, P, K concentrations in a Castanopsis fi ssa woodland, in order to understand the mechanism of in fl uence of nitrogen and phosphorus on leaf litter decomposition and provide scienti fi c basis for the rational management of the C. fi ssa plantations. Leaf litter decomposition was studied using the litterbag technique in a Castanopsis fi ssa plantation in Yunyong Forest Farm, Guangdong province, South China. N and P additions were designed with four treatments: control, N addition (10 g N·m-2), P addition (5 g P·m-2), and N+P addition (10 g N·m-2+5 g P·m-2). N and N+P additions hindered litter decomposition of leaf litter of C. fi ssa, whereas P addition improved litter decomposition.24 months after the decomposition, the N content of leaf litters with N and P additions and the control was signi fi cantly greater than their initial N content. In addition to, the P content of leaf litter except for N addition was signi fi cantly greater than their initial P content,in which increase range of P content of leaf litter with P and N+P additions was great. The content of K of leaf litter fl uctuated greatly during the whole decomposition process.

Castanopsis fi ssa plantation; leaf litter; decomposition rate; N and P addition; nutrient content release

S718.55

A

1673-923X(2017)07-0105-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.07.016

2016-12-12

中央財政林業(yè)科技推廣示范項目“廣東省生態(tài)公益林培育技術(shù)推廣”（2015-GDTK-07）

蔡金桓，碩士研究生

薛 立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn

蔡金桓，王卓敏，薛 立，等.外源性氮和磷對藜蒴林凋落葉分解的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017,37(7):105-111.

[本文編校：吳 毅]