許友卿，劉永強，丁兆坤

( 廣西大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)研究所，廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室，廣西 南寧 530004 )

海洋酸化對水生動物免疫系統(tǒng)的影響及機理

許友卿，劉永強，丁兆坤

( 廣西大學(xué) 水產(chǎn)科學(xué)研究所，廣西高校水生生物健康養(yǎng)殖與營養(yǎng)調(diào)控重點實驗室，廣西 南寧 530004 )

海洋酸化；免疫系統(tǒng)；CO2；pH；水生動物

自工業(yè)革命以來，人類活動和工農(nóng)業(yè)發(fā)展使大氣中的CO2水平以前所未有的速度上升[1-2]，海洋吸收CO2量不斷增加，海水 pH 值下降，這種由大氣CO2體積分數(shù)升高導(dǎo)致海水酸度增加的過程稱為海洋酸化[3]。與工業(yè)革命前相比，目前海洋的pH 值已經(jīng)下降了0.1，預(yù)測到本世紀末將再下降0.3至0.4[4-6]。與此同時，大氣中CO2含量上升導(dǎo)致全球氣候變暖，水溫升高。因此，由于CO2升高而導(dǎo)致海水酸化、海水相對變暖和H+濃度增加，但碳酸鹽離子濃度下降[4-5,7]。

海洋酸化改變了環(huán)境，干擾了水生動物的新陳代謝、酸堿平衡、內(nèi)分泌功能、免疫反應(yīng)和免疫蛋白酶的活性等，危害海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和海洋生物的生存[8-11]，如嚴重危害海洋生物、群落和生態(tài)系統(tǒng)[12]，導(dǎo)致水生動物應(yīng)激反應(yīng)，損害水生動物的免疫系統(tǒng)，減弱抗病力，疾病爆發(fā)等[13]。越來越多的研究者關(guān)注海洋酸化對水生動物的生存、生長、發(fā)育和生理功能的影響。然而，迄今有關(guān)水生生物對水體pH降低的免疫應(yīng)答[14]卻鮮有研究，二氧化碳分壓升高和水溫變暖對水生動物免疫的影響[15]，則研究更少。

筆者從海洋酸化的主要因子——CO2增加、溫度上升、pH下降等方面，綜述海洋酸化對水生動物免疫系統(tǒng)的影響及機制，旨在更好地理解和深入研究之，為海洋酸化的防控、保護海洋生態(tài)環(huán)境和水生生物以及發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)提供參考。

1 海洋酸化對水生動物免疫系統(tǒng)的影響

1.1 CO2升高對水生動物免疫系統(tǒng)的影響

大氣CO2含量持續(xù)升高，海洋吸收空氣中CO2繼續(xù)增加，海水不斷變酸，除某些無脊椎動物外，許多無脊椎動物遭受嚴重威脅乃至死亡。虹鱒(Oncorhynchusmykiss)暴露在高質(zhì)量濃度CO2(24 mg/L)環(huán)境中6個月，易導(dǎo)致其淋巴細胞性肝炎[16]。CO2質(zhì)量濃度升高，不僅引起海洋酸化，致使水體溶氧量降低，還能引發(fā)水生動物血碳酸癥。在二氧化碳分壓為1.8 kPa時，血碳酸含量升高導(dǎo)致凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)缺氧，降低血細胞和組織的抑菌能力，使機體較易感染細菌，死亡率比對照組高80%[17]。鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)暴露在CO2質(zhì)量濃度為200 mg/L的環(huán)境中，體內(nèi)血碳酸含量升高，CO2誘導(dǎo)熱休克蛋白70 mRNA增加50%，但抑制與免疫相關(guān)的蛋白酶活性[18]。珊瑚魚(Amphiprionpercula)長期暴露在高含量CO2(二氧化碳分壓為97.27 Pa)下，血液的碳酸鹽和氯化物含量升高，干擾了神經(jīng)受體功能和免疫酶的活性，以致行為異常，身體受損[19]。

然而，不同CO2含量對水生動物免疫系統(tǒng)的影響相異。海灣扇貝(Argopectenirradians)、文蛤(Mercenariamercenaria)和東方牡蠣(Crassostreavirginica)的相關(guān)免疫指標會隨著海水CO2分壓的增加而降低。其中海灣扇貝暴露在250、390 mg/L和1500 mg/L的CO2海水環(huán)境中36 d，存活率分別為74%、43%和5.4%[20]。Bibby等[21]發(fā)現(xiàn)，紫貽貝(Mytilusedulis)在二氧化碳分壓為117.61、115.42、336.01 Pa下，噬菌能力分別比對照組(二氧化碳分壓為67.45 Pa)低50%、75%、85%，如果持續(xù)從海水中吸收CO2，紫貽貝免疫系統(tǒng)逐漸惡化。

相同的二氧化碳分壓對不同個體的影響相異。Parker等[22]發(fā)現(xiàn)，在同樣高的二氧化碳分壓環(huán)境中，養(yǎng)殖的悉尼巖牡蠣(Saccostreaglomerata)數(shù)量減少25%，而野生悉尼巖牡蠣數(shù)量減少64%，可見，野生個體對海洋酸化更敏感。

不同的酸化類型對同一個體的影響也相異。在相同pH(6.2)條件下，CO2酸化對真鯛(Pagrosomusmajor)的卵和幼體的毒性高于鹽酸酸化的毒性。CO2酸化對橈足類的影響明顯高于鹽酸酸化的影響[23]。

1.2 CO2上升致海水變暖對水生動物免疫系統(tǒng)的影響

大氣CO2含量升高，除導(dǎo)致全球氣候異常變化，氣溫升高(全球變暖)外，還導(dǎo)致海平面上升和海洋碳化學(xué)改變(海洋酸化)等[24-25]。

溫度是影響動物生理生化反應(yīng)的關(guān)鍵因素，也是一個物種確定其生態(tài)位的重要因素之一[26]。大多數(shù)水生動物都是變溫動物，溫度在調(diào)控其疾病、病毒復(fù)制率、宿主的免疫反應(yīng)和對疾病的抵抗力等方面發(fā)揮重要作用[27-28]。水溫變化不但影響水生動物的生理生化過程如代謝率、膜的流動性和器官功能等，還顯著影響神經(jīng)、內(nèi)分泌和生殖系統(tǒng)[29]和免疫防御能力等[28]。海洋酸化和氣候變暖(31 ℃)可影響合浦珠母貝(Pinctadafucata)的免疫指標和血細胞的鈣穩(wěn)態(tài)。升溫(28 ℃)和高二氧化碳分壓(509.3 Pa)可顯著影響文蛤和紫貽貝血細胞的免疫指標和血淋巴的酸堿平衡[30-31]。許治沖等[32]報道，松浦鏡鯉(Cyprinuscarpio)肝胰臟和脾臟溶菌酶活性隨溫度升高而顯著下降，這與松浦鏡鯉血清免疫球蛋白M質(zhì)量濃度隨溫度的升高而顯著降低的結(jié)果一致[32]。在28～37.7 ℃以0.5 ℃/h的升溫速率脅迫7 d后，吉富羅非魚(Oreochromisniloticus)免疫力明顯下降。感染海豚鏈球菌(Streptococcusiniae)的吉富羅非魚死亡率與水溫呈明顯的正相關(guān)，在34 ℃時羅非魚免疫力較低，對病原菌易感性增強，導(dǎo)致感染海豚鏈球菌的羅非魚死亡率比對照組高26.67%[33]。Hernroth等[34]試驗表明，暴露于酸化海水下高度抑制了中國龍蝦(Panulirusstimpsoni)中樞免疫功能，雖然沒有發(fā)現(xiàn)升溫和海水酸化對免疫功能有何協(xié)同作用，但不應(yīng)忽視全球氣候變暖加速寄生蟲生長和病毒分布，導(dǎo)致水生動物更易致病的現(xiàn)實。

溫度變化越大對水生動物免疫指標的影響也越大。溫度顯著影響凡納濱對蝦血細胞數(shù)量、吞噬率、抗菌活性、酚氧化酶原活性和溶菌活性，溫度變化越大，對各免疫指標的影響也越大[35]。當水溫由28 ℃突變?yōu)?0 ℃和35 ℃時，羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)的血細胞數(shù)量及血細胞酚氧化酶原活力均顯著下降，血細胞吞噬活力及對病原的清除率也明顯降低，表明溫度突變作為一種外源刺激能在短時間內(nèi)導(dǎo)致對蝦免疫力降低，并啟動酚氧化酶原激活系統(tǒng)[36]。高于30 ℃及低于6 ℃均顯著抑制近江牡蠣(Crassostreahongkongensis)免疫因子的活力[37]。高溫(26 ℃)或低溫(9 ℃和15 ℃)均抑制褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)的免疫應(yīng)答。例如，21 ℃對照組褐牙鲆的血淋巴細胞OD值為0.46，而26、15、9 ℃下分別為0.411、0.309、0.221；褐牙鲆皮質(zhì)醇水平的變化是溫度依賴性，皮質(zhì)醇升高抑制淋巴細胞分裂或?qū)е翨細胞死亡，從而導(dǎo)致26 ℃下免疫細胞比例降低[38]。

許友卿等[39]指出，溫度從多方面、不同水平影響貝類免疫，既影響免疫相關(guān)酶(因子)表達和活性，又影響代謝、血細胞數(shù)目、吞噬作用和活性氧產(chǎn)生等。在水環(huán)境中，水溫變化可引起鹽度、營養(yǎng)素、溶解氧等變化，共同影響貝類免疫抗病能力和健康水平。但是，溫度對水生動物免疫系統(tǒng)的影響及機理尚需深入研究[40]。

1.3 海水pH降低對水生動物免疫系統(tǒng)的影響

海水不斷酸化加劇了水體pH降低，損傷生物體各組織機能乃至壞死[41]。對于相對缺乏T 淋巴細胞的水生動物來說，血淋巴細胞是一道重要的防線，其性質(zhì)和生物學(xué)功能與高等動物白細胞相似[42]。魚類免疫反應(yīng)中的白細胞吞噬作用是進行非特異性防御，抵御微生物感染[17]。雙殼類軟體動物血細胞在先天免疫反應(yīng)和生物礦化中發(fā)揮重要作用。海水 pH 降低和溫度升高顯著影響水生動物血細胞免疫學(xué)相關(guān)指標，具體表現(xiàn)為血細胞吞噬等免疫功能的變化[43]。Hernroth等[7]研究表明，暴露于酸化海水(pH=7.5)中的挪威龍蝦(Nephropsnorvegicus)血細胞數(shù)量減少約50%，剩余血細胞的吞噬能力還被抑制60%。暴露于pH 7.6 16周，嚴重抑制了挪威龍蝦免疫系統(tǒng)[44]。

海水酸化抑制水生動物的特異性和非特異性免疫防御體系的功能。水產(chǎn)養(yǎng)殖生物能夠安全生活的pH 值范圍是6.5～9.0，而最適pH范圍為弱堿性，即pH 7.0～8.5[45]。高濃度的H+易引起水生動物酸中毒。魚類酸中毒是酸的陽離子與蛋白質(zhì)結(jié)合而成為不溶性化合物，使組織器官失去功能而死亡。在酸性條件下水生生物的種類和數(shù)量都減少，其中軟體動物最為敏感[46]。偏堿性水體較適宜草魚(Ctenopharyngodonidellus)免疫反應(yīng)，能更好地發(fā)揮免疫系統(tǒng)的功能，抵御外來抗原的侵襲，減少魚病發(fā)生；而偏酸性環(huán)境則抑制免疫系統(tǒng)反應(yīng)，使魚體抵抗力降低，發(fā)病幾率增加。因此，在pH 約為7.5的水體養(yǎng)殖草魚成活率較高[47]。Valerio等[30]試驗表明，pH值降低和溫度升高均顯著改變雙殼類(C.gallina和M.galloprovincialis)的免疫參數(shù)。Dupont等[15]在海洋酸化(二氧化碳分壓為129.19 Pa)環(huán)境下飼養(yǎng)4個月后，明顯抑制了挪威龍蝦的免疫機制，可能是與免疫相關(guān)的吞噬細胞數(shù)量或性能下降所致。

海水酸化對水生動物的影響與酸化程度相關(guān)。Basso等[48]報道，幼尖角江珧蛤(Pinnanobilis)的多項免疫參數(shù)隨pH遞減而下降，pH 7.6時幼尖角江珧蛤存活率下降50%，特定生長率下降60%。Ellis等[14]發(fā)現(xiàn)，紫貽貝在pH 7.35下血淋巴的抗菌活性顯著不同于pH 7.80下。Basallote等[49]將菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)和金頭鯛(Sparusaurata)幼體暴露在pH 6.0的海水中48 h，死亡率為100%。

海水酸化對水生動物的影響與時間相關(guān)。試驗表明，外界環(huán)境的各種刺激，能引發(fā)貝類保護屏障抵御有害的環(huán)境因子，但長時間處于生理緊張狀態(tài)，機體耗能過多，生長速率減慢，抑制了特異性和非特異性免疫防御體系的功能，抗病力下降[3,30]。水生動物血細胞呼吸爆發(fā)、酚氧化酶、血清溶菌酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和超氧化物歧化酶活性是評價免疫水平的指標之一[50-53]。pH 4.5脅迫可顯著影響中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)的非特異性免疫，使其呼吸爆發(fā)由2.4降至1.0，酚氧由酶從1.6降至0.5，血清溶菌酶由0.06降至0.04單位，酸性磷酸酶由1.0降至0.7，堿性磷酸酶由2.0降至1.3；雖然較小的pH變化不會影響中華絨螯蟹免疫指標，但隨 pH脅迫時間的延長，機體的免疫系統(tǒng)也將遭受慢性損傷，導(dǎo)致呼吸爆發(fā)由0.14降至0.05，酚氧化酶由1.5降至0.5，血清溶菌酶由0.1降至0.02，酸性磷酸酶由0.8降至0.6，堿性磷酸酶由2.0降至1.3[53-54]。

2 海洋酸化對水生動物免疫系統(tǒng)影響的機理

2.1 海洋酸化通過雌激素受體而影響免疫系統(tǒng)的功能

2.2 海洋酸化通過溫度—激素分泌而影響其免疫系統(tǒng)的功能

水溫影響水生動物機體去甲腎上腺素、腎上腺素、皮質(zhì)醇、生長激素等內(nèi)分泌激素的水平，也調(diào)節(jié)機體特異性免疫和非特異性免疫中的諸多活性物質(zhì)。Miller等[57]研究表明，高溫(31.5 ℃)可致黑雙鋸魚(Amphiprionmelanopus)的血漿17B雌二醇含量降低30%，進而影響其免疫機能。

2.3 海水酸化通過蛋白合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)而影響免疫系統(tǒng)的功能

Hori等[58]報道，環(huán)境溫度升高(由10 ℃升至16 ℃)從基因和分子途徑對大西洋鱈魚(Gadusmorhua)免疫功能產(chǎn)生負面影響，升溫加速脾臟免疫轉(zhuǎn)錄聚核糖胞苷酸。Hernroth 等[59]報告，棘皮動物海星(Asteriasrubens)暴露在pH 7.7一周，其熱休克蛋白70 mRNA表達量顯著增高，由2.5增至8.5，分裂原激活蛋白激酶也顯著增加，從10 U/mg增至13 U/mg。高濃度CO2或低pH影響細胞蛋白的合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，進而影響水生動物免疫系統(tǒng)酶的生理生化作用[60]。

2.4 海水酸化影響水生動物體內(nèi)酶的活性而影響其免疫功能

Zheng等[61]研究表明，較低pH值(7.6和7.8)可影響鹵蟲(Artemiasinica)免疫酶的活性，導(dǎo)致超氧化物歧化酶由4000 U/mg升至5000 U/mg，過氧化氫酶由15 U/mg升至35 U/mg，過氧化物酶由11 U/mg升至23 U/mg，堿性磷酸酶由20 U/mg升至75 U/mg，酸性磷酸酶的活性由28 U/mg升至40 U/mg。溫度變化顯著影響蝦夷扇貝(Mizuhopectenyessoensis)腔液中免疫酶活力，導(dǎo)致過氧化酶活力由1.4 U/mL增至2.0 U/mL，總抗氧化能力水平由0.6 U/mL降至0.5 U/mL，脂質(zhì)氧化物—丙二醛含量由10 U/mg增至80 U/mg，同時影響其存活、行為特征、耗氧率和排氨率等[62]。魚體內(nèi)白細胞是通過吞噬作用破壞異物，其溶酶體中的溶菌酶、蛋白水解酶等發(fā)揮重要作用。于pH 7.5下白細胞溶酶體內(nèi)各種酶的活性最強，胞內(nèi)消化功能最強，對吞噬體的消化和降解作用也最劇烈。低pH影響這些酶的活性，顯著抑制白細胞的吞噬力(P<0.05)[47]。

2.5 海洋酸化通過免疫防御基因表達而影響免疫系統(tǒng)的功能

Zheng等[61]研究表明，較低pH值(7.6和7.8)可抑制鹵蟲免疫基因Spatzle和MyD88的表達，其中Spatzle基因表達降低60%，MyD88基因表達先升高50%后又降至起始水平。許友卿等[63]報道，溫度可影響近江牡蠣i-型溶菌酶基因表達, 調(diào)節(jié)其免疫功能和對外環(huán)境的應(yīng)激反應(yīng)。適當提高溫度對分子水平的基因轉(zhuǎn)錄表達有一定的促進作用, 但是溫度過高或過低均抑制其表達。于二氧化碳分壓101 Pa，pH(T)= 7.70條件下，冷水珊瑚(Desmophyllumdianthus)的細胞應(yīng)激熱休克蛋白70基因和免疫防御基因表達增加，可見CO2含量先影響冷水珊瑚免疫基因的表達，再影響免疫系統(tǒng)的功能[64]。

3 結(jié)語與展望

海洋酸化從CO2含量、溫度、pH值等多方面影響水生動物的免疫系統(tǒng)，對海洋生物及生態(tài)系統(tǒng)影響廣泛而深遠。然而，海洋酸化對水生動物種群以及水產(chǎn)養(yǎng)殖，特別是魚類養(yǎng)殖的影響研究尚處起始階段，海洋酸化影響的機理研究更少。所以，今后應(yīng)加強研究海洋酸化對水生動物種群和魚類養(yǎng)殖業(yè)等的影響，從整體、器官、細胞、分子水平多層次、綜合地研究海洋酸化對水生動物的影響，特別要用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)從分子和基因水平探索其機理，以便深入理解海洋酸化的影響及機理，為保護海洋生態(tài)環(huán)境、水生生物和搞好水產(chǎn)養(yǎng)殖奠定基礎(chǔ)。

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EffectofOceanAcidificationonImmunologicalSystemofAquaticAnimals

XU Youqing, LIU Yongqiang, DING Zhaokun

( Institute for Fishery Sciences, Key Laboratory of Aquaculture and Nutritional Control, High Education of Guangxi, Guangxi University, Nanning 530004,China )

ocean acidification; immunological system; CO2; pH; aquatic animal

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.02.024

2015-12-27；

2016-03-24.

國家自然科學(xué)基金資助項目(31360639); 廣西生物學(xué)博士點建設(shè)項目(P11900116, P11900117); 廣西自然科學(xué)基金資助項目(2013GXNSFAA019274, 2014GXNSFAA118286, 2014GXNSFAA118292).

許友卿(1958—)，女, 教授, 博士生導(dǎo)師；研究方向：環(huán)境生物學(xué)、水生動物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學(xué). E-mail: youqing.xu@hotmail.com.通訊作者: 丁兆坤(1956—)，男，教授, 博士生導(dǎo)師；研究方向：環(huán)境生物學(xué)、水生動物營養(yǎng)、生理、生化和分子生物學(xué).E-mail: zhaokund@hotmail.com.

S917

C

1003-1111(2017)02-0243-06