黃偉卿，阮少江，張 藝，劉招坤，尹 飛，單秀娟，羅 芬

( 1. 寧德市鼎誠水產(chǎn)有限公司，福建 寧德 352100； 2. 寧德師范學(xué)院 生物系，福建 寧德 352100；3. 寧德市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，福建 寧德 352100； 4. 中國水產(chǎn)科學(xué)院 東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；5.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071； 6.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室， 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071 )

大黃魚低鹽養(yǎng)殖生長性狀的相關(guān)性和遺傳力分析

黃偉卿1，2，阮少江1，張 藝3，劉招坤3，尹 飛4，單秀娟5，6，羅 芬2

( 1. 寧德市鼎誠水產(chǎn)有限公司，福建 寧德 352100； 2. 寧德師范學(xué)院 生物系，福建 寧德 352100；3. 寧德市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，福建 寧德 352100； 4. 中國水產(chǎn)科學(xué)院 東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；5.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071； 6.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室， 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071 )

通過對(duì)選育大黃魚進(jìn)行低鹽養(yǎng)殖，采用通徑系數(shù)分析了12月齡低鹽養(yǎng)殖大黃魚體高、體長和體質(zhì)量的相關(guān)性并估算遺傳力。試驗(yàn)結(jié)果表明，低鹽養(yǎng)殖大黃魚體長與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系(0.957)最大，體長對(duì)體質(zhì)量的直接作用(0.658)最高；建立大黃魚低鹽養(yǎng)殖模式多元回歸方程為m=-143.694+13.062L(r2=0.959)，經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，體長對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)及回歸常數(shù)均達(dá)到了極其顯著水平(P<0.01)；分析低鹽養(yǎng)殖大黃魚體高、體長和體質(zhì)量的現(xiàn)實(shí)遺傳力分別為0.623、0.681和0.363均明顯高于自然海水養(yǎng)殖大黃魚的體高(0.178)、體長(0.548)和體質(zhì)量(0.110)。低鹽環(huán)境養(yǎng)殖的大黃魚選育子代可以更好的繼承親本性狀，應(yīng)進(jìn)行大黃魚抗低鹽育種。

大黃魚；低鹽；生長性狀；相關(guān)關(guān)系；遺傳力

大黃魚(Pseudosciaenacrocea)俗稱黃花魚，屬鱸形目、石首魚科、黃魚屬，為我國特有的中下層暖溫性近海集群洄游魚類，主要分布于南海、東海和黃海南部，原居我國海洋四大主捕對(duì)象之首[1-2]。福建省于“六·五”期間突破其人工繁育，至今已有30多年養(yǎng)殖發(fā)展的歷史，現(xiàn)為我國最大規(guī)模的海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚類和八大優(yōu)勢(shì)出口養(yǎng)殖水產(chǎn)品之一[3]。但在大黃魚養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展的同時(shí)，漁民為追求產(chǎn)量和利潤不斷擴(kuò)張養(yǎng)殖面積，逐漸增加養(yǎng)殖密度，致使養(yǎng)殖海區(qū)水體富營養(yǎng)化程度日益加劇，海域適宜養(yǎng)殖面積越來越小，惡化的養(yǎng)殖環(huán)境導(dǎo)致大黃魚因刺激隱核蟲(Cryptocaryonirritans)、本尼登蟲(Benedenia)、瓣體蟲(Petalosoma)等海水寄生蟲感染發(fā)病愈發(fā)嚴(yán)重，藥物使用量和頻率亦隨之增加，大黃魚養(yǎng)成率顯著下降，漁民經(jīng)濟(jì)損失慘重，食品安全亦深受影響[4]。同時(shí)，溫室效應(yīng)導(dǎo)致海平面上升，擴(kuò)大了江河入口附近的湖泊沼澤等低鹽水域環(huán)境[5]。因而，開展大黃魚適應(yīng)低鹽條件生存的育種研究具有生產(chǎn)上的實(shí)際意義。

通徑系數(shù)是一種探索系統(tǒng)因果關(guān)系的統(tǒng)計(jì)方法，廣泛應(yīng)用于對(duì)遺傳力、遺傳相關(guān)等的相關(guān)系數(shù)為直接作用與間接作用的代數(shù)和方面的研究，已在水產(chǎn)動(dòng)物如真鯛(Pagrosomusmajor)[6]、大馬哈魚(Oncorhynchusketa)[7]、鯉魚(Cyprinuscarpio)[8]、中國明對(duì)蝦(Fenneropenaeusorientalis)[9-10]、貝類[11-13]的遺傳育種中得到有效應(yīng)用。在大黃魚上，劉賢德等[14-15]統(tǒng)計(jì)了不同月齡大黃魚的生長性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，得出7月齡的頭長是對(duì)體質(zhì)量影響最重要的性狀，而13月齡和20月齡則是體高。黃偉卿等[16]研究了36月齡雌、雄大黃魚生長性狀，得出雌魚體高、體長是影響體質(zhì)量最重要的性狀，全長是影響雄魚體質(zhì)量最重要的性狀，但對(duì)于不同環(huán)境的養(yǎng)殖模式生長性狀間的關(guān)系，至今尚未見報(bào)道。

魚類的生長過程、方式和特點(diǎn)，是遺傳型所決定的生長潛力的結(jié)果，而遺傳力可用于揭示和研究數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，對(duì)制定和優(yōu)化育種方案、探討選育、正確評(píng)定育種值效果具有重要指導(dǎo)意義[17]。本研究采用選育并經(jīng)低鹽馴養(yǎng)的大黃魚為對(duì)象，并以選育海水養(yǎng)殖群體和未經(jīng)選育海水養(yǎng)殖群體為對(duì)照，通過對(duì)12月齡的體高、體長和體質(zhì)量生長性狀進(jìn)行對(duì)比分析，以期為大黃魚適應(yīng)低鹽養(yǎng)殖模式的后期選擇育種提供必要的基礎(chǔ)依據(jù)和技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)用魚

2015年1月，從三都灣養(yǎng)殖網(wǎng)箱中選取500尾平均體高(11.4±0.95) cm、體長(35.1±1.73) cm、體質(zhì)量(780.9±117.48) g大黃魚為選育群體，繁育子代編號(hào)為XY；同時(shí)，取500尾平均體高(10.0±0.61) cm、體長(33.9±1.63) cm、體質(zhì)量(715.5±161.64) g大黃魚為普通群體，繁育子代編號(hào)為PT。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)將XY進(jìn)行低鹽(最終養(yǎng)殖水體鹽度1)馴養(yǎng)，編號(hào)為XY-DY；XY自然海水養(yǎng)殖，編號(hào)為XY-HS；PT為對(duì)照組。不同養(yǎng)殖模式的群體隔離養(yǎng)殖，每個(gè)群體設(shè)計(jì)3個(gè)重復(fù)組，每組5萬尾。飼料均采用上?！稗r(nóng)好”牌膨化顆粒飼料。每日8：00和16:00各投喂一次，按魚體體質(zhì)量的2%～5%投喂，并視攝食情況酌情調(diào)整。

1.3 生物學(xué)測(cè)定

養(yǎng)殖至12月齡，每組隨機(jī)取50尾樣品，并用尺子(精度0.1 cm)和電子天平(精度0.1 g)分別測(cè)定體高(L1)、體長(L)和體質(zhì)量(m)。

1.4 生物學(xué)統(tǒng)計(jì)

1.4.1 性狀間相關(guān)性統(tǒng)計(jì)

相關(guān)系數(shù)(r)和通徑系數(shù)(Pi)的計(jì)算以及線性回歸方程的建立參考杜家菊等[18]采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行分析。

變異系數(shù)=(標(biāo)準(zhǔn)差/平均值)×100%[19]

1.4.2 現(xiàn)實(shí)遺傳力統(tǒng)計(jì)公式[20]

選擇強(qiáng)度=表示選擇差/選擇群體的標(biāo)準(zhǔn)差

現(xiàn)實(shí)遺傳力=(選擇群體平均值-對(duì)照群體平均值)/(選擇強(qiáng)度×對(duì)照群體標(biāo)準(zhǔn)差)

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 17.0處理軟件處理。用單因素方差分析和，Duncan′s多重比較分析對(duì)不同養(yǎng)殖組體高、體長和體質(zhì)量進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)。

2 結(jié) 果

2.1 相關(guān)關(guān)系和通徑系數(shù)分析

不同環(huán)境養(yǎng)殖的大黃魚體長與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系均在每一群體中表現(xiàn)出最大值，且低鹽養(yǎng)殖群體體長與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系(0.957)達(dá)到最大值，不同環(huán)境養(yǎng)殖群體性狀間的相關(guān)關(guān)系均呈現(xiàn)極顯著關(guān)系(P<0.01)(表1)。

不同環(huán)境養(yǎng)殖的大黃魚體長對(duì)體質(zhì)量的直接作用(通徑系數(shù))均高于體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用，低鹽環(huán)境養(yǎng)殖的大黃魚體長對(duì)體質(zhì)量的直接作用(0.658)最高；而體高對(duì)體質(zhì)量的間接作用則高于體長對(duì)體質(zhì)量的間接作用，選育海水養(yǎng)殖組體高對(duì)體質(zhì)量的間接作用(0.593)為最高(表2)。

表1 性狀間相關(guān)關(guān)系統(tǒng)計(jì)結(jié)果

注：標(biāo)有**表示相關(guān)極顯著(P<0.01).

表2 體高、體長對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)分析

2.2 建立最優(yōu)線性回歸方程

回歸方程的建立使用SPSS 17.0軟件中的線性回歸分析過程得出，剔除通徑系數(shù)檢驗(yàn)不顯著的變量，建立12日齡大黃魚XY-DY組的最優(yōu)線性回歸方程：m=-143.694+13.062L，其調(diào)整決定系數(shù)等于0.959；XY-HS的最優(yōu)線性回歸方程：m=-159.874+12.800L，其調(diào)整決定系數(shù)等于0.915；PT的最優(yōu)線性回歸方程：m=-107.444+9.596L，其調(diào)整決定系數(shù)等于0.925，經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，3個(gè)不同環(huán)境養(yǎng)殖組的體長對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)及回歸常數(shù)均達(dá)到了極其顯著水平(P<0.01)(表3、表4)。

表3 多元方程方差分析

注：第一步引入XY-DY體高，第二步引入XY-DY體長，第三步引入XY-HS體高，第四步引入XY-HS體長，第五步引入PT體高，第六步引入PT體長.

表4 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)

2.3 遺傳力分析

對(duì)生長性狀變異系數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，各群體中的變異系數(shù)呈現(xiàn)體質(zhì)量>體高>體長，變異系數(shù)不受養(yǎng)殖水體鹽度變化的影響，但鹽度的變化對(duì)大黃魚的生長影響明顯，體高與體質(zhì)量均顯著高于未經(jīng)選育的PT對(duì)照組(P<0.05)，且低鹽條件下養(yǎng)殖性狀遺傳力均高于自然海水養(yǎng)殖組，最大的現(xiàn)實(shí)遺傳力為低鹽環(huán)境下養(yǎng)殖大黃魚體長(0.681)這一生長性狀(表5)。

表5 低鹽與海水養(yǎng)殖大黃魚生長性狀遺傳力分析

注：不同的字母表示同一群體顯著相關(guān)(P<0.05).

3 討 論

3.1 大黃魚低鹽養(yǎng)殖生長性狀相關(guān)性分析

通過對(duì)大黃魚群體選擇育種結(jié)合低鹽環(huán)境養(yǎng)殖模式進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，低鹽養(yǎng)殖條件下，12月齡的大黃魚體長對(duì)體質(zhì)量的直接作用高達(dá)0.658，略高于同期自然海水養(yǎng)殖選育組和顯著高于未經(jīng)選育的海水養(yǎng)殖對(duì)照組，較自然海水養(yǎng)殖閩—粵東族大黃魚7月齡頭長(0.429)、13月齡體高(0.552)和20月齡體高(0.394)對(duì)體質(zhì)量的直接作用[14-15]與36月齡自然海水養(yǎng)殖雌魚體高(0.363)、雄魚體長(0.340)對(duì)體質(zhì)量的直接作用[16]更為明顯。

劉賢德等[14-15]采用通徑分析方法計(jì)算以體質(zhì)量(y)為依變量、其他性狀為自變量的通徑系數(shù)和決定系數(shù)，建立7、13、20月齡閩—粵東族自然海水養(yǎng)殖大黃魚體質(zhì)量與其他生長性狀關(guān)系的多元線性回歸方程分別為：7月齡，y=-4.676+0.374x體長+2.270x頭長+0.503x軀干長+0.519x體高+1.254x尾柄長(r2=0.940)；13月齡，y=-92.267+5.173x體長+19.224x體高(r2=0.929)；20月齡，y=-502.933+8.496x全長+11.657x體長+36.141x體高(r2=0.891)。以上方程與本次建立大黃魚12月齡的選育低鹽養(yǎng)殖組m=-143.694+13.062L(r2=0.959)、選育自然海水養(yǎng)殖組m=-159.874+12.800L(r2=0.915)、普通自然海水養(yǎng)殖組m=-107.444+9.596L(r2=0.925)各不相同，筆者認(rèn)為主要因養(yǎng)殖環(huán)境、月齡等多因素綜合影響所致。

3.2 大黃魚低鹽養(yǎng)殖生長性狀遺傳力分析

遺傳力反映的是子代可繼承親本性狀的能力，本次統(tǒng)計(jì)了選育低鹽條件養(yǎng)殖組和選育自然海水養(yǎng)殖組的現(xiàn)實(shí)遺傳力，結(jié)果表明，低鹽養(yǎng)殖組的體高、體長和體質(zhì)量的現(xiàn)實(shí)遺傳力分別為0.623、0.681和0.363，均明顯高于自然海水養(yǎng)殖的體高(0.178)、體長(0.548)和體質(zhì)量(0.110)。王曉清等[22-23]構(gòu)建了5個(gè)半同胞家系和15個(gè)全同胞家系估計(jì)40日齡大黃魚體長和體質(zhì)量的遺傳力分別為0.29和0.31；韋信鍵等[23]構(gòu)建了32個(gè)大黃魚家系并計(jì)算6月齡全長和體質(zhì)量的遺傳力分別為0.31±0.31和0.40±0.32；黃偉卿等[24]對(duì)兩個(gè)養(yǎng)殖大黃魚選育群體的子二代遺傳力計(jì)算得出10～13月齡XY2012-JC-F2體長現(xiàn)實(shí)遺傳力為0.228～0.364、體質(zhì)量的現(xiàn)實(shí)遺傳力為0.131～0.243，XY2012-XP-F2體長現(xiàn)實(shí)遺傳力為0.193～0.265、體質(zhì)量的現(xiàn)實(shí)遺傳力為0.126～0.134。低鹽條件下養(yǎng)殖大黃魚生長性狀遺傳力比上述研究結(jié)果高，因此可以認(rèn)為，大黃魚進(jìn)行低鹽環(huán)境養(yǎng)殖后，子代具有可以更好地繼承親本性狀的能力。

3.3 低鹽大黃魚品種的培育

黃偉卿[25]對(duì)大黃魚進(jìn)行海水淡化馴養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，低鹽環(huán)境下，大黃魚在高溫季節(jié)可以有效地避免自然海水寄生蟲、病菌的感染，為大黃魚養(yǎng)殖提供優(yōu)越的環(huán)境，從而顯著的提高了成活率和生長速度。本次研究統(tǒng)計(jì)了大黃魚選育子代在低鹽條件下養(yǎng)殖生長性狀的相關(guān)關(guān)系和遺傳力，均顯著高于自然海水養(yǎng)殖，故選育大黃魚抗低鹽品種，不僅子代能更有效地繼承親本性狀，而且還可拓寬養(yǎng)殖領(lǐng)域，營造“泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)—大黃魚” “羅非魚(Oreochromis)—大黃魚”等多種混養(yǎng)模式，建立高產(chǎn)、高效的生態(tài)養(yǎng)殖模式。

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CorrelationandHereditaryCapacityofGrowthCharacteristicsinLargeCroakerPseudosciaenacroceainLowSaltWater

HUANG Weiqing1,2,RUAN Shaojiang1,ZHANG Yi3,LIU Zhaokun3,YIN Fei4,SHAN Xiujuan5,6，LUO Fen1

( 1.Ningde Dingcheng Fishery Company Limited, Ningde 352100, China; 2. Department of Bioengineering, Ningde Normal University, Ningde 352100, China; 3. Fishery Technology Promotion Station, Fishery Department of Ningde,Ningde 352100, China; 4. Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation, Ministry of Agriculture, East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China； 5. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071，China; 6. Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266100，China )

By using path coefficient, we analyzed correlation between body height and body length and body weight in 12-month old large croakerPseudosciaenacroceain low salt water, and estimated the hereditary capacity. The results showed that body length and weight correlation (0.957) was the largest in the low salt water. The body length had the most important direct effect on body weight(m)(0.658). Multiple regression equation was built:m=-143.694+13.062L(r2=0.959); the partial regression coefficient and regression constants of body length to body weight reached the extremely significant level(P<0.01). The significance test realized that heritabilities of the body height, body length and body weight in the large croaker reared in the low salt water were 0.623, 0.681 and 0.363, which is apparently higher than those (0.178, 0.548 and 0.110) of cultured in nature seawater. The findings suggest that the breeding progeny of low salt cultured large croaker has the better ability of inheriting the parent characters and the low salt resistance breeding of the large croaker is meaningful.

Pseudosciaenacrocea；low salt；growth trait；relationship；heritability

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.01.013

S965.322

A

1003-1111(2017)01-0078-05

2016-03-08；

2016-05-06.

國家國際科技合作專項(xiàng)(2013DFA31410)；中央級(jí)公益性科研研所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(東海所—2014M01)；寧德市漁業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整資金資助項(xiàng)目；寧德師范學(xué)院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)資助項(xiàng)目(2015T10)；鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃資助項(xiàng)目(2015ASKJ02—05).

黃偉卿(1988—)，男，助理工程師；研究方向：水產(chǎn)增養(yǎng)殖與水環(huán)境監(jiān)測(cè). E-mail:393634584@qq.com. 通訊作者：羅芬(1963—)，女，教授；研究方向：動(dòng)物生理.E-mail:luofen1999@163.com.