吳 雪，李希磊，楊俊麗，崔龍波

( 煙臺(tái)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264005 )

萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類的生態(tài)特征

吳 雪，李希磊，楊俊麗，崔龍波

( 煙臺(tái)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山東 煙臺(tái) 264005 )

2015年4—11月對(duì)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的5個(gè)海域進(jìn)行了8個(gè)航次的生態(tài)學(xué)調(diào)查，分析了浮游藻類的群落組成、密度、Shannon-Winner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和McNaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。調(diào)查結(jié)果表明，調(diào)查海域共鑒定出浮游藻類7門(mén)73種，其中硅藻最多，共43種，占藻類種數(shù)的58.90%。藻類密度為0.76×104～70.12×104個(gè)/L，最高密度在6月，最低在11月。藻類多樣性較好，發(fā)生赤潮的概率較小。

萊州灣；浮游藻類；生態(tài)特征；扇貝養(yǎng)殖

萊州灣位于渤海南部、山東半島北部，海灣面積接近7000 km2，海岸線長(zhǎng)約300 km，是山東省重要的養(yǎng)殖漁業(yè)基地，而東部淺海海域則是山東省主要的扇貝養(yǎng)殖區(qū)[1]。浮游藻類是各種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的直接或者間接餌料，是水中的初級(jí)生產(chǎn)者和溶解氧的主要來(lái)源，既可以衡量水體生產(chǎn)力，又可以反映水體質(zhì)量，與水產(chǎn)養(yǎng)殖密切相關(guān)[2]。自然海域中的硅藻類、雙鞭毛藻類等均是扇貝的天然餌料，而某些藻類不適宜扇貝攝入或?qū)ι蓉惥哂卸竞π?，如裸甲?Gymnodiniumsp.)可以分泌貝類神經(jīng)毒素，形成赤潮會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖動(dòng)物減產(chǎn)甚至絕收。此外，高密度養(yǎng)殖扇貝的濾食行為以及代謝活動(dòng)又能使水體中營(yíng)養(yǎng)鹽含量發(fā)生變化，進(jìn)而影響浮游藻類的種類及數(shù)量。近年來(lái)，萊州灣浮游藻類的種類及數(shù)量減少，群落結(jié)構(gòu)逐漸簡(jiǎn)單，這可能是導(dǎo)致扇貝生長(zhǎng)緩慢、扇貝柱出肉率低等情況的主要原因之一[3-4]，因此研究扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類的生態(tài)特征及其對(duì)扇貝養(yǎng)殖的影響顯得尤為重要。為此，筆者對(duì)萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的浮游藻類進(jìn)行了為期8個(gè)月的調(diào)查，研究藻類的密度、組成及隨季節(jié)的變化規(guī)律，分析適宜扇貝生長(zhǎng)的藻類環(huán)境，以期為扇貝養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間

2015年4—11月，每月中旬采樣，共采樣8次。

1.2 采樣地點(diǎn)

采樣站位設(shè)在萊州灣5個(gè)主要扇貝養(yǎng)殖區(qū)的海域，分別標(biāo)為1#～5#(圖1)，每個(gè)養(yǎng)殖海域設(shè)4個(gè)平行采樣點(diǎn)，每個(gè)平行點(diǎn)采表層與底層等量混合水樣，每個(gè)養(yǎng)殖海域所取樣品為4個(gè)平行點(diǎn)等量混合的水樣。

圖1 萊州灣采樣點(diǎn)分布

1.3 樣品采集及保存

水樣用有機(jī)玻璃采水器采集。取每個(gè)養(yǎng)殖海域的混合水樣1 L，各加入15 mL魯哥氏液，搖勻，固定樣品，放在陰涼處保存。帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置24～48 h后濃縮至30～50 mL，將濃縮樣品轉(zhuǎn)移到磨口玻璃瓶中儲(chǔ)存。

1.4 藻類鑒定及計(jì)數(shù)

采用0.1 mL浮游生物計(jì)數(shù)框、在光學(xué)顯微鏡下對(duì)浮游藻類的主要種類進(jìn)行分類計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品重復(fù)3次，取其平均值作為結(jié)果。物種的鑒定參照《水生生物學(xué)》[2]和《藻類學(xué)》[5]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

按以下公式計(jì)算相關(guān)參數(shù)：

浮游藻類密度的計(jì)算采用《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[6]濃縮計(jì)數(shù)法：①N′=nV′/VV″；

均勻度采用Pielou指數(shù)[8]：③J=H′/log2S；

物種豐富度采用Margalef指數(shù)[9]：④dma=(S-1)/lnN；

優(yōu)勢(shì)度采用McNaughton指數(shù)[10]：⑤Y=(ni/N)fi。

式中，N′為藻類密度(個(gè)/L)，n為取樣計(jì)數(shù)所得的細(xì)胞數(shù)(個(gè))，V′為水樣濃縮體積(mL)，V為濃縮前水樣體積(mL)，V″為取樣計(jì)數(shù)的體積(mL)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中總個(gè)體數(shù)的比值(ni/N)，S為樣品中種類總數(shù)，N為所有種類的總個(gè)數(shù)，ni為第i種的總個(gè)數(shù)，fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

2 結(jié) 果

2.1 浮游藻類的組成

5個(gè)海域共鑒定出浮游藻類7門(mén)73種，其中硅藻種類最多，共43種，占浮游藻類種數(shù)的58.90%；綠藻門(mén)11種，占15.07%；甲藻門(mén)8種，占10.96%；金藻門(mén)5種，占6.85%；隱藻門(mén)4種，占5.48%；藍(lán)藻門(mén)及黃藻門(mén)各1種，均占1.37%(表1)。

表1 萊州灣調(diào)查海域浮游藻類種類組成

續(xù)表1

門(mén)種類種類金藻門(mén)等鞭金藻(Isochrysissp．)單鞭金藻(Chromulinasp．)硅邊金藻(Distephanussp．)赭球藻(Ochromonassp．)Calycomonassp．隱藻門(mén)藍(lán)隱藻(Chroomonassp．)尾色胞藻(C．caudate)隱藻(Cryptomonassp．)卵形隱藻(C．ovata)藍(lán)藻門(mén)螺旋藻(Spirulinasp．)黃藻門(mén)頭狀黃管藻(Ophiocytiumcapitatum)

2.2 浮游藻類密度的月變化

各海域浮游藻類的密度隨季節(jié)變化比較明顯，范圍分別為1#海域2.52×104～50.05×104個(gè)/L，2#海域1.97×104～60.05×104個(gè)/L，3#海域1.05×104～70.12×104個(gè)/L，4#海域1.54×104～40.51×104個(gè)/L，5#海域0.76×104～60.5×104個(gè)/L。5個(gè)海域浮游藻類密度的變化基本相同(圖2)，均先升后降，6月最高，11月最低，呈春夏季為高峰的單峰曲線。

圖2 萊州灣被調(diào)查海域不同月份浮游藻類密度的變化

2.3 浮游藻類個(gè)體總量的水平分布

2015年4—11月，每個(gè)月內(nèi)5個(gè)海域藻類密度相差不大，最高密度與最低密度的比值為1.73～4.41(表2)，表明各個(gè)海域浮游藻類個(gè)體總量的分布比較均勻。

表2 萊州灣被調(diào)查海域浮游藻類最高密度與最低密度的比值

2.4 浮游藻類的群落多樣性

5個(gè)養(yǎng)殖海域浮游藻類Shannon多樣性指數(shù)為1.34～3.58，Pielou均勻度指數(shù)為0.36～0.91，Margalef豐富度指數(shù)為1.35～4.2(表3)。3種指數(shù)均隨季節(jié)變化而變化：多樣性指數(shù)最大值出現(xiàn)在7月和8月；均勻度指數(shù)最大值出現(xiàn)在10月和11月，且這兩個(gè)月多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)均較低，種間分配比較均勻；豐富度指數(shù)最大值在7月、8月和9月。

2.5 浮游藻類優(yōu)勢(shì)種的變化

取優(yōu)勢(shì)度≥0.02為該海域浮游藻類優(yōu)勢(shì)種[11]。萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類的優(yōu)勢(shì)種主要有藍(lán)隱藻、長(zhǎng)菱形藻、角毛藻、丹麥細(xì)柱藻、中肋骨條藻、裸甲藻等(表4)。由表4可見(jiàn)，不同月份和養(yǎng)殖海域的優(yōu)勢(shì)種不同。在4—6月及10月所調(diào)查養(yǎng)殖海域基本以藍(lán)隱藻為優(yōu)勢(shì)種，11月以硅藻為優(yōu)勢(shì)種，其他月份各個(gè)海域優(yōu)勢(shì)種各有差異。

表3 萊州灣被調(diào)查海域浮游藻類群落多樣性

表4 萊州灣被調(diào)查海域浮游藻類優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度

3 討 論

3.1 藻類組成和密度的變化

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，浮游藻類為初級(jí)生產(chǎn)者，其種群數(shù)量的改變直接影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。本研究表明，萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的5個(gè)海域共出現(xiàn)73種浮游藻類，以硅藻為主，其次是綠藻和甲藻。

近年來(lái)，諸多學(xué)者研究了萊州灣浮游藻類的變化[3,12-17]，與本研究相比主要不同點(diǎn)為：首先，優(yōu)勢(shì)種不同，上述學(xué)者的研究中基本以硅藻為優(yōu)勢(shì)種，而在本調(diào)查中部分月份以藍(lán)隱藻或者原甲藻為優(yōu)勢(shì)種；其次，硅藻的比例也比本結(jié)果要高；最后，藻類密度分別在春季(一般在3月)及夏末或秋季出現(xiàn)兩個(gè)峰值[15-17]，而筆者只觀察到夏初6月的一個(gè)峰值。這些差異可能是采樣方法不同所致，大部分學(xué)者采用的是國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)號(hào)20(孔徑0.076 mm)的淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)從海底到水面垂直拖網(wǎng)采集藻類，此法的缺陷是很難采集到藻體直徑小于其孔徑的微藻(如藍(lán)隱藻)[3,12-14]。而本研究的藻類采集均采用有機(jī)玻璃采水器，與拖網(wǎng)法相比，基本上保留了海水中所有的藻類。因此，鑒定出的門(mén)和種類較多，故出現(xiàn)了一定的差異，這與劉冉等[18]的研究結(jié)果大體相同，其也是采用有機(jī)玻璃采水器采集水樣，均觀察到了藻體較小的藻類如藍(lán)隱藻。部分小型微藻恰恰是影響水環(huán)境的藻類或是扇貝適宜的餌料，因此采樣方法必須完整地反映所調(diào)查水體中浮游藻類的種群分布，這樣才能全面分析扇貝的生長(zhǎng)環(huán)境。本調(diào)查自4月開(kāi)始，因此不排除沒(méi)有觀察到春季3月藻類密度峰值的可能，但此時(shí)萊州灣海域尚未開(kāi)始養(yǎng)殖海灣扇貝(Argopectenirradians)。

3.2 藻類優(yōu)勢(shì)種的變化

本研究發(fā)現(xiàn)，隱藻門(mén)的藍(lán)隱藻在優(yōu)勢(shì)種中出現(xiàn)頻率及密度均較高，尤其是在水溫較低的月份。這可能是因?yàn)樗{(lán)隱藻對(duì)水溫和光照有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，即使是在溫度低的冬季也可以形成優(yōu)勢(shì)種；另外，隱藻是水肥、水活、水好的標(biāo)志，喜生于有機(jī)物與氮豐富的水體，在海洋浮游生物群落中占有一定的地位[2]。因此可以推測(cè)，在調(diào)查期間的大部分月份中，萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)含氮量較高、水質(zhì)較好。然而，3#養(yǎng)殖海域在8月以及4#養(yǎng)殖海域在10月優(yōu)勢(shì)種卻是裸甲藻，特別在10月，此時(shí)扇貝處于生長(zhǎng)的高峰期，裸甲藻可產(chǎn)生神經(jīng)性貝毒[2]，可能會(huì)影響扇貝生長(zhǎng)。此外，根據(jù)張青田[19]對(duì)中國(guó)近20年所列的主要赤潮生物種類，筆者調(diào)查期間檢測(cè)到了位列其中的赤潮藻類，甚至有幾種是優(yōu)勢(shì)種，如角毛藻及中肋骨條藻，但是其優(yōu)勢(shì)不穩(wěn)定，且數(shù)量及種類一直處于動(dòng)態(tài)變化中，因此不足以形成危害扇貝養(yǎng)殖的赤潮。

3.3 藻類群落的特點(diǎn)

在一定程度上，浮游藻類的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及物種豐富度指數(shù)均能在一定程度上反應(yīng)環(huán)境的變化，可作為環(huán)境質(zhì)量評(píng)估的依據(jù)[13]。一般認(rèn)為，多樣性指數(shù)>1時(shí)為正常，<1時(shí)可能受到其他環(huán)境因素干擾；均勻度指數(shù)>0.3時(shí)表明海區(qū)內(nèi)浮游藻類多樣性較好[12]。目前多以多樣性指數(shù)>1、均勻度指數(shù)>0.3作為藻類多樣性較好的標(biāo)準(zhǔn)綜合評(píng)價(jià)[14]。研究結(jié)果表明，所調(diào)查海域浮游藻類的多樣性指數(shù)均>1，均勻度指數(shù)遠(yuǎn)>0.3，因此，筆者認(rèn)為萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的浮游藻類種類多，生物多樣性指數(shù)和豐富度較好，種類個(gè)體數(shù)量分布比較均勻，群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。

3.4 藻類組成對(duì)扇貝養(yǎng)殖的影響

扇貝基本上以藻類為食，養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)浮游藻類的種類及數(shù)量變化直接影響扇貝的生長(zhǎng)。然而，對(duì)萊州灣海灣扇貝一個(gè)養(yǎng)殖周期的藻類調(diào)查結(jié)果表明，藻類的種類和數(shù)量都不能充分滿足扇貝生長(zhǎng)的需求。扇貝主要以硅藻為食，但從8個(gè)月的調(diào)查結(jié)果來(lái)看，萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)的硅藻比例不夠大，4—8月5個(gè)海域硅藻的比例平均僅為35.47%，變化范圍為1.1%～77.4%，特別是這期間以藍(lán)隱藻為優(yōu)勢(shì)種的海域，如5月份5#海域藍(lán)隱藻比例高達(dá)75.3%，硅藻比例僅為17.2%。9—11月是扇貝生長(zhǎng)高峰期，但在1#和3#海域的優(yōu)勢(shì)種卻為扇貝不易大量取食的角毛藻。10月硅藻比例突降至5.6%～30.5%，與此同時(shí)在1#、2#、3#及4#海域藍(lán)隱藻又作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)，推測(cè)一方面可能與扇貝的大量取食硅藻有關(guān)，另一方面可能與劉慧等[20]在萊州灣等地發(fā)現(xiàn)10月份浮游動(dòng)物大量增加相似，繁盛的浮游動(dòng)物與貝類爭(zhēng)食，導(dǎo)致藻類逐漸減少。盡管11月硅藻比例高達(dá)60.0%～85.3%，但藻類的總密度降至最低，海灣扇貝逐漸開(kāi)始收獲?？v觀萊州灣海灣扇貝一個(gè)養(yǎng)殖周期的藻類調(diào)查結(jié)果，每個(gè)季節(jié)或每個(gè)月均有不利于扇貝生長(zhǎng)的限制因素，或者是硅藻比例太低，或者是以扇貝不易取食的藻類為優(yōu)勢(shì)種，或者是有分泌毒素的裸甲藻。正是這些限制因素，導(dǎo)致2015年所調(diào)查的萊州灣除5#海域外，其他4個(gè)海域的海灣扇貝生長(zhǎng)不良，養(yǎng)殖效益不高。因此，應(yīng)該根據(jù)藻類的分布情況，合理布局養(yǎng)殖海域，控制養(yǎng)殖密度，才能提高扇貝的養(yǎng)殖效益。

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EcologicalCharacteristicsofPhytoplanktoninScallopCultureAreainLaizhouBay

WU Xue，LI Xilei，YANG Junli，CUI Longbo

( College of Life Science，Yantai University，Yantai 264005，China )

The ecological characteristics including community composition，density，Shannon-Weiner index，Pielou index，Margalef index and McNaugton dominance index of the planktonic algae and the influence of the alga ecological characteristics on the cultured scallop were investigated in scallop culture area in Laizhou Bay by eight voyages of ecological investigation from April to November in 2015．The results showed that 73 species in 7 phyla of phytoplankton were found during the investigation，including 43 dominant species of diatom，accounting for 58.90% of the total species number．The density of phytoplankton was ranged from 0.76×104cell/L to 70.12×104cell/L，with the peak in June and th minimum in November．The species diversity was found to be rich，with a little probability of red tide，and the species and quantity of the planktonic algae fully met the needs of the scallop growth in scallop culture area in Laizhou Bay．

Laizhou Bay; phytoplankton; ecological characteristics; scallop culture

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.015

S932.7

A

1003-1111(2017)03-0347-06

2016-08-29；

2016-10-12.

山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(SDAIT-14)；煙臺(tái)大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目(YDZD1611)．

吳雪(1990—)，女，碩士研究生；研究方向：海洋生態(tài)、病害防治．E-mail: wuxue0114@126.com．通訊作者：崔龍波(1962—)，男，教授；研究方向：海洋動(dòng)物細(xì)胞生物學(xué)．E-mail: lbcui@163.com．