陳淑吟，張志勇，劉海林，賈超峰，許 津，祝 斐，張志偉，任忠宏

( 1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226007； 2.江蘇省海水魚類遺傳育種重點實驗室，江蘇 南通226007 )

黑鯛×真鯛雜交子代回交繁育及子代早期發(fā)育觀察

陳淑吟1,2，張志勇1,2，劉海林1，賈超峰1,2，許 津1，祝 斐1,2，張志偉1,2，任忠宏1

( 1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇 南通 226007； 2.江蘇省海水魚類遺傳育種重點實驗室，江蘇 南通226007 )

為篩選獲得類型豐富、具雜交優(yōu)勢的海水養(yǎng)殖新品種，在黑鯛(♀)×真鯛(♂)雜交子代養(yǎng)殖成功的基礎(chǔ)上，于2016年4—5月，挑選經(jīng)強化培育的雜交子代(♂)及黑鯛(♀)為親魚(雌雄配比1∶1)，養(yǎng)于室內(nèi)同一水泥池，水溫16～20 ℃, 鹽度23～25，收集同步發(fā)育的自然受精卵進行孵化，采用顯微攝像觀察，記錄回交子代胚胎和早期仔魚的發(fā)育時序與形態(tài)特征。試驗結(jié)果顯示，回交子代的受精卵孵化、胚胎及仔魚發(fā)育正常；在水溫18～20.2 ℃、鹽度25、微充氣的條件下，受精卵歷時42.5 h完成胚胎發(fā)育，仔魚孵化出膜；初孵仔魚全長為2.08～2.45 mm；在水溫18～21.8 ℃、鹽度23～25的條件下，經(jīng)過約4 d時間，仔魚卵黃囊消失，完成早期仔魚發(fā)育階段。試驗表明，黑鯛(♀)×真鯛(♂)雜交子代的可育性，也為進一步的鯛科優(yōu)良品種選育提供更多基礎(chǔ)資料。

黑鯛(♀)×真鯛(♂)雜交；回交；胚胎發(fā)育；早期仔魚

鯛科魚類廣泛分布于我國沿海，也是唯一能在我國南北海域廣泛養(yǎng)殖的優(yōu)質(zhì)海水經(jīng)濟魚類[1]。這些魚類有著不同的生物學(xué)特性及養(yǎng)殖性狀，為開展新品種雜交、選育研究提供了優(yōu)良種質(zhì)資源。其中黑棘鯛(Acanthopagrusschlegelii)，又稱黑鯛，屬鯛科、棘鯛屬[2]，其抗逆性強，肉質(zhì)鮮美，在我國南、北沿海均可養(yǎng)殖。我國黑鯛人工繁育與養(yǎng)殖在20世紀(jì)80年代起得到較好發(fā)展。有關(guān)黑鯛的繁殖習(xí)性、養(yǎng)殖技術(shù)和生物學(xué)研究的報道較多[3-8]。但由于該品種生長較慢，養(yǎng)殖周期長，影響了其規(guī)模化發(fā)展。鯛科中另一優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟種類——真鯛(Pagrosomusmajor)，個體大、生長快、體色艷麗，但適溫范圍較窄，主要為南方養(yǎng)殖種類[9]。為選育養(yǎng)殖新品種，進行的黑鯛與真鯛雜交的繁育養(yǎng)殖等試驗，結(jié)果表明雜交子代在生長速度、耐低氧能力及抗逆性等方面有優(yōu)于親本的表現(xiàn)[10-13]。筆者近幾年開展了該雜交苗種生產(chǎn)性的繁育、養(yǎng)殖及經(jīng)濟性狀研究等，進一步證明雜交子代有優(yōu)于親本的經(jīng)濟性狀，且正交子代與反交子代在生長速度、抗逆性、養(yǎng)殖習(xí)性及生殖腺發(fā)育等多個方面均有不同表現(xiàn)(另文介紹)。其中，真鯛(♂)×黑鯛(♀)為父母本的反交子代，其成活率及抗逆水平有明顯優(yōu)于雙親本的性能，具較好養(yǎng)殖潛力。雖然雜交子代的優(yōu)勢性狀明顯，但一直以來雜交育苗的成活率普遍很低，影響了雜交子代養(yǎng)殖效果。基于黑鯛反交子代的優(yōu)勢性狀表現(xiàn)，利用該子代與黑鯛親本的親和性，筆者進行了回交育苗試驗。通過進一步篩選，以期獲得類型豐富、具雜交優(yōu)勢又適宜當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖的新品種的同時，提高雜交苗種成活率。本研究在首次成功進行反交子代與黑鯛雌魚回交繁育的基礎(chǔ)上，對獲得的該回交子代胚胎發(fā)育和早期仔魚形態(tài)特征進行較為詳細(xì)的觀察測量與分析，不僅為研究提高該回交試驗的苗種繁育過程中的孵化率及苗種成活率提供了詳細(xì)的資料，也為鯛科經(jīng)濟魚類雜交育種及優(yōu)良新品種的苗種培養(yǎng)研究提供詳細(xì)的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 親魚暫養(yǎng)

繁殖用親魚為江蘇省海水種苗繁育與增養(yǎng)殖技術(shù)中心繁育及養(yǎng)成。2016年2—3月，挑選健康、規(guī)格一致的2齡雜交子代及2齡以上的黑鯛個體為親魚，雌、雄魚分別暫養(yǎng)于面積30 m2的室內(nèi)水泥池，暫養(yǎng)水溫12～16 ℃、鹽度23～25，24 h增氧，日換水50%，早晚投喂蛤蜊肉等餌料強化營養(yǎng)。

4月上旬，挑選性腺發(fā)育同步的雌雄親魚放于同一水泥池，管理照常并觀察產(chǎn)卵情況。親魚雌雄配比1∶1，共200尾。黑鯛(♀)體質(zhì)量416.7～623.8 g，體長25.8～34.5 cm；反交子一代(♂)體質(zhì)量349.6～519.8 g，體長23.7～28.4 cm。

1.2 受精卵孵化與仔魚培育管理

采用自然產(chǎn)卵受精方式收集受精卵，置于室內(nèi)水泥池中篩絹網(wǎng)箱內(nèi)進行微充氣孵化。受精卵發(fā)育到原腸期后去除下沉卵及雜質(zhì)后，移入水質(zhì)相同、面積9 m2的水泥池中繼續(xù)孵化。受精卵孵化密度約3×104粒/m3。受精卵孵化、仔魚培育用水為室外沉淀海水，微充氣，水溫18～21.8 ℃，鹽度25，pH 8.0～8.2。仔魚開口前，投喂小型輪蟲，使水體中保持3～6 個/mL，隨魚苗長大逐漸加大換水量。

1.3 胚胎與早期仔魚發(fā)育觀察與測量

采用Olympus CX41顯微鏡，對同一批次受精卵胚胎發(fā)育情況進行活體連續(xù)取樣觀察，同時MC50相機顯微拍攝。發(fā)育時間的確定按照受精卵50%以上達到該時期界定。胚胎分期參考已有相關(guān)報道，并按胚胎發(fā)育過程中形態(tài)建成的先后順序為主要特征進行劃分[14]。

早期仔魚觀察，每天定時自固定的培育池中隨機取10尾健康仔魚在顯微鏡下觀察拍攝，記錄不同發(fā)育時期形態(tài)特征。采用MShot Image Analysis System 3.1 軟件測量胚胎及早期仔魚形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)。采用Excel軟件分析、計算各指標(biāo)平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 回交受精卵孵化效果及仔魚成活率

回交產(chǎn)卵受精時間由4月上旬延續(xù)至5月中下旬，每日的產(chǎn)卵時段多為17：00—22：00。4月16—20日，共獲得自然受精卵約5×106，粒進行孵化；每一批次受精卵發(fā)育到原腸期的孵化率均大于60%。

仔魚出膜時段多在每日12:00—16:00，共獲出膜仔魚逾3×106尾。仔魚開口期攝食較順利，發(fā)育至10日齡時成活率大于80%；培育至后期仔魚，部分池子由于仔魚密度過大，未及時分池導(dǎo)致全部死亡。仔魚20日齡時，由室內(nèi)轉(zhuǎn)移至室外進行土池培養(yǎng)。

2.2 胚胎發(fā)育

觀察結(jié)果顯示，回交子代受精卵的發(fā)育過程、時序與黑鯛相似。受精卵直徑為0.98 mm；在水溫18～20.2 ℃、鹽度25的條件下，胚胎從胚盤形成、卵裂出現(xiàn)，到囊胚期、原腸期、器官形成期、心跳期及孵化期等過程，受精卵孵化歷時42.5 h魚開始出膜。具體發(fā)育時序及形態(tài)特征見表1、圖1。

表1 回交F1胚胎發(fā)育過程與時序

圖1 回交子代胚胎發(fā)育形態(tài)觀察a.受精卵; b. 胚盤形成側(cè)面觀; c. 2 細(xì)胞; d. 4 細(xì)胞; e. 8 細(xì)胞; f. 16 細(xì)胞; g.32細(xì)胞; h. 64細(xì)胞;i. 多細(xì)胞期; j. 高囊胚; k. 低囊胚; l. 原腸早期腹面觀(胚環(huán)); m. 原腸早期側(cè)面觀(胚盾); n. 原腸中期; o. 原腸后期; p. 胚盤下包90%; q. 胚孔封閉期(眼囊、聽囊孔); r.柯氏囊、眼板顯現(xiàn); s. 聽囊形成; t. 晶體形成; u. 尾芽生長; v. 心跳期; w. 孵化前期，膜內(nèi)活動頻繁; x. 仔魚頭部出膜. 標(biāo)尺, 0.2 mm.

卵受精后約0.83 h胚盤形成，在胚盤出現(xiàn)前，自頂面中間出現(xiàn)放射肋狀，隨后原生質(zhì)體逐漸集中、隆起至胚盤形成；卵裂自突出的胚盤頂面中間開始出現(xiàn)，至分裂為完整2細(xì)胞約0.33 h，4至16細(xì)胞期的每個分裂時間也均為0.33 h；卵裂至可以清晰計數(shù)的32細(xì)胞及64細(xì)胞之后，細(xì)胞持續(xù)分裂、增多、變小、層層堆積。受精后6.5 h，胚盤外緣逐漸變得光滑，內(nèi)里與卵黃囊間形成囊胚腔，接著細(xì)胞開始向植物極下包。受精后10.5 h，胚層細(xì)胞下包卵黃約1/4，胚胎發(fā)育至原腸早期階段，下包卵黃 3/4時，胚盾頭部明顯膨大；胚層繼續(xù)下包，于植物極末端漸漸收縮成一個小的胚孔，兩側(cè)眼囊原基部位顯現(xiàn)；受精后21.67 h，胚孔閉合，胚胎進行到器官形成階段；在胚體頭部兩側(cè)眼板突起，眼板后方有小孔狀的聽囊原基，胚體尾部內(nèi)側(cè)泡狀柯氏囊呈現(xiàn)；接著，胚體背部逐漸出現(xiàn)分散的棕黃色素點，眼板輪廓清晰、突出，肌節(jié)10～12對；25.5 h，兩個橢圓形眼板中間腦泡向外突起，肌節(jié)增加到18～20對，全身分布色素斑點，油球面開始分布有明顯的星狀色素斑，聽囊部位擴大，耳石不明顯；28.67 h時，身體色素斑點增多，在視囊中出現(xiàn)透明狀晶體，柯氏囊消失；29.5 h時，尾芽生長，尾部開始脫離卵黃囊，在頭部腹面心臟部位向下突出擴大，油球表面出現(xiàn)較粗糙的放射狀黑色素；36.17 h時，心跳35次/min，胚體尾部形成尾扇，孵化前期，尾部開始頻繁擺動。出膜前，心跳45次/min，仔魚主要通過尾部不停擺動和頭部穿透卵膜破膜而出。

2.3 回交子代早期仔魚發(fā)育

初孵仔魚發(fā)育至卵黃囊完全吸收完成早期仔魚時間約4 d。仔魚出膜后的48 h，體長增長相對較快，色素斑點由初孵時的分散到集中再到消失，變化明顯，消化、排泄及循環(huán)等器官逐漸形成，游泳能力隨著卵黃囊吸收、胸鰭長大而加強(圖2)。

0日齡：仔魚剛出膜，魚體透明，頭部頂端至尾部末端全長2.08～2.45 mm，平均約2.29 mm，油球后端垂直于身體處寬度0.56～0.68 mm，肛前體長1.24～1.32 mm；仔魚均勻懸浮于水中上層，卵黃囊朝上；頭部與卵黃囊尚未分離。卵黃囊大、呈橢圓形，長徑0.98～1.28 mm，短徑0.62～0.97 mm；油球一個，附于卵黃囊后端與身體連接，扁圓形，短徑約 0.12 mm；除頭部及尾部6～8對V形肌節(jié)無色素斑點分布(長度約0.42 mm)，軀體部均勻分布點狀色素斑，并于第17～22肌節(jié)處(或第20肌節(jié)附近)色素斑集中成簇(圖2a)。

1日齡：身體略長，全長2.67～2.93 mm，肛前體長1.07～1.37 mm，肛后身體寬度0.69～0.82 mm，肛前長約占全長的52%；卵黃囊明顯縮小，長徑0.68～0.98 mm，短徑0.46～0.58 mm，尾扇褶增寬并出現(xiàn)放射狀小絲，在魚體腹部油球后方出現(xiàn)細(xì)長消化管；軀體色素斑點在頭部眼周、卵黃囊上方腹部中間、油球周圍及第20～22肌節(jié)等總合處黑色素斑點集中成簇。不能主動游泳，以頭部向下、尾巴朝上倒懸在水層中，間歇性的向上竄動之后，仍漸漸恢復(fù)倒懸姿勢(圖2b)。

2日齡：魚體全長2.87～3.12 mm，肛前體長1.03～1.15 mm，身體寬度約0.60～0.74 mm，肛前長約占全長的42%；卵黃囊縮小圓形，直徑0.34～0.57 mm。頭部平直，眼球出現(xiàn)黑色素，頭頂部也有少量點狀黑色素出現(xiàn)。消化道呈倒L型、增粗，排泄管明顯。胸鰭透明、呈半圓形(圖2d)。

3日齡：全長3.08～3.35 mm，肛前體長1.02～1.10 mm，身體寬度約0.64～0.75 mm，肛前長約占全長的35%。卵黃大部分吸收、縮小至與腹部平，卵黃囊直徑0.21～0.30 mm，油球明顯縮小；在仔魚腹腔上方出現(xiàn)一黑色鰾原基；腸末端已通，膀胱緊貼腸道透明，開始間歇伸縮。仔魚眼周色素加深，下頜形成，尚未開口(圖2g)。胸鰭長約0.3 mm；開始自主游動，分布于水的上層，多集群于較蔭處。

4日齡：全長為3.28～3.52 mm，肛前體長1.03～1.28 mm，身體寬度約0.60～0.82 mm，肛前長約占全長的32%；上下頜開口增大，鰓蓋已經(jīng)形成，大部分仔魚上下頜頻繁張合，胃部增大、腸道增厚、蠕動不停。卵黃吸收完全；胸鰭增大，鰭條清楚、呈扇型，擺動有力；魚苗開始平游和覓食，攝食輪蟲。部分仔魚軀干第20肌節(jié)附近的色素簇消失(圖2h)。

3 討 論

3.1 回交繁育與回交子代的胚胎發(fā)育特點

作為經(jīng)濟價值較高的鯛科種類，對于黑鯛、真鯛的生物習(xí)性及其雜交研究等，日本、韓國等已有較多報道[3,11,15]；關(guān)于黑鯛、真鯛等的胚胎發(fā)育，亦有較為詳細(xì)的觀察結(jié)果[16-18]；但是，由于雜交苗種培育的成活率低，無法為養(yǎng)殖提供足夠雜交種苗，較難取得理想的養(yǎng)殖效果。育種采用回交的方法有助于尋求加強雜種中某一親本的性狀表現(xiàn)，比如黑鯛親本的抗逆性。反交子代個體性腺的發(fā)育成熟，為該回交繁育提供了可能。采用黑鯛真鯛雜交子代與黑鯛親本回交是首次開展的選育試驗，目前尚無相關(guān)報道。在本回交育苗過程中，回交受精卵孵化率、早期幼體成活率及苗種畸形比例結(jié)果均表明，回交繁育取得了很好效果。

圖2 早期仔魚發(fā)育形態(tài)觀察a.初出膜仔魚; b. 24 h仔魚; c. 36 h仔魚; d. 48 h仔魚; e. 60 h仔魚; f. 72 h仔魚; g. 84 h仔魚; h. 96 h仔魚. 標(biāo)尺, 0.5 mm.

作為回交子代，胚胎發(fā)育過程、形態(tài)主要與親本魚類品種特性有關(guān)。觀察結(jié)果顯示回交子代的胚胎發(fā)育過程與黑鯛相似，孵化時序也差不多，受精卵孵化到出膜時間(約42.5 h)略有差異。這可能因胚胎的孵化與水溫的密切關(guān)系所致。如，水溫19.5～22 ℃時，黑鯛受精卵孵化到仔魚出膜時間為34～36 h[17]；(21.0±0.5) ℃時，只需32 h[18]。水溫15～16 ℃時，真鯛、黑鯛雜交受精卵孵化需要55 h后仔魚出膜；水溫17～18 ℃，孵化時間減少為53.15 h[12]。水溫17～22 ℃，真鯛胚胎孵化需36 h[19]；水溫21.8～24 ℃時，胚胎孵化時間縮少為26 h[1]。一般在適宜范圍內(nèi)，魚類胚胎發(fā)育時間與水溫有正相關(guān)。

雖同屬鯛科的魚類，黑鯛、真鯛的胚胎發(fā)育、孵化所需時間有較大差異，時序也不同。在相同溫度下，金頭鯛(Sparusaurata)受精卵孵化時間約為44.8 h，較真鯛受精卵孵化時間長，與黑鯛(40～45 h)接近；金頭鯛受精卵自聽板發(fā)育到尾芽期時間將近10 h，而真鯛約為1 h，黑鯛約為5 h[20]。本研究中，回交子代的胚胎發(fā)育各個時序均與母本黑鯛的相近。

本研究發(fā)現(xiàn)，在5月中旬的回交受精卵中，發(fā)現(xiàn)過半的胚胎有雙油球或3油球現(xiàn)象。這些多油球胚胎中，大部分只有1個較大的油球，其他的油球相比均非常小；個別有2個油球的胚胎中，小的油球與大油球相連，狀似由大油球長出。但發(fā)育至胚孔閉合后的胚胎既多油球現(xiàn)象。官曙光等[18]認(rèn)為黑鯛胚胎發(fā)育的卵子具2個油球，可能為第一次產(chǎn)卵的原因，或者是親本(親本真鯛為13齡)老齡化所致。本研究中，親本不存在第一次產(chǎn)卵或老齡化情況；這批回交親魚的早期及中期受精卵極少有雙油球或多油球出現(xiàn)，大比例的多油球胚胎產(chǎn)生于繁殖末期受精卵。

3.2 回交子代的卵黃囊仔魚發(fā)育特點

仔魚期是魚類發(fā)育的關(guān)鍵階段[21]。不同種類的早期仔魚發(fā)育狀態(tài)、特征(包括卵黃囊吸收、器官形成等)也各不同[22]。魚類早期優(yōu)先發(fā)育的多是與運動、攝食、消化等相關(guān)的主要器官[23]。由繁育結(jié)果可知，回交子代在卵黃囊期，同樣體現(xiàn)出在口、消化、排泄及胸鰭等器官優(yōu)先的仔魚發(fā)育過程；回交仔魚早期的活動習(xí)性等，也與張孝威等[16]描述的黑鯛早期仔魚習(xí)性一致。

鯛科魚類仔魚具有共同的形態(tài)特征，如肛前長一般約為體長的40%，頭大體比較細(xì)長，黑色素分布等，又各具有其種類特有的鑒別特征[24]。作為回交子代，本研究初孵仔魚大小介于黑鯛(1.90～2.25 mm)及真鯛(1.94～2.6 mm)之間；肛前長與全長之比，隨著早期仔魚發(fā)育呈遞減趨勢，由1日齡的52%減至4日齡時的32%，表現(xiàn)為鯛科仔魚的形態(tài)特征；初孵仔魚約在第17～22對體節(jié)處有寬度不一的棕黑色斑集中分布，這些性狀均與親本黑鯛及真鯛的早期仔魚典型特征一致。部分仔魚發(fā)育到第4 d，這一色素簇開始消失，部分則待第8～10 d才逐漸消失?；亟?日齡仔魚才開口，相比在同樣水溫等條件下的黑鯛仔魚約晚1 d。真鯛仔魚在水溫21.8～24 ℃時，也是在第4 d卵黃囊吸收完畢、開始攝食。初孵仔魚大小、早期卵黃吸收情況與培育環(huán)境條件有關(guān)，在適宜條件下變化不大；但在最適水溫條件下，卵黃吸收最好，有助于獲得最佳狀態(tài)的出膜仔魚[25]，繼而，也有利于提高育苗效果。

3.3 黑鯛真鯛雜交子代生殖特性

鯛科魚類中生態(tài)屬性相近種類的屬間遠(yuǎn)緣雜交表明在早期的生長發(fā)育均較成功[26]，但能夠順利達到魚種階段的為數(shù)不多。國內(nèi)外關(guān)于鯛科魚類雜交子代可育性的報道很少[27]。至今，尚未見關(guān)于鯛科魚類雜交子代與親本進行回交繁育的研究報道。

魚類屬間遠(yuǎn)緣雜交子代育性類型比較復(fù)雜，得到的子代，有完全可育的，如鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙魚(Aristchthysnobilis)雜種等；有完全不育的，如鮭鱒魚雜種[28]；而花鯽(Carassiusauratus)與錦鯉(Cyprinuscarpio)的遠(yuǎn)緣雜交所得子代，則為部分個體可育[29]。從這些魚類屬間雜交得到的子代育性情況，推測黑鯛與真鯛雜交子代的育性存在多種可能。本回交研究結(jié)果表明真鯛(♂)×黑鯛(♀)雜交子代的可育性；而且，目前的養(yǎng)殖結(jié)果顯示回交魚苗生長良好。

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BackcrossBreedingandObservationofEarlyLarvaDevelopmentinRedBreamPagrosomusmajorandBlackBreamAcanthopagrusschiegelii

CHEN Shuyin1,2, ZHANG Zhiyong1,2, LIU Hailin1, JIA Chaofeng1,2, XU Jin1, ZHU Fei1,2, ZHANG Zhiwei1,2, REN Zhonghong1

( 1.Marine Fisheries Research Institute of Jiangsu Province,Nantong 226007, China; 2.Jiangsu Key Laboratory for Genetics and Breeding of Marine Fishes, Nantong 226007, China )

The membersin Sparidae are widely distributed and the only seawater fishes that are widely bred along the southern and northern coasts of China. One of the major species cultured is the black porgy,Acanthopagrusschlegelii, which is of particular interest for commercial aquaculture. The red porgy (Pagrosomusmajor) is another high-value fish. In view of the different advantages of the two fishes, far- origin hybridization can be used to select and obtain the new hybridization breed of certain types of cultivation; and the hybrid from black porgy and red porgy had been successfully farmed in recent years. In our current study, in the first half of 2016, we carried out backcross breeding for the first time for hybrid F1 (black porgy female × red porgy male) with female black porgy, with an attempt to further screen for new marine aquaculture species with optimal target straits.The enriching broodstock of the hybrid progeny male and black porgy female were selected and cultured in an indoor cement tank (ratio of male to female=1∶1) at a salinity of 23-25 and water temperature 16-20 ℃,then the naturally fertilized eggs were collected to obtain developmentally synchronized embryos and incubated in filtered sea water under the given condition. The developmental timing and morphological characteristics of the embryos and yolk -sac larva, with total length of 2.08-2.45 mm early larvae of the backcross F1 (BF1) were observed and recorded. It was found that the hatching of fertilized eggs and the development of embryos and larvae were normal for BF1. In the 4-day-old larvae the yolk sac was exhausted. In summary, backcross breeding is feasible and can achieve good effectiveness.Our findings confirm the fertility of the hybrid F1 ofA.schlegeliifemale ×P.majormale and provide rational for the development of excellent sparids fish breeding.

Acanthopagrusschlegelii(♀) ×Pagrosomusmajor(♂); backcross F1; embryonic development; yolk -sac larva

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.001

Q959.4

A

1003-1111(2017)06-0693-07

2016-09-27；

2017-01-22.

江蘇省海洋與漁業(yè)局科技項目(D2015-17)；南通市科學(xué)技術(shù)局計劃項目(MS12015071，MS12015070).

陳淑吟(1966-), 女, 研究員, 博士; 研究方向:海洋生物種質(zhì)資源與育種. E-mail:shuyinchen89@163.com. 通訊作者:張志勇(1964-), 男, 研究員; 研究方向:海洋經(jīng)濟種類育種與增殖. E-mail:13906292412@139.com.