張樹(shù)庭 Solomon P. Wasser

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蕈菌的栽培及其對(duì)環(huán)境的影響（二）

張樹(shù)庭1Solomon P. Wasser2

（1. 國(guó)際蕈菌生物技術(shù)服務(wù)中心香港中文大學(xué)生物系，中國(guó)香港特別行政區(qū)；2. 海法大學(xué)進(jìn)化研究所，迦密山 海法，31905，以色列）

3 蕈菌栽培

3.1 蕈菌栽培簡(jiǎn)史

歷史文獻(xiàn)中反復(fù)記載蕈菌的食用和藥用方式，因此人類很早就開(kāi)始栽培食藥用蕈菌（以下簡(jiǎn)稱為食藥用菌）并不奇怪。中國(guó)可以說(shuō)是第一個(gè)成功栽培出許多主流蕈菌品種的國(guó)家，如黑木耳（，公元600年）、金針菇（，公元800—900年）、香菇（，公元1000—1100年）、草菇（，公元1700年）和銀耳（，公元1800年）。雙孢蘑菇（）栽培起源于公元1650年的法國(guó)，是唯一不是中國(guó)首先種植的主要商業(yè)蕈菌品種[7]。在20世紀(jì)，像其他許多大規(guī)模生產(chǎn)的農(nóng)業(yè)作物一樣，人們廣泛使用機(jī)械化技術(shù)生產(chǎn)大量雙孢蘑菇。雙孢蘑菇是西方國(guó)家最喜歡的蕈菌品種，又被稱為紐扣菇、白蘑菇、栽培蘑菇或食用香蕈（champignon），其栽培技術(shù)從法國(guó)逐漸傳入其他歐洲國(guó)家、北美，再到世界各地。第二次世界大戰(zhàn)后，雙孢蘑菇的生產(chǎn)出現(xiàn)了巨大的飛躍。近十幾年來(lái)，香菇、金針菇和平菇的生產(chǎn)也大幅增加，草菇增幅較小[31]。蕈菌栽培技術(shù)的發(fā)展是蕈菌產(chǎn)量大幅增長(zhǎng)的主要原因。下面的章節(jié)，介紹了許多針對(duì)世界各地不同的食藥用菌品種開(kāi)發(fā)的栽培技術(shù)。

3.2 食藥用菌的栽培與生產(chǎn)原理

食藥用菌栽培是從一個(gè)相對(duì)原始的農(nóng)業(yè)活動(dòng)發(fā)展成為一個(gè)高度技術(shù)化的產(chǎn)業(yè)。然而，連續(xù)生產(chǎn)成功的作物都需要大量的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和科學(xué)認(rèn)知。食藥用菌栽培既是一門科學(xué)，也是一門藝術(shù)?？茖W(xué)通過(guò)研究而發(fā)展，藝術(shù)通過(guò)好奇心和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)而完善。食藥用菌的生長(zhǎng)史涉及其發(fā)育過(guò)程，這與常規(guī)農(nóng)業(yè)作物一致。食藥用菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段菌絲大量生長(zhǎng)，生殖生長(zhǎng)階段形成傘狀的子實(shí)體，此時(shí)被稱為發(fā)育成熟。就如向日葵等農(nóng)作物，當(dāng)它們從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，且尖端生長(zhǎng)遲緩時(shí)，被認(rèn)為是成熟。

在菌絲營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)成熟后，菇農(nóng)接下來(lái)要做的是誘導(dǎo)子實(shí)體產(chǎn)生，需要通過(guò)控制特定環(huán)境因素，減緩尖端菌絲的生長(zhǎng)。這些因素，通常被稱為“激發(fā)（triggers）”或“環(huán)境刺激”，可以通過(guò)開(kāi)燈，提供新鮮空氣，降低溫度，用水噴灑菇床，或在某些情況下減少營(yíng)養(yǎng)，刺激出菇（圖6）。

盡管栽培原理相似，但是不同種類的食藥用菌其實(shí)際栽培方法有很大的不同，且必須根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件、基質(zhì)材料和品種等加以修改和調(diào)整。

3.3 食藥用菌栽培的主要步驟

食藥用菌栽培是一項(xiàng)對(duì)細(xì)節(jié)要求較高的復(fù)雜工作，并不像人們通常認(rèn)為的那樣簡(jiǎn)單，其要求嚴(yán)格遵守規(guī)程。Chang和Chiu[33]、Chang和Mshigeni[34]以雙孢蘑菇為例描述的主要栽培步驟如下。

注：從營(yíng)養(yǎng)期向生殖期過(guò)渡的觸發(fā)因素包括誘導(dǎo)出菇的的各種重要環(huán)境因素。沒(méi)有標(biāo)簽的兩條虛線可以是營(yíng)養(yǎng)因子或pH值，這取決于所栽培的品種。

（1）選擇合意的品種。在決定栽培品種之前，需確定該物種是否具有為本國(guó)居民所接受，或至少能為國(guó)際市場(chǎng)接受的感官品質(zhì)，且當(dāng)?shù)赜胸S富的適合栽培的原料，適宜的環(huán)境條件，不需要投入過(guò)高的機(jī)械控制系統(tǒng)成本就可滿足其生長(zhǎng)和出菇要求。

（2）確保產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品的栽培方式。蕈菌栽培被定義為可在適宜環(huán)境條件下持續(xù)生產(chǎn)子實(shí)體的能力。所選擇的栽培菌種在產(chǎn)量、風(fēng)味、質(zhì)地和出菇時(shí)間等方面應(yīng)適宜。

（3）開(kāi)發(fā)優(yōu)質(zhì)菌種。經(jīng)過(guò)人工培養(yǎng)的純菌絲體連同培養(yǎng)基質(zhì)一起被稱為“菌種”，不理想的收成追根究底往往是菌種問(wèn)題。菌種培養(yǎng)基的性質(zhì)必須考慮，因其會(huì)影響菌種的生長(zhǎng)速度以及接種后菌絲的萌發(fā)和生長(zhǎng)速率。

（4）制備培養(yǎng)料（堆肥）。雖然沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)微生物的無(wú)菌培養(yǎng)料栽培食藥用菌最理想，但涉及嚴(yán)格滅菌的系統(tǒng)通常成本過(guò)高且不大可能進(jìn)行大規(guī)模操作。培養(yǎng)料一般需要進(jìn)行不同程度的預(yù)處理，以殺滅其他微生物，促進(jìn)食藥用菌菌絲體生長(zhǎng)。培養(yǎng)料必須含有豐富的以食藥用菌容易獲得的形式存在的必需營(yíng)養(yǎng)素，且不含抑制生長(zhǎng)的有毒物質(zhì)。培養(yǎng)料的水分、pH以及良好的透氣性是須重點(diǎn)考慮的物理因素。

（5）“走菌”管理。在堆肥之后，將培養(yǎng)料置于床架上，通常用蒸汽進(jìn)行巴氏滅菌以殺死潛在的競(jìng)爭(zhēng)性微生物。在培養(yǎng)料冷卻后，菌種可以撒播在床面上，然后壓實(shí)，以確保其良好地接觸料面；也可以插播至料內(nèi)2～2.5厘米深處?！白呔笔侵妇N菌絲萌發(fā)、生長(zhǎng)并滲透到基質(zhì)的過(guò)程。菌絲生長(zhǎng)良好是保證子實(shí)體生產(chǎn)的關(guān)鍵。

（6）子實(shí)體發(fā)育。在適宜的環(huán)境條件下（不同于“走菌”管理），菌絲自然萌發(fā)形成原基，隨后產(chǎn)生子實(shí)體。子實(shí)體的出現(xiàn)通常呈有節(jié)奏的周期，稱為“潮（flushes）”。

（7）仔細(xì)采收。采收分不同的成熟階段進(jìn)行，其由品種特性、消費(fèi)者喜好和市場(chǎng)價(jià)值而決定。

如果忽略其中的關(guān)鍵步驟或環(huán)節(jié)，那么就會(huì)遇到麻煩，會(huì)導(dǎo)致子實(shí)體產(chǎn)量和商品價(jià)值明顯降低。

3.4 關(guān)于種植少量選定食藥用菌品種的簡(jiǎn)要說(shuō)明

食藥用菌栽培涉及大量的技術(shù)，這些技術(shù)的選擇取決于栽培品種、基質(zhì)和可用資金等。近30年來(lái)，除了蘑菇屬之外，還有許多其他種類的食藥用菌在大規(guī)模種植。值得注意的是，2016年5月29日至6月2日在荷蘭召開(kāi)的第19屆國(guó)際食用菌大會(huì)（ISMS）上，在近120場(chǎng)講座和演講中，大約一半涉及雙孢蘑菇以外的蕈菌品種[35]。以下舉例說(shuō)明6種有代表性的食藥用菌品種：雙孢蘑菇、香菇、肺形側(cè)耳變種（平菇）、草菇、雙孢蘑菇和靈芝。

（1）雙孢蘑菇。雙孢蘑菇是最常栽培的食用菌品種。其種植是500多年來(lái)在西方國(guó)家發(fā)展起來(lái)的，作為一個(gè)可預(yù)見(jiàn)和可控的工廠化生產(chǎn)過(guò)程，一開(kāi)始就被認(rèn)為風(fēng)險(xiǎn)較大，尤其是在法國(guó)、英國(guó)和荷蘭。雙孢蘑菇的栽培起源于法國(guó)巴黎，在那里，人們經(jīng)?？蓮奶鸸献魑锇l(fā)酵的堆肥中獲得野生蘑菇。后來(lái)，有人發(fā)現(xiàn)這種蘑菇可以在沒(méi)有光的情況下生長(zhǎng)。因此，其成功栽培是在洞穴內(nèi)實(shí)現(xiàn)的[36]。1939年第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)之前，法國(guó)一直以雙孢蘑菇栽培國(guó)的形象領(lǐng)先其他國(guó)家，之后，則是美國(guó)占據(jù)主導(dǎo)地位。標(biāo)準(zhǔn)菇房栽培法是英語(yǔ)國(guó)家首先發(fā)明和采用的。在西方國(guó)家，雙孢蘑菇栽培是一項(xiàng)專業(yè)事務(wù)，對(duì)廣大的農(nóng)民來(lái)說(shuō)是工業(yè)生產(chǎn)。栽培技術(shù)的改進(jìn)，如分隔加熱室與培養(yǎng)室、床深、堆肥、菌種和擴(kuò)繁、覆土、生長(zhǎng)管理、病蟲(chóng)害防治、采收等不僅大大提高和穩(wěn)定了產(chǎn)量，而且也提高了質(zhì)量。另一個(gè)舉措是使用雜交品種，這使得種植者能夠生產(chǎn)出擴(kuò)大國(guó)內(nèi)和出口銷售市場(chǎng)所需的優(yōu)質(zhì)新鮮蘑菇。這些技術(shù)創(chuàng)新擴(kuò)大并滿足了市場(chǎng)不斷變化的需求。

現(xiàn)代蕈菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展取得的顯著成就，可以歸功于食用菌農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)室、中心站和站點(diǎn)等進(jìn)行的有力研究。如英國(guó)利特爾漢普頓的溫室作物研究所（P. B. Flegg和D. Wood），荷蘭霍斯特的食用菌研究所（G. Fritsche和L. J. Van Griensven），美國(guó)賓夕法尼亞州立大學(xué)植物病理學(xué)系（D. J. Royse和I. C. Schisler）等。通過(guò)研究人員的重復(fù)實(shí)驗(yàn)[37～41]，雙孢蘑菇的特性已經(jīng)非常明確。作為食用菌型農(nóng)業(yè)的基本例證，其栽培的堆肥過(guò)程特別有意義[42～45]。

經(jīng)堆積一段時(shí)間的堆肥原料，各種微生物的作用使其在化學(xué)和物理性狀上發(fā)生變化，這一過(guò)程又稱為固態(tài)發(fā)酵。通常包括兩種類型的堆肥，一種為有機(jī)廢棄物原料經(jīng)堆制腐解而形成，施用于土壤，可改良土壤，改善作物的生長(zhǎng)，其以衛(wèi)生的方式減少有機(jī)廢棄物的體積。有機(jī)廢棄物如不加以堆制直接施入土壤，高碳氮比的有機(jī)廢棄物（如稻草）會(huì)引起土壤暫時(shí)的氮缺乏，從而導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降。第二種堆肥的作用是作為選擇性基質(zhì)，其優(yōu)先支持食用菌菌絲體的生長(zhǎng)。這種選擇性的形成基礎(chǔ)不是整個(gè)系統(tǒng)的一個(gè)因素或一個(gè)方面，其物理、化學(xué)和生物學(xué)變化相互關(guān)聯(lián)，但被人為地分開(kāi)以便于調(diào)查和討論。

雙孢蘑菇種植者利用他們的視覺(jué)、嗅覺(jué)和觸覺(jué)來(lái)評(píng)估堆肥過(guò)程的進(jìn)展和最終產(chǎn)品的質(zhì)量。發(fā)酵好的大體特征見(jiàn)圖7。堆肥通常被認(rèn)為是“體系（structure）”，是許多復(fù)雜的物理、化學(xué)和微生物作用的結(jié)果[45]。商業(yè)栽培中堆肥的制備[38, 39, 41]：第一階段為室外發(fā)酵，將當(dāng)?shù)乜捎玫脑隙殉啥?，周期性地翻?dòng)和澆水。微生物對(duì)原料的初次分解發(fā)生在此階段，一般在9～12天內(nèi)完成，結(jié)束時(shí)原料變得柔韌，呈深棕色，并能持水，常有強(qiáng)烈的氨味。這一階段，良好的供氧尤其重要[42]。第二階段（室內(nèi)發(fā)酵）是巴氏殺菌，將不利的微生物從堆肥中除去。其在蒸汽室內(nèi)進(jìn)行，空氣溫度須保持在60 ℃至少4小時(shí)。然后根據(jù)堆肥的性質(zhì)，將溫度降至50 ℃保持8至72小時(shí)。二氧化碳濃度保持在1.5%～2%，氨氣水平下降到10毫克/千克（ppm）以下。在第二階段結(jié)束后，將基質(zhì)冷卻至30 ℃（雙環(huán)蘑菇）或25 ℃（雙孢蘑菇）播種。雙孢蘑菇堆肥制備的第三階段和第四階段是近年來(lái)西方國(guó)家發(fā)展出的先進(jìn)技術(shù)。在提供給種植公司或種植者前，堆肥直接包裝是第三階段，而播種、培養(yǎng)至菌絲滿袋是第四階段。這兩個(gè)階段的成功在很大程度上取決于第一、二階段堆肥的質(zhì)量。

圖7 生長(zhǎng)在馬糞堆肥上的雙孢蘑菇

（2）香菇。從產(chǎn)量上看，香菇是世界上最重要的食用菌之一，是中國(guó)、日本及其他亞洲國(guó)家最受歡迎的食用菌。長(zhǎng)期以來(lái)，這種食用菌因其獨(dú)特的口感、風(fēng)味和滋補(bǔ)作用而受到重視。其可以在木材原木或混合培養(yǎng)基上培養(yǎng)（圖8）[7, 40, 49]。

圖8 生長(zhǎng)在木屑復(fù)合料棒上的香菇

香菇是一種木腐真菌，在自然界中，其生長(zhǎng)在死亡的樹(shù)干或樹(shù)樁上。通常，香菇生長(zhǎng)的木材成分為粗蛋白質(zhì)0.38%，脂肪4.5%，可溶性糖0.56%，總氮0.148%，纖維素52.7%，木質(zhì)素18.09%，灰分0.56%?；|(zhì)的碳氮比，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段應(yīng)在25～40︰1，生殖生長(zhǎng)階段應(yīng)在40～73︰1。如果生殖生長(zhǎng)階段氮源過(guò)于豐富，子實(shí)體往往難以形成和發(fā)育。

孢子萌發(fā)的最適溫度為22～26 ℃，菌絲生長(zhǎng)溫度范圍為5～35 ℃，最適為23～25 ℃。香菇一般歸于低溫食用菌，子實(shí)體形成和發(fā)育溫度在10～20 ℃，最佳出菇溫度大多數(shù)品種約為15 ℃，部分品種可在20～23 ℃出菇。但這些高溫品種通常生長(zhǎng)更快，菌蓋大而薄，菌柄細(xì)而長(zhǎng)，其子實(shí)體易開(kāi)傘成扁平狀，商品價(jià)值低。香菇培養(yǎng)基或段木的最適pH約為5.0～5.5[7, 49]。

培養(yǎng)基及其制備：根據(jù)不同的培養(yǎng)目的，可以選擇在多種天然和人工合成培養(yǎng)基包括不同的瓊脂配方培養(yǎng)基上培養(yǎng)。合成培養(yǎng)基的制備多昂貴而費(fèi)時(shí)，因此不常采用。馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基是培養(yǎng)食用菌菌絲體最簡(jiǎn)單和常用的培養(yǎng)基。配方為：切塊馬鈴薯200克，葡萄糖（或普通白蔗糖）20克，粉狀瓊脂（或瓊脂棒）20克，蒸餾水（或自來(lái)水）1升。將溶液加熱并不時(shí)攪拌直至瓊脂熔化，然后將熱溶液倒入干凈的平底瓶中。對(duì)于純菌絲培養(yǎng)，試管中填充不少于10毫升液體瓊脂培養(yǎng)基。瓶口或試管口用棉花團(tuán)塞住，也可以使用培養(yǎng)皿來(lái)生產(chǎn)用于接種母種的菌絲塊（mycelial plugs）。

香菇生產(chǎn)分小規(guī)模栽培和商業(yè)規(guī)模栽培兩種方式。下面概述與不同栽培方式相關(guān)的一些問(wèn)題。

小規(guī)模栽培：基質(zhì)組成有很多配方，配料因地區(qū)和國(guó)家而異，具體取決于可用的原料和當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件。一般人工或機(jī)械攪拌混合干配料后加入水，使木屑的最終含水率控制在55%～60%之間（取決于木屑的吸水能力）。然后，將培養(yǎng)基裝入可高壓滅菌的聚丙烯或高密度聚乙烯袋中。雖然聚丙烯袋較貴，但因其比聚乙烯袋具有更高的透明度，所以更受歡迎。袋子填充培養(yǎng)基（濕重1.5～4千克）后，可用線繩或棉塞封口。制備香菇栽培培養(yǎng)基的4種配方：（a）木屑82%，麥麩16%，石膏1.4%，磷酸鉀0.2%，石灰0.4%；（b）木屑54%，咖啡渣30%，麥麩15%，石膏1%；（c）木屑63%，玉米芯粉20%，麥麩15%，過(guò)磷酸鈣1%，石膏1%；（d）木屑76%，麥麩18%，玉米粉2%，石膏2%，糖1.2%，過(guò)磷酸鈣0.5%，尿素0.3%。

商業(yè)規(guī)模栽培：一般采用橡木或其他硬木鋸屑培養(yǎng)基栽培。基本步驟是，（a）混合木屑和輔料、水；（b）包裝混合物；（c）料袋高壓滅菌至121 ℃后再冷卻；（d）接種和密封料袋；（e）養(yǎng)菌90天以實(shí)現(xiàn)菌絲完全長(zhǎng)滿培養(yǎng)料，換句話說(shuō)，是確保菌絲體可出菇；（f）在16～18 ℃下培養(yǎng)袋（段木）每21天可收獲1次子實(shí)體，共可收獲6次，出菇可以在6個(gè)房間中完成，將菌棒（木）劃分為不同的小單元，在設(shè)置成濕冷、濕熱和干熱的不同房間周期循環(huán)移動(dòng)；（g）收獲，采收→分級(jí)→裝箱→冷藏，適用于鮮貨市場(chǎng)，而采收→干燥→切菇腳→分級(jí)→再次干燥→包裝，適用于干貨市場(chǎng)。

若江西省水資源開(kāi)發(fā)利用率從現(xiàn)在的17%提高到全國(guó)平均水平22%，則年用水量應(yīng)為344億m3；若農(nóng)業(yè)灌溉水有效利用系數(shù)由0.48提高到全國(guó)平均水平的0.51，僅此一項(xiàng)可節(jié)水10億m3，開(kāi)發(fā)利用潛力巨大。要抓住發(fā)達(dá)地區(qū)資源環(huán)境約束加劇、準(zhǔn)入門檻提高和產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)移有利時(shí)機(jī)，利用好江西省水資源環(huán)境較強(qiáng)的承載能力，以實(shí)施鄱陽(yáng)湖生態(tài)經(jīng)濟(jì)區(qū)建設(shè)、贛南等原中央蘇區(qū)振興及長(zhǎng)江經(jīng)濟(jì)帶建設(shè)等國(guó)家戰(zhàn)略為契機(jī)，依托水資源優(yōu)勢(shì)，做足水資源文章，在確保水質(zhì)安全前提下，適度發(fā)展高用水和水質(zhì)要求較高的新材料、新能源、綠色食品等產(chǎn)業(yè)，使水資源成為推進(jìn)“富民興贛”的新動(dòng)力。同時(shí)，為實(shí)現(xiàn)全國(guó)范圍內(nèi)的水資源“空間均衡”作貢獻(xiàn)。

生產(chǎn)中使用的主要設(shè)施設(shè)備包括攪拌機(jī)、輸送機(jī)、高壓釜、燃?xì)忮仩t、冷卻隧道、層流柜、封口機(jī)、空氣壓縮機(jī)（用于加濕）、出菇架。

催蕾可以在兩個(gè)房間甚或兩個(gè)貨柜（箱）內(nèi)進(jìn)行。貨柜（箱）可以安裝在出菇房附近。催蕾過(guò)程溫度保持在18～25 ℃。

（3）肺形側(cè)耳變種（平菇，var. stechangii）。肺形側(cè)耳變種為平菇的高溫品種（圖9），出菇溫度較高，在熱帶和亞熱帶地區(qū)有很好的發(fā)展前景。其栽培程序相對(duì)簡(jiǎn)單[7, 41, 50]。菌絲體生長(zhǎng)溫度為10～35 ℃，最佳生長(zhǎng)溫度為23～28 ℃；子實(shí)體的最佳發(fā)育溫度為18～24 ℃。培養(yǎng)基的最適pH為6.8～8.0。適宜碳氮比為30～60︰1。子實(shí)體的發(fā)育需要大量的清新空氣和適宜的光照。

菌種培養(yǎng)基配方：（a）小麥籽粒＋1.5%石膏或石灰；（b）棉籽殼88%，麥麩10%，糖1%，石膏1%；（c）鋸屑78%，麥麩20%，糖1%，石膏1%；（d）鋸屑58%，咖啡渣/花茶渣20%，水葫蘆/秸稈20%，糖1%，石膏1%。

栽培培養(yǎng)基配方：（a）棉籽殼95%，石膏2%，石灰1%，過(guò)磷酸鈣2%；（b）稻草80%，棉花廢料18%，石膏1%，石灰1%；（c）水葫蘆80%，谷物秸稈17%，石膏2%，石灰1%。

為便于展示，這種食用菌可以培育成樹(shù)狀（圖9）。利用水葫蘆混合棉花廢料或稻草作為培養(yǎng)基栽培試驗(yàn)成功的方法如下：將大量的棉花廢料撕成小塊，稻草、水葫蘆切小段。加入2%（重量比）的石灰和足夠的水，混合均勻，使含水量達(dá)到60%～65%。然后，蓋上塑料薄膜，堆置一夜。將培養(yǎng)基裝入籃中或置于床架上進(jìn)行巴氏滅菌，或用開(kāi)水蒸15分鐘。

培養(yǎng)基冷卻至25 ℃左右后，加入2%（重量比）的菌種充分混合，并裝入塑料袋，形成高60厘米的料柱，柱體中心以直徑4厘米、長(zhǎng)100厘米的硬塑料（PVC）管作為支撐體（圖10）[51]，然后置于24～28 ℃黑暗環(huán)境中培育。3～4周當(dāng)菌絲體走滿整個(gè)料柱后，除去塑料袋并給予白光。偶爾噴水，以防止表面干燥。大約3～4天，白色原基開(kāi)始出現(xiàn)在整個(gè)表面上，再過(guò)兩三天，就可以收獲。在此期間，噴水非常重要，如有需要可噴多次。

圖9 肺形側(cè)耳變種（平菇）

圖10 健壯生長(zhǎng)呈樹(shù)狀的肺形側(cè)耳變種

（4）草菇。草菇是熱帶和亞熱帶真菌，中國(guó)和東南亞國(guó)家有很多年利用稻草栽培草菇的傳統(tǒng)（圖11）[52]。1971年開(kāi)始引進(jìn)棉花廢料作為草菇生長(zhǎng)的加熱材料[53]。1973年棉花廢料完全取代了稻草栽培草菇[54]，這是秸稈栽培食用菌歷史上的一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)。利用經(jīng)巴氏消毒的棉花廢料堆肥栽培草菇大規(guī)模發(fā)展，其首先在中國(guó)香港地區(qū)，然后是中國(guó)臺(tái)灣地區(qū)、泰國(guó)和中國(guó)大陸。利用一些栽培技術(shù)，其適宜溫度范圍為28～36 ℃，相對(duì)濕度為75%～85%。

圖11 在棉花廢料培養(yǎng)基上生長(zhǎng)的草菇

Chang和Miles[7]，Kaul和Dhar[40]以及Quimio[41]等人對(duì)各種方法進(jìn)行了詳細(xì)的描述。技術(shù)的選擇通常取決于個(gè)人偏好，及培養(yǎng)基的適用性和可用資源的數(shù)量。而更為先進(jìn)的室內(nèi)培植技術(shù)被推薦用于大規(guī)模栽培（圖11）。大多數(shù)食用菌的生產(chǎn)技術(shù)成本低，適合在農(nóng)村發(fā)展，特別是基層。

（5）姬松茸（）。近年來(lái)，原來(lái)被稱為巴西蘑菇[29]的姬松茸（圖12）已經(jīng)迅速成為一種廣受歡迎的食用菌。其已被證明味道好、營(yíng)養(yǎng)高，還是一種有效的藥用菌，特別是含有抗腫瘤活性多糖。

圖12 稻草堆肥上覆土培養(yǎng)生長(zhǎng)的姬松茸

姬松茸作為巴西東南部的一種野生菌，是當(dāng)?shù)厝藗內(nèi)粘ｏ嬍车囊徊糠?。其食用文化?965年被帶到日本，1978年日本開(kāi)始嘗試栽培。1992年，被引入中國(guó)進(jìn)行商業(yè)栽培[7]。

姬松茸屬于“中溫食用菌”，菌絲體的生長(zhǎng)溫度為15～35 ℃，最適為23～27 ℃；子實(shí)體生長(zhǎng)溫度為16～30 ℃，最適為18～25 ℃。理想的覆土濕度是60%～65%，適宜的菇房空氣濕度菌絲生長(zhǎng)為60%～75%，子實(shí)體形成和生長(zhǎng)為70%～85%。最佳pH培養(yǎng)基為6.5～6.8，覆土為7。子實(shí)體的生長(zhǎng)需要良好的空氣流通。栽培姬松茸與雙孢蘑菇所需的條件相似。在自然條件下，每年可以栽培兩季，每季可以收獲三潮菇。農(nóng)民可以根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蚯闆r決定播種時(shí)間，以便在播種后50天內(nèi)收獲子實(shí)體。

培養(yǎng)基制備[49]：姬松茸喜歡生長(zhǎng)在富含纖維素的秸稈–糞便基質(zhì)上，可利用稻草、麥秸、甘蔗渣（甘蔗壓榨）、棉籽殼、玉米秸稈、高粱稈甚至野草等農(nóng)業(yè)下腳料，作為栽培的主要原料。需要注意的是，這些材料必須先風(fēng)干，然后與牛糞等家禽畜糞便和一些化學(xué)肥料混合制作成堆肥。以下配方僅供參考，應(yīng)用時(shí)須根據(jù)當(dāng)?shù)乜色@得的材料和氣候條件進(jìn)行修改：（a）稻草70%，干牛糞15%，棉籽殼12.5%，石膏1%，過(guò)磷酸鈣1%，尿素0.5%；（b）玉米秸稈36%，棉籽殼36%，小麥秸稈11.5%，干雞糞15%，碳酸鈣1%，硫酸銨/尿素0.5%；（c）稻草90.6%，米糠2.4%，禽類糞便3.6%，熟石灰1.9%，過(guò)磷酸鈣1.2%，硫酸銨/尿素0.3%；（d）甘蔗渣75%，棉籽殼13%，家禽糞便10%，過(guò)磷酸鈣0.5%，熟石灰1.5%。

（6）靈芝（）。雖然中國(guó)對(duì)靈芝（圖13）的藥用價(jià)值的最早記載可追溯到2 000多年前，但其在自然界中少有發(fā)現(xiàn)，稀少而珍貴。在中國(guó)古代，將采摘到的靈芝作為禮物獻(xiàn)給高級(jí)官員的人，通常都會(huì)得到很好的回報(bào)[7]。

圖13 短段木被埋于土壤中生長(zhǎng)出的靈芝子實(shí)體

靈芝在20世紀(jì)70年代初成功實(shí)現(xiàn)人工栽培，自1980年開(kāi)始，特別是在中國(guó)，靈芝的生產(chǎn)發(fā)展迅速。目前，商業(yè)化栽培廣泛應(yīng)用原木、短段木、樹(shù)樁、木屑袋和瓶式栽培[49, 55~57]。

原木栽培方法利用原木和樹(shù)樁，在自然條件下直接接種菌種。另一種替代技術(shù)是使用直徑約12厘米，長(zhǎng)約15厘米的經(jīng)滅菌的短段木，菌絲生長(zhǎng)良好。該方法具有生產(chǎn)周期短，生物效率高，子實(shí)體質(zhì)量好，經(jīng)濟(jì)效益好等優(yōu)點(diǎn)。然而，其生產(chǎn)程序復(fù)雜，生產(chǎn)成本遠(yuǎn)高于天然原木和樹(shù)樁方法。原木應(yīng)由闊葉樹(shù)木制成，最好是橡木（殼斗科）。樹(shù)木的砍伐通常在其休眠期進(jìn)行，即秋天落葉至第二年春天新葉出現(xiàn)之前。原木的最佳含水量約為45%～55%。短期栽培方法的流程如下：選擇砍伐樹(shù)木，切割原木成短段，裝入塑料袋，滅菌，接種，發(fā)菌，將發(fā)好菌的木段埋入土壤中，培育子實(shí)體使從針頭狀長(zhǎng)至成熟階段，收獲子實(shí)體，采用電烘干機(jī)干燥子實(shí)體，包裝。應(yīng)該指出的是，制備的木段一般是埋在溫室或塑料大棚的土壤里。土壤應(yīng)該排水良好，有理想的透氣性和保水性，但應(yīng)避免濕度過(guò)高。

袋式或瓶式栽培的栽培基配方舉例（僅供參考，可根據(jù)所選擇的菌株和各地易得的原材料進(jìn)行修改）：（a）木屑78%，麩皮20%，黃豆粉1%，石膏1%；（b）甘蔗渣75%，麥麩22%，蔗糖1%，石膏1%，大豆粉1%；（C）棉籽殼88%，麥麩10%，蔗糖1%，石膏1%；（d）木屑70%，玉米芯粉14%，麥麩14%，石膏1%，秸稈灰1%；（e）玉米芯粉78%，小麥或米糠20%，石膏1%，秸稈灰1%。滅菌接種后的料袋可以水平放置在床架或地面上培菌出芝。