魏冬芹 董洪俊* 呂 剛 吳 德 徐盛玉 方正鋒 車煉強 馮 斌 李 健 林 燕**

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，成都 611130；2.通威集團有限公司，成都 610041)

飼糧維生素D添加形式對公豬繁殖性能的影響

魏冬芹1董洪俊1*呂 剛2吳 德1徐盛玉1方正鋒1車煉強1馮 斌1李 健1林 燕1**

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，成都 611130；2.通威集團有限公司，成都 610041)

本試驗旨在研究飼糧維生素D添加形式對種用公豬繁殖性能的影響。選取16頭18月齡的約克公豬，隨機分成2組，2組飼糧中分別含有50 μg/kg維生素D3(VD3)和25-羥基維生素D3(25-OHD3)，每組8個重復(fù)，每個重復(fù)1頭豬。試驗期16周。結(jié)果表明，與VD3組相比：1～16周，25-OHD3組公豬精子活力和每次射精的有效精子數(shù)顯著提高(P<0.05)，而精子畸形率顯著降低(P<0.05)；第112天，25-OHD3組血漿鈣離子(Ca2+)和雌二醇含量及芳香化酶活性顯著提高(P<0.05)，精清25-OHD3、Ca2+、果糖含量和酸性磷酸酶的活性顯著提高(P<0.05)；25-OHD3組芳香化酶、維生素D 25-羥化酶、維生素D 24-羥化酶和維生素D受體基因的表達量顯著升高(P<0.05)。綜上所述，與同等水平VD3相比，種公豬飼糧中添加25-OHD3能更有效增加血漿維生素D含量，從而改善精子的形態(tài)和運動能力，提高公豬的繁殖性能。

維生素D3；25-羥基維生素D3；公豬；繁殖性能

隨著我國現(xiàn)代化養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展，提高公豬繁殖性能對現(xiàn)代化養(yǎng)豬業(yè)顯得極其重要。研究表明，影響公豬繁殖性能的因素很多，包括遺傳或內(nèi)在因素，如品種[1]、年齡[2]和睪丸大小[3]；外在的環(huán)境因素，如溫度和光照[4-5]；飼養(yǎng)因素，如精液采集頻率、營養(yǎng)和社會環(huán)境[6]。然而現(xiàn)今規(guī)?；⒓s化程度的大幅提高，環(huán)境條件和管理水平相對一致，所以營養(yǎng)的供給將直接影響到公豬繁殖潛力的發(fā)揮。維生素D3(vitamin D3，VD3)是動物機體的一種重要脂溶性維生素，Kwiecinski等[7]研究發(fā)現(xiàn)用VD3缺乏的雄性大鼠精液進行人工授精，雌性大鼠的受孕率比VD3充足的低71%。VD3在肝臟中的代謝產(chǎn)物為25-羥基維生素D3(25-hydroxycholecalciferol,25-OHD3)，是具有最大生物活性的VD3代謝產(chǎn)物[8]。Coffey等[9]和Hines等[10]在母豬飼糧中分別添加2 500 IU/kg VD3和500 IU/kg VD3+50 μg/kg 25-OHD3，發(fā)現(xiàn)添加500 IU/kg VD3+50 μg/kg 25-OHD3使產(chǎn)仔數(shù)得到提高，母豬骨骼狀態(tài)得到改善。Zhou等[11]在母豬飼糧中添加2 000 IU/kg的25-OHD3時，發(fā)現(xiàn)25-OHD3可以改善后備母豬繁殖成績及后代肌肉品質(zhì)。然而目前有關(guān)維生素D在公豬上的研究資料較少。Audet等[12]在公豬上的研究表明，相比于每日提供3×106IU的VD3飼糧時，每日提供10×106IU的VD3飼糧增加了血液維生素水平，并有效改善精液質(zhì)量。對于公豬飼糧維生素D添加形式對公豬繁殖性能的研究更是尚未見報道，有待進一步研究。因此，本研究分別在公豬飼糧中添加2 000 IU/kg VD3和2 000 IU/kg的25-OHD3，從而考察維生素D不同形式對公豬繁殖性能的影響，旨在為VD3在種用公豬飼養(yǎng)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物與試驗設(shè)計

選擇(18.0±0.5)月齡的種用約克公豬16頭，根據(jù)精液量和睪丸大小分為2組，每組8個重復(fù)，每個重復(fù)1頭豬。分別在基礎(chǔ)飼糧中添加VD3和25-OHD3,使2者在飼糧中的含量均為50 μg/kg(即2 000 IU/kg)。

1.2 試驗飼糧

基礎(chǔ)飼糧參照NRC(2012)成年種公豬營養(yǎng)需要進行配制，試驗飼糧在基礎(chǔ)飼糧中分別添加VD3和25-OHD3，其組成及營養(yǎng)水平見表1。參考《中國飼料成分及營養(yǎng)價值表(2013)》(第24版)中原料營養(yǎng)水平計算飼糧營養(yǎng)水平。試驗所用VD3和25-OHD3購自四川民生藥業(yè)有限公司,有效含量分別為6.2×105IU/kg、1.25×105μg/kg。VD3和25-OHD3在4 ℃保存直至試驗結(jié)束，每次配制的飼糧飼喂不超過3周，飼糧避光干燥保存。

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗在四川省名山區(qū)種公豬站進行，試驗前對場地進行熏蒸消毒，保證場地的衛(wèi)生條件，室內(nèi)溫度保持在15～25 ℃。試驗期共為112 d，采用限制飼養(yǎng)，每頭豬每天飼喂2.5 kg，每天飼喂2次，即08:00和14:00各喂1次。公豬單個飼養(yǎng)于面積為5.29 m2的單欄中；保證豬只足夠的飲水，每次飼喂后0.5 h內(nèi)清糞打掃衛(wèi)生，保持圈舍與豬體清潔，合理運動；采樣時注意保護其四肢不受損傷；保證圈舍通風(fēng)良好，夏季做好防暑降溫；每周對圈舍及周圍進行2次消毒并做好公豬正常的免疫。

1.4 測定指標(biāo)與方法

1.4.1 睪丸測量

試驗第1天、第56天和第112天對每頭豬左右2側(cè)睪丸的長、寬分別進行測量并記錄。

睪丸長：單側(cè)睪丸縱向2頂點的最大長度。

睪丸寬：單側(cè)睪丸橫向頂點到縱隔的最大距離。

睪丸體積(cm3)=0.523 6×睪丸長×睪丸寬2。

1.4.2 性欲測定

試驗種公豬嚴(yán)格按照徒手采精法采精，保持每周2次采精頻率直至試驗結(jié)束，用秒表記錄種公豬射精反應(yīng)時間和射精持續(xù)時間。

表1 試驗飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1)維生素預(yù)混料為每千克飼糧供 The vitamin premix provided the following per kg of diets：VA 4 000 IU，VK 5 mg，VE 25 IU，VB12 mg，VB216 mg，VB66 mg，VB120.03 mg，葉酸 folic acid 0.5 mg，生物素 biotin 0.033 mg，泛酸 pantothenate 25 mg，煙酸 niacin 35 mg。

2)礦物質(zhì)預(yù)混料為每千克飼糧供The mineral premix provided the following per kg of the diet：Cu 7.5 mg，Zn 65 mg，F(xiàn)e 95 mg，Mn 30 mg，Se 0.3 mg，I 0.25 mg。

3)營養(yǎng)水平均為計算值。Nutrition levels were calculated values.

1.4.3 精液品質(zhì)測定

試驗每周采集2次精液樣品，依據(jù)世界衛(wèi)生組織提供的標(biāo)準(zhǔn)方法[13]檢測公豬精液的膠體重量、精液量、精子密度、精子活力、精子畸形率、頂體完整率、質(zhì)膜完整率。

1.4.4 血漿生化指標(biāo)測定

試驗第1天、第56天和第112天采集血液，測定血漿生化指標(biāo)。血漿中25-OHD3、睪酮及雌二醇含量及芳香化酶活性采用酶聯(lián)免疫吸附試驗(ELISA)法測定，血漿鈣離子(Ca2+)含量測定采用甲基百里香酚藍法，血漿磷(P)含量測定采用磷鉬酸法。所有血漿生化指標(biāo)均采用試劑盒測定，芳香化酶活性及睪酮和雌二醇含量測定試劑盒購自美國R&D Systems公司，其他血漿生化指標(biāo)測定試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

在管理過程中，班主任與家長之間造成誤會，大部分是因為溝通不暢，信息不對等造成的。在與家長溝通時，盡可能創(chuàng)造機會讓家長來說，認(rèn)真聆聽他們的想法，同時真誠地提出自己的建議，但一定要注意溝通的態(tài)度，要把尊重家長放在首位。

1.4.5 精清生化指標(biāo)測定

試驗第1天、第56天和第112天采集精液，測定精清生化指標(biāo)。精清25-OHD3含量采用ELISA法測定，精清Ca2+含量測定采用甲基百里香酚藍法，P含量測定采用磷鉬酸法，果糖含量測定采用紫外分光光度法，酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)活性測定采用磷酸苯二鈉法，所有精清生化指標(biāo)均采用試劑盒測定，試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

1.4.6 精子基因表達量測定

表2 基因和引物信息

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行獨立樣本t檢驗，以P<0.05為差異顯著標(biāo)準(zhǔn),0.05≤P<0.10為有差異顯著的趨勢。

2 結(jié) 果

2.1 飼糧維生素D添加形式對睪丸體積的影響

由表3可知，不同飼糧維生素D添加形式對第1天、第56天、第112天公豬的睪丸體積均無顯著影響(P>0.05)。

表3 飼糧維生素D添加形式對睪丸體積的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

Values in the same row with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 飼糧維生素D添加形式對公豬性欲表現(xiàn)和精液品質(zhì)的影響

由表4可知，試驗1～8周各組公豬的性欲表現(xiàn)無顯著性差異(P>0.05)。1～8周25-OHD3組部分精液品質(zhì)指標(biāo)高于VD3組，其中精子前向性有增加的趨勢(P=0.082)，但2組公豬精液品質(zhì)指標(biāo)均無顯著差異(P>0.05)。

表4 飼糧維生素D添加形式對公豬性欲表現(xiàn)和精液品質(zhì)的影響(1～8周)

表5 飼糧維生素D添加形式對公豬性欲表現(xiàn)和精液品質(zhì)的影響(9～16周)

由表6可知，全期1～16周25-OHD3組公豬精子活力和每次射精的有效精子數(shù)顯著高于VD3組(P<0.05)，而25-OHD3組公豬精子畸形率顯著低于VD3組(P<0.05)。25-OHD3組精子前向性有增加的趨勢(P=0.091)，而飼糧維生素D添加形式對試驗全期公豬的性欲表現(xiàn)和其他精液品質(zhì)均無顯著性影響(P>0.05)。

表6 飼糧維生素D添加形式對公豬性欲表現(xiàn)和精液品質(zhì)的影響(1～16周)

續(xù)表6項目Items組別GroupsVD325?OHD3SEMP值P?value有效精子數(shù)Effectivenumberofsperm/×108個603．7a659．4b28．330．050精子存活率Spermviability/%91．7191．850．580．809精子活力Spermmotility/%80．74a83．11b1．130．048畸形率Deformityratio/%10．76a9．46b0．440．048頂體完整率Acrosomalintegrity/%64．3364．920．620．360質(zhì)膜完整率Plasmamembraneintegrity/%97．9598．150．050．131路徑速度VAP/(μm/s)41．5244．493．180．368直線速度VSL/(μm/s)36．9540．903．150．232曲線速度VCL/(μm/s)56．3460．615．290．435側(cè)擺幅度ALH16．7317．681．890．626鞭打頻率BCF/Hz17．5319．011．560．363線性度LIN0．660．670．010．317移動角度MAD/μm31．5034．293．780．472前向性STR0．890．910．010．091

2.3 飼糧維生素D添加形式對公豬血漿及精清25-OHD3含量的影響

由表7可知，血漿25-OHD3含量在試驗第1天、第56天和第112天差異均不顯著(P>0.05)。精清中，試驗第56天、第112天25-OHD3組25-OHD3含量顯著高于VD3組(P<0.05)；而第1天時精清25-OHD3含量2組間未出現(xiàn)顯著差異(P>0.05)。

表7 飼糧維生素D添加形式對公豬血漿及精清25-OHD3含量的影響

2.4 飼糧維生素D添加形式對公豬血漿生化指標(biāo)的影響

由表8可知，第1天和第56天2組血漿Ca2+、P、睪酮、雌二醇含量和芳香化酶活性均無顯著性差異(P>0.05)，其中在第56天，25-OHD3組血漿雌二醇含量與VD3組相比有升高的趨勢(P=0.056)。試驗第112天，25-OHD3組血漿雌二醇、Ca2+含量和芳香化酶活性顯著高于VD3組(P<0.05)。

表8 飼糧維生素D添加形式對公豬血漿生化指標(biāo)的影響

2.5 飼糧維生素D添加形式對公豬精清生化指標(biāo)的影響

由表9可知，試驗第1天，2組精清Ca2+、P、果糖含量和ACP活性之間沒有顯著差異(P<0.05)。試驗第56天，25-OHD3組精清果糖含量顯著高于VD3組(P<0.05)；而2組精清Ca2+、P含量和ACP活性差異不顯著(P>0.05)。試驗第112天，25-OHD3組精清Ca2+、果糖含量和ACP活性顯著高于VD3組(P<0.05)，2組精清P含量差異不顯著(P>0.05)。

表9 飼糧維生素D添加形式對公豬精清生化指標(biāo)的影響

續(xù)表9項目Items組別GroupsVD325?OHD3SEMP值P?value第56天Day56126．2141．27．610．077第112天Day112156．6a176．9b9．790．047果糖Fructose/(mg/mL)第1天Day10．550．560．030．894第56天Day560．57a0．64b0．020．011第112天Day1120．59a0．68b0．020．004

2.6 飼糧添加維生素D形式對公豬精子基因表達量的影響

由圖1可知，25-OHD3組精子CYP19、CYP24A1和VDR的基因表達量顯著高于VD3組(P<0.05)，而2組CYP2R1和CYP27B1的基因表達量差異不顯著(P>0.05)。

數(shù)據(jù)柱形標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Data columns with different small letters mean significant difference (P<0.05).

圖1飼糧維生素D添加形式對公豬精子基因表達量的影響

Fig.1 Effects of dietary vitamin D forms on sperm gene expression levels of boars

3 討 論

在老鼠等動物中的研究表明,維生素D可能影響精液質(zhì)量和動物生育能力[7,14]。本研究表明，不同飼糧維生素D添加形式對公豬各試驗階段的睪丸體積、精子密度與數(shù)量、性欲均無顯著性影響。公豬每次射精的精子都是經(jīng)過在睪丸中產(chǎn)生和附睪中成熟2個階段。在公豬睪丸中，精子由生殖細(xì)胞形成并在產(chǎn)生過程中受支持細(xì)胞影響，研究表明，每個物種睪丸支持細(xì)胞對生殖細(xì)胞的承載能力在一定范圍內(nèi)是相對穩(wěn)定的[15-16]，而每個睪丸支持細(xì)胞的總數(shù)在睪丸發(fā)育期間已經(jīng)確定，因此本試驗2組公豬精子密度和睪丸體積無差異。

本研究首次比較得出了在相同維生素D水平下，以25-OHD3形式添加到飼糧后可使公豬精子活力、直線運動速度和每次射精的有效精子數(shù)顯著高于VD3形式，公豬精子畸形率顯著低于VD3形式，這與Hammoud等[17]和Jensen等[18]的研究結(jié)果基本一致。Hammoud等[17]在對170名健康男性血液維生素D含量分析后發(fā)現(xiàn)，血液25-OHD3含量在25～50 nmol/L時，精子活力高而畸形率低。此外，Jensen等[18]體外研究表明，1,25-二羥基維生素D3[1,25-(OH)2D3]使細(xì)胞內(nèi)Ca2+含量增加，從而使人的精子能動性增加，誘導(dǎo)成熟精子的頂體反應(yīng)。

本研究表明，相比于50 μg/kg VD3，公豬接受50 μg/kg 25-OHD3飼糧血漿25-OHD3的含量數(shù)值上增加，但2組間差異不顯著，這與Bar等[19]和Weber等[20]研究結(jié)果不一致。本研究檢測了公豬精清的25-OHD3含量，結(jié)果表明25-OHD3組的公豬精清25-OHD3含量顯著高于VD3組。這就暗示飼糧中25-OHD3能夠進入血液循環(huán)，進而更多地被生殖組織利用。Bar等[19]在肉雞上的研究表明，與VD3相比，飼糧中添加的25-OHD3在腸道更易被吸收利用。此外，Weber等[20]給母豬分別飼喂添加200 IU/kg VD3、2 000 IU/kg VD3和50 μg/kg 25-OHD3的飼糧發(fā)現(xiàn)，飼喂50 μg/kg 25-OHD3飼糧的母豬血液中25-OHD3含量顯著高于其他2組，這就進一步證實了飼糧中添加的25-OHD3更容易被胃腸吸收利用。

進一步研究發(fā)現(xiàn)，與添加VD3相比，飼糧添加25-OHD3增加了血漿中雌二醇和Ca2+的含量及芳香化酶的活性，同時精清中果糖、Ca2+含量和ACP活性也顯著升高；而血漿P含量和精清中P含量無差異。這與Jensen等[18]的研究結(jié)果基本一致，說明飼糧添加25-OHD3能被更有效利用轉(zhuǎn)化為活性形式的1,25-(OH)2D3，從而提高血清中Ca2+含量。芳香化酶是睪酮轉(zhuǎn)化為雌二醇的關(guān)鍵酶，活性形式的1,25-(OH)2D3綁定到CYP19基因的啟動子維生素D反應(yīng)元件(VDRE)，通過抑制乳腺或者誘導(dǎo)骨骼CYP19基因轉(zhuǎn)錄增加了芳香化酶的活性[21-22]，芳香化酶活性的增加會促進睪酮轉(zhuǎn)化為雌二醇。這說明睪酮被充分利用，25-OHD3組血漿中睪酮含量未出現(xiàn)顯著增加，同時雌二醇含量顯著增加。

研究表明，VDR和維生素D相關(guān)代謝酶基因CYP2R1、CYP27B1、CYP24A1在公豬睪丸支持細(xì)胞、生殖細(xì)胞、間質(zhì)細(xì)胞、精子和雄性生殖組織上皮細(xì)胞內(nèi)層都有表達[23-26]。本研究表明，25-OHD3組精子中VDR、CYP24A1和CYP19的基因表達量顯著增加。Aquila等[27]等研究表明，1,25-(OH)2D3在睪丸中有高度親和力對性腺VDR和CYP24A1基因的表達有促進作用。因此說明飼糧添加25-OHD3能更有效地被吸收轉(zhuǎn)化為維生素D的生物活性形式1,25-(OH)2D3作用于精子和性腺組織。飼糧添加25-OHD3組精子CYP19基因的表達量增加，這與試驗中增加的芳香化酶活性相對應(yīng)，說明飼糧添加25-OHD3能更有效促進CYP19基因的表達。

4 結(jié) 論

與同等水平VD3相比，種公豬飼糧中添加25-OHD3能更有效增加血漿維生素D含量，從而改善精子的形態(tài)和運動能力，提高公豬的繁殖性能。

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EffectsofDietaryVitaminDFormsonReproductivePerformanceofBoars

WEI Dongqin1DONG Hongjun1*LYU Gang2WU De1XU Shengyu1FANG Zhengfeng1CHE Lianqiang1FENG Bin1LI Jian1LIN Yan1*

(1.InstituteofAnimalNutrition,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2.TongweiGroupCo.,Ltd.,Chengdu610041,China)

This study was conducted to investigate the effects of dietary vitamin D supplementation forms on reproductive performance of boars. Sixteen Yorkshire boars with eighteen months of age were randomly allocated to one of two groups, dietary contents of vitamin D3(VD3) and 25-hydroxycholecalciferol (25-OHD3) were both 50 μg/kg in different groups, respectively. Each group had 8 replicates with 1 boar per replicate. The trial lasted for 16 weeks. The results showed that compared with VD3group: sperm motility, effective sperm number per ejaculation in 25-OHD3group were significantly increased in 1 to 16 weeks (P<0.05), while deformity ratio was significantly decreased (P<0.05); plasma calcium ion (Ca2+) content, estradiol content and aromatase activity in 25-OHD3group were significantly increased at day 112 (P<0.05), and seminal plasma 25-OHD3content, Ca2+content, fructose content and acid phosphatase activity in 25-OHD3group were significantly increased (P<0.05); the expression levels of aromatase, vitamin D 25-hydroxylase，vitamin D 24-hydroxylase and vitamin D receptor genes in 25-OHD3group were significantly increased (P<0.05). In conclusion, compared with the same level of VD3, supplementation of 25-OHD3in diet is conducive to increase plasma vitamin D content, so as to improve sperm morphology and athletic ability, and then improve reproductive performance of boars.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(12)：4323-4333]

vitamin D3; 25-hydroxycholecalciferol; boar; reproductive performance

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.12.012

S828

A

1006-267X(2017)12-4323-11

2017-05-18

畜禽繁殖調(diào)控新技術(shù)研發(fā)(2017YFD0501900);國家自然基金(31702128)

魏冬芹(1995—)，女,重慶人，本科生，動物營養(yǎng)與飼養(yǎng)科學(xué)專業(yè)。E-mail: weidongqin2013@163.com

*同等貢獻作者

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林 燕，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail: linyan936@163.com

*Corresponding author, associate professor, E-mail: linyan936@163.com

(責(zé)任編輯 王智航)