王軍馥，李必成，薄順奇，何 鑫，楊 剛，袁 曉，唐思賢

(1. 上海科技館 自然史研究中心，上海 200127；2. 上海市野生動植物保護(hù)管理站，上海 200023；3. 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200062)

研究簡報

越冬長耳鸮(Asiootus)食物分析
——以上海江蘇兩地樣本為例

王軍馥1，李必成1，薄順奇2，何 鑫1，楊 剛1，袁 曉2，唐思賢3

(1. 上?？萍拣^ 自然史研究中心，上海 200127；2. 上海市野生動植物保護(hù)管理站，上海 200023；3. 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200062)

2010—2012年、2014—2015年，采用食團(tuán)內(nèi)容物分析法分別對上海崇明、江蘇鹽城越冬長耳鸮的食物組成進(jìn)行分析．兩個越冬地3年時間內(nèi)共收集完整食團(tuán)717份，辨認(rèn)出7種804只動物個體，其中鼠類、麝鼩等小型哺乳動物4種，占總數(shù)的93.7%，雀形目鳥類3種，及少量無法鑒定到種的鳥類．結(jié)果表明，兩地越冬的長耳鸮對黑線姬鼠(Apodemusagrarius)的捕食量最大，捕食數(shù)量占食物總數(shù)的89.2%；對黑線姬鼠成年Ⅰ組的捕食比例最高，為40.2%；對黑線姬鼠各年齡組的捕食量與其當(dāng)?shù)胤N群數(shù)量變化基本一致．由此推測，越冬長耳鸮捕食的主要對象與周圍環(huán)境中可獲得的食物來源有關(guān)．

長耳鸮； 黑線姬鼠； 越冬期； 食物組成

長耳鸮，隸屬于鳥綱、鸮形目、鴟鸮科，主要分布于歐亞大陸及北美洲[1]，共分化為指名亞種、北美東部亞種、加那利群島亞種及北美西部亞種這四個亞種，我國僅分布有指名亞種[2]，被列為國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物．生活在我國境內(nèi)的長耳鸮除青海、西寧、新疆喀什和天山等少數(shù)地區(qū)為留鳥外，其他大部分地區(qū)均為候鳥[3]．本文研究地點(diǎn)位于上海崇明和江蘇鹽城，長耳鸮在兩地均屬冬候鳥．

國內(nèi)對于長耳鸮食性的研究地點(diǎn)多分布于我國北部或西部地區(qū)，研究表明它們的食物主要是鼠類、蝙蝠以及一些鳥類、魚類和昆蟲[4-7]，而我國南方鮮見相關(guān)報道．近年來，本文研究人員陸續(xù)在上海崇明和江蘇鹽城(地理位置歸屬南方)發(fā)現(xiàn)長耳鸮越冬種群，種群數(shù)量分別可達(dá)16只、29只，其中崇明連續(xù)觀測兩年后越冬種群消失．本文對兩地越冬種群開展三年野外調(diào)查，通過收集長耳鸮完整食團(tuán)、棲息地生境資料等，分析兩地長耳鸮越冬食物組成，進(jìn)而為越冬種群保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)．

1 研究區(qū)域

崇明島位于上海市(SH)區(qū)東北方向，2010年初在島中北部東平國家森林公園附近的寶島度假村和怡沁園度假村(31°40′32.81″～31°40′38″N，121°28′28.38″～121°28′40.60″E)發(fā)現(xiàn)長耳鸮越冬種群，并對2010—2012年兩個越冬期進(jìn)行研究．長耳鸮棲息地周圍生境主要有農(nóng)田、居民區(qū)、人工林地等．其中，農(nóng)田生境是崇明島面積最大的生境類型，而人工林主要包括香樟(Cinnamomumcamphora)、白榆(Ulmuspumila)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、柳杉(Cryptomeriafortunei)等．長耳鸮主要棲息在柳杉和水杉等高大喬木上，植被高度10～25m，郁閉度60%～75%，冬季水杉葉落后郁閉度降為40%左右．棲息點(diǎn)0～5m內(nèi)植被郁閉度普遍較低為2%～40%或無植被覆蓋．兩個度假村相鄰，交界處有一條大約4m的河道．

2014年初，在江蘇鹽城林場(JS)發(fā)現(xiàn)長耳鸮越冬種群(33°36′24.77″N，120°28′17.29″E)，林場以人工林地為主，周圍生境主要為居民區(qū)、林地和農(nóng)田．林場及周圍林地主要植被是杜仲(Eucommiaulmoides)、欒樹(Koelreuteriapaniculata)、池杉(Taxodiumascendens)、鉛筆柏(Sabinavirginiana)、柳杉等．長耳鸮主要棲息在鉛筆柏上，植被高度8～12m，郁閉度約50%．棲息點(diǎn)0～10m內(nèi)主要植被為培植樹苗或杜仲、楓楊等落葉喬木，冬季郁閉度較低．距長耳鸮棲息的鉛筆柏20m處有一條河道．

2 方 法

2.1 調(diào)查方法

長耳鸮每年11月到達(dá)，次年3月左右離開，越冬期內(nèi)每月上旬到其棲息的樹下收集食團(tuán)1次，收集時間4:30am～6:30pm．用雙筒望遠(yuǎn)鏡(Olympus，8LYM)觀測長耳鸮，記錄其飛出及返回時間；用BK8731型號照度計對光照強(qiáng)度進(jìn)行測量，同時記錄研究地點(diǎn)周圍鳥類種類及數(shù)量．

2.2 分析方法

2.2.1 食團(tuán)處理

將采集后的食團(tuán)晾干，至60℃恒溫箱內(nèi)烘干至連續(xù)兩次重量無明顯變化．

2.2.2 數(shù)據(jù)測量及分析

挑選烘干后的完整食團(tuán)，用上海佑科FA2004B電子天平(最小精確值0.1mg)稱量干重，游標(biāo)卡尺(0.01mm)測量長、短徑；SPSS18.0軟件分析上述數(shù)據(jù)差異．采用食團(tuán)內(nèi)容物分析法[8]分析長耳鸮食性，獸類以完整頭骨為鑒定依據(jù)，依據(jù)其特征鑒定物種[9-10]．鼠類年齡鑒定以上頜牙齒生長及磨損情況為依據(jù)[11]，幼體臼齒齒突彼此獨(dú)立，M3未長出，或未與M1、M2等高；亞成體M1、M2因磨損出現(xiàn)橫嵴和縱橋，但兩者2、3橫嵴沒有聯(lián)結(jié)成環(huán)，M1前具兩橫列突頭，M2中列、M3后列的各突頭都分別連在一起，M1、M2后列突頭部分尚未完全連結(jié)；成體Ⅰ組臼齒咀嚼面約有40%暴露，M1、M2中后列突頭出現(xiàn)縱向連接形若馬蹄；成體Ⅱ組咀嚼面已暴露出80%左右，M1、M2中后列突頭形成封閉環(huán)，M3突頭已融合；老年組臼齒面已磨平，磨面接近齒根．鳥類鑒定依據(jù)頭骨和喙的特征，以一對上下喙記為一只．

黑線姬鼠的被捕食強(qiáng)度以本物種的個體數(shù)占鼠類總個體數(shù)的比例來表示；以含有鼠類頭骨食團(tuán)數(shù)占總食團(tuán)數(shù)的比例表示該物種出現(xiàn)率[6]．

3 結(jié) 果

3.1 食物組成及黑線姬鼠被捕食強(qiáng)度

兩地共采集完整食團(tuán)717份，共分離出816個頭骨．江蘇鹽城采集完整食團(tuán)140份，平均干重范圍為1.11～5.56g．鑒定出頭骨148個，其中黑線姬鼠94個、黃胸鼠(Rattusflavipectus)8個、[樹]麻雀(Passermontanus)17個、山東小麝鼩(Crocidurasuaveolens)19個以及無法鑒別頭骨10個．上海崇明島兩個越冬期共采集完整食團(tuán)577份，平均干重范圍為0.26～6.00g．鑒定出頭骨共668個，其中黑線姬鼠623個、

表1 長耳鸮越冬期食物組成Tab.1 Food composition of Long-eared owls in wintering period

注： 1) 上海2010—2011(n=181)；2) 上海2011—2012(n=396)；3) 江蘇2014—2015(n=140).

黃胸鼠1個、小家鼠(Musmusculus)8個，分別占總頭骨數(shù)的93.3%、0.2%、1.2%；[樹]麻雀22個、白頭鵯(Pycnonotussinensis)4個、白腰文鳥(Lonchurastriata)8個，及無法鑒別種類頭骨2個(表1)．

2011年2月采集食團(tuán)的平均干重與11月差異極顯著(P=0.007lt;0.05)，與12月差異顯著(P=0.034lt;0.05)；2010年11月采集食團(tuán)的長徑與1月(P=0.004lt;0.05)、2月(P=0.005lt;0.05)差異極顯著，12月與1月(P=0.014lt;0.05)、2月(P=0.015lt;0.05)差異顯著．

單個食團(tuán)解剖結(jié)果顯示，2011—2012年越冬期沒有頭骨的食團(tuán)數(shù)所占比例最高，含有1或2個頭骨的食團(tuán)數(shù)相等，均接近30%.2014—2015年含有1個動物頭骨的食團(tuán)數(shù)占該年越冬期食團(tuán)總數(shù)最多，多達(dá)43.6%(表2)，本越冬期含3或4個頭骨的食團(tuán)所占比例較2011—2012年有所降低．

2010—2012年，在上海崇明島共采集完整食團(tuán)577份，392份中有動物頭骨，其中鼠類的出現(xiàn)率為66%，長耳鸮在其中5個月內(nèi)對黑線姬鼠的捕食強(qiáng)度為100%(圖1).2014—2015年江蘇鹽城采集完整食團(tuán)140份，100份中有動物頭骨，鼠類出現(xiàn)率58.6%，其中2015年1月黑線姬鼠的被捕食強(qiáng)度為100%，其他3個月相差不大，分別為90%、90%、91.1%(圖1)．

圖1 長耳鸮對黑線姬鼠的捕食強(qiáng)度Fig.1 Predation rates on Apodemus agrarius by Long-eared owls

表2單個食團(tuán)中頭骨數(shù)量

Tab.2 The number of skulls in one pellet

N食團(tuán)中頭骨/個N食團(tuán)/個1)N食團(tuán)/個2)0185401170612170323505422合計577140

1) 上海2011—2012；2) 江蘇2014—2015.

圖2 長耳鸮越冬期食物中黑線姬鼠的年齡組成Fig.2 Age composition of Apodemus agrarius in pellets of Long-eared Owls

3.2 黑線姬鼠的年齡組成

黑線姬鼠是長耳鸮在上海、江蘇兩地越冬的主要食物來源，分別占各自食物總數(shù)的93.3%，63.5%．上海食團(tuán)中分離出的黑線姬鼠623個頭骨，其中476個可鑒定出年齡，而江蘇食團(tuán)中分離的94個黑線姬鼠頭骨均可鑒定出年齡．分析黑線姬鼠的年齡組成，黑線姬鼠成體Ⅰ在食物組成中所占比例最高，分別為41.1%、36.2%(圖2)，被捕食黑線姬鼠各年齡組在兩個地點(diǎn)上無顯著性差異，但成體Ⅰ組在11月差異性顯著(P=0.026lt;0.05)，成體Ⅱ組個體的數(shù)量在3月差異性顯著(P=0.03lt;0.05)，幼年組因數(shù)量過少未進(jìn)行檢驗(yàn).3個越冬期內(nèi)，長耳鸮對黑線姬鼠不同年齡組的捕食強(qiáng)度基本一致，且均對成體Ⅰ的捕食量最大．

3.3 對黑線姬鼠不同年齡組捕食隨時間變化

上海越冬長耳鸮對黑線姬鼠不同年齡組的捕食隨時間變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律．2個越冬期內(nèi)，長耳鸮對黑線姬鼠亞成體組的捕食百分比隨時間的變化，呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢，分別由8%上升至20%、22.6%，然后降至11.6%，由25%上升至29.9%，然后降至22.2%、12.2%；對成體兩個組的捕食總量呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢，如成年Ⅰ組分別由36%降至20%，然后上升到41.9%、50%，由31.2%降至29.9%后又上升到38.9%、43.8%；對老年組的捕食變化規(guī)律不明顯(圖3，見第520頁)．且僅在2011年11月對幼體組有捕食，數(shù)量為1只(圖3(b))．

圖3 黑線姬鼠年齡組成百分比Fig.3 The age composition and percentage of Apodemus agrarius

江蘇越冬長耳鸮對亞成體組和成體Ⅰ、Ⅱ組的捕食量百分比變化趨勢相反，對亞成體組捕食量減少時，對成體組捕食量增加，如亞成體由12月的55.6%降至12.5%然后上升33.3%時，成體Ⅱ組的捕食量由5.6%升至25%后又下降為11.1%；對老年組的捕食量百分比呈上升趨勢(圖4，見第520頁)．

圖4 2014—2015年黑線姬鼠年齡組成百分比Fig.4 The age composition and percentage of Apodemus agrarius from 2014 to 2015

4 討 論

4.1 長耳鸮的主要食物組成

相對于同一地區(qū)生存的其他鸮類，長耳鸮的取食有一定的限定[12]．一直以來，在北美洲、歐洲及亞洲等長耳鸮分布區(qū)對其食性的研究結(jié)果表明，長耳鸮主要捕食鼠類、昆蟲和鳥類[12-15]，近年來，北京等地研究發(fā)現(xiàn)，蝙蝠也是長耳鸮的主要捕食對象[5-6]，而蝙蝠和鼠類所占比例較為相近[16]．

本文兩個研究地點(diǎn)中，長耳鸮的食物組成均主要是黑線姬鼠(表1)，各月份中黑線姬鼠的被捕食強(qiáng)度均較高(圖1)．江蘇省嚙齒類調(diào)查結(jié)果中，以小家鼠、黑線姬鼠、黃胸鼠、及褐家鼠等4種分布最廣，其中黑線姬鼠主要分布在野外，野外采集捕獲率17.3%，是野外采集鼠類捕獲率最高的物種；根據(jù)調(diào)查結(jié)果，淮河一線以南以黃胸鼠占50%以上．黃胸鼠在室內(nèi)的捕獲率最高，為21.7%，但野外也有采集，捕獲率為0.5%[17]．在江蘇越冬的長耳鸮，黑線姬鼠是其食物的主要組成，這與當(dāng)?shù)睾诰€姬鼠是農(nóng)田中優(yōu)勢種[18-20]研究結(jié)果一致．上海市室外鼠類以黑線姬鼠為主，為98.7%，室內(nèi)黃胸鼠、小家鼠所占比例較高，分別為78.1%、16.1%[21].1958—1959年上海市郊越冬期野外農(nóng)田捕獲小鼠中，黑線姬鼠263只，占96%[22]．本研究中，上海越冬長耳鸮的食物中黑線姬鼠所占比例為93.3%，偶爾也捕食黃胸鼠和小家鼠．上海奉賢區(qū)1988—2013年鼠類種群數(shù)量變動研究中結(jié)合氣候、生態(tài)因子等探討鼠類種群動態(tài)，結(jié)果顯示黑線姬鼠是優(yōu)勢種，年代間變動不大，且將相關(guān)數(shù)據(jù)對照上海鼠類生態(tài)研究調(diào)查結(jié)果，顯示近60年來上海野外農(nóng)田鼠類種群構(gòu)成比及優(yōu)勢種沒有發(fā)生明顯變化[23]．

綜合上述研究結(jié)果，表明長耳鸮的食物組成與當(dāng)?shù)厥澄镔Y源多樣性和可獲得性相關(guān)[14]．

分析長耳鸮單個食團(tuán)內(nèi)動物頭骨數(shù)量可知，每個越冬期單個食團(tuán)含有0～2個頭骨的食團(tuán)比例較高(表2)，這在某種程度上反映了長耳鸮前一天的進(jìn)食量．若要得到越冬單只長耳鸮進(jìn)食量，需連續(xù)觀測單只食團(tuán)吐出情況．

4.2 食物中黑線姬鼠年齡組成及隨時間變化情況

上海、江蘇越冬長耳鸮主要捕食黑線姬鼠種群中的成體Ⅰ組、Ⅱ組，分別占黑線姬鼠個體總量的69.4%、63.8%(圖2)．以上海為例，長耳鸮食物中成體組占總量69.4%，這與上海郊區(qū)黑線姬鼠10月份到次年2月份種群中成體Ⅰ組、Ⅱ組占到70%～90%基本一致[11]．黑線姬鼠的繁殖高峰期為每年9、10月份，幼體日齡在30d，亞成體的日齡在30～90d[11]，所以12月前后，長耳鸮對黑線姬鼠亞成體組有較高的捕食量，之后隨著亞成體生長為成體組后捕食量降低，而后對成體組的捕食量逐漸增加．食團(tuán)采集時間一般在每年11月，此時種群中幼體基本生長為亞成體，所以僅在2011年11月間對黑線姬鼠幼年組有捕食記錄．而江蘇長耳鸮對亞成體組捕食量減少時，對成體組捕食量相應(yīng)增加(圖5)，2月亞成體量偏高，可能與當(dāng)月食團(tuán)采集時間較早有關(guān)．長耳鸮對黑線姬鼠各年齡組的捕食量變化與當(dāng)?shù)胤N群中各年齡組的動態(tài)變化基本相符，進(jìn)而推測長耳鸮對棲息地黑線姬鼠的捕食無年齡選擇，為隨機(jī)捕食．

上海和江蘇越冬長耳鸮棲息地均以農(nóng)田生境為主，農(nóng)田生境為其提供了豐富的食物來源，棲息地周圍郁閉度較高的柳杉、水杉及鉛筆柏也提供了很好的遮蔽作用．棲息地為鳥類的生存提供充足的食物資源、適宜的繁殖地點(diǎn)及生存的保護(hù)條件，因而鳥類對棲息地具有一定的選擇性[24]．因此，越冬長耳鸮食物分析結(jié)果能為該物種的保護(hù)提供資料和依據(jù)．

致謝： 盛和林教授指導(dǎo)小型哺乳動物物種及年齡鑒定，劉楠、張航、董美麟、朱文杰、彭博對野外調(diào)查工作給予幫助，在此一并感謝．

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AnalysisofFoodCompositionofWinteringLong-earedOwl(Asiootus)—ACaseStudyBasedonTwoLocalitiesofShanghaiandJiangsuProvinceinChina

WANGJunfu1,LIBicheng1,BOShunqi2,HEXin1,YANGGang1,YUANXiao2,TANGSixian3

(1.NaturalHistoryResearchCenter,ShanghaiScienceamp;TechnologyMuseum,Shanghai200127,China;2.ShanghaiWildlifeConservationandManagementCenter,Shanghai200023,China;3.SchoolofLifeSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China)

During 2010—2012 and 2014—2015, pellets of wintering Long-eared owls in Chongming county(Shanghai) and Yancheng City(Jiangsu Province) were collected and the composition of the food were analyzed. Totally, 717 intact pellets were collected which include bones of 804 individuals from 7 species, 4 species were small mammals, such as rodents and musk shrews, accounting for 93.7% of the total pellet samples, and the other 3 species were small birds of Passeriformes. The results showed that the amount of the predation onApodemusagrariuswas the largest, accounting for 89.2%. And, the predation on adult groupⅠof theApodemusagrariuswas taken by the highest percent, accounting for 40.2% in numbers. Moreover, the proportion of predation amount of different age group is the same as that of native population. We supposed that the predation targets of wintering Long-eared Owl changed according to the surroundings of local prey and the compositon.

Long-eared owl;Apodemusagrarius; wintering period; food composition

0427-7104(2017)04-0517-06

2016-11-04

王軍馥(1984—)，女，碩士研究生；唐思賢，高級工程師，通信聯(lián)系人，E-mail: sxtang@bio.ecnu.edu.cn.

Q943.2

A