武興波,蘭士波,寧小光

(1.慶安國有林場管理局曙光林場，黑龍江 綏化 152400；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

老爺嶺紅皮云杉子代變異分析及優(yōu)良個體的早期選擇

武興波1,蘭士波2*,寧小光2

(1.慶安國有林場管理局曙光林場，黑龍江 綏化 152400；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)是長白山支脈老爺嶺云杉林的重要組成樹種之一，生態(tài)幅度相對較寬，具經(jīng)濟、材用、生態(tài)和景觀等多種功效。為了合理利用老爺嶺紅皮云杉的自然遺傳資源，提高良種的科技附加值，以穆棱群體自由授粉子代測定林為評價對象，采用固定標準地定位觀測的方法，基于個體生態(tài)耦合性及遺傳效應(yīng)的分析，探討了自由授粉子代樹高和胸徑的遺傳變異，系統(tǒng)分析了生長性狀的遺傳力和遺傳增益，并從中選育出生長、抗逆性和適應(yīng)能力兼優(yōu)的個體。結(jié)果表明:自然群體內(nèi)個體間，老爺嶺東側(cè)的紅皮云杉子代的生長性狀存在極顯著差異，其中，樹高性狀的變異較小，胸徑性狀的變異較大，平均變異系數(shù)分別為23.33%和44.90%；紅皮云杉的生長性狀受遺傳基因的控制程度強，遺傳增益大，樹高和胸徑2個性狀的遺傳力分別為0.949和0.923，遺傳增益分別為17.71%和33.16%；綜合考慮各項評價指標和各種影響因素，確定ML030、ML531和ML040為優(yōu)良個體。

紅皮云杉；自由授粉；子代測定；遺傳力；遺傳增益；評價選擇

紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)為中國北方云杉屬(PiceaDietr.)植物中的常綠針葉樹種之一，屬于暗針葉林樹種，性喜涼爽濕潤的森林氣候，抗逆性較強，生態(tài)幅度相對較寬。紅皮云杉對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)具有一定的可塑性，適宜溫帶闊葉混交林區(qū)和暖溫帶落葉闊葉林區(qū)的生態(tài)環(huán)境，多生長在河岸、溝谷或溪流旁[1-2]。在植物系統(tǒng)分類學(xué)上，紅皮云杉隸屬于松科(Pinaceae Lindl.)、云杉屬(PiceaDietr.)、云杉組(Sect.Picea),又稱:紅皮臭、白松、虎尾松、高麗云杉、小片鱗松、針松、沙樹、帶嶺云杉、島內(nèi)云杉、豐山云杉、溪云杉。在黑龍江省的帶嶺林區(qū)和大興安嶺林區(qū)，以及內(nèi)蒙古大興安嶺的北部尚存在1個地理變種，俗稱:紅皮臭，學(xué)名:帶嶺云杉(P.koraiensisvar.intercedensY.L.Chou et Tung)[3-4]。紅皮云杉的材質(zhì)優(yōu)良，木材淡黃色、紋理均勻、材質(zhì)松軟適中且富有彈性、聲學(xué)性能良好；紅皮云杉的樹干通直、樹形端正、枝葉繁茂、排列均勻、四季常青、樹姿優(yōu)雅，抗污染能力和抗煙性能強，為中國東北重要的工業(yè)用材林樹種、防護林樹種及城市生態(tài)景觀構(gòu)建樹種[5-6]，在國民經(jīng)濟建設(shè)、生態(tài)建設(shè)和森林資源的有效恢復(fù)中所處的地位十分重要。因此，有效保存和科學(xué)經(jīng)營與可持續(xù)利用這一寶貴的種質(zhì)資源勢在必行。長期以來，我國學(xué)者僅探討了紅皮云杉的起源和地理分布[7]、種源區(qū)劃[8-9]、遺傳多樣性[10-11]、生長動態(tài)[12]和遺傳效應(yīng)[12]，然而，基于分布在長白山支脈老爺嶺東側(cè)的自由授粉子代的變異規(guī)律和優(yōu)良個體選擇方面的研究，尚未見諸報道。鑒于此，筆者以地處老爺嶺東側(cè)的穆棱群體的自由授粉子代測定林為評價對象，采用固定標準地定位觀測的方法，在生態(tài)耦合性及遺傳效應(yīng)分析的基礎(chǔ)上，探討了自由授粉子代樹高和胸徑2個生長性狀的遺傳變異，系統(tǒng)分析了這些性狀的遺傳力和遺傳增益，并從中篩選出生長、抗逆性和適應(yīng)能力兼優(yōu)的個體。旨在拯救、保護和創(chuàng)新利用這一珍貴的自然資源，增加用材林資源的戰(zhàn)略儲備，提升該樹種林產(chǎn)品的市場競爭力，最大限度地保護物種的遺傳多樣性，維護生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

1 原產(chǎn)地和引種區(qū)自然概況

1.1 原產(chǎn)地自然概況

紅皮云杉自然分布區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，遵循原產(chǎn)地與引種區(qū)環(huán)境條件相似的原則，引進自然分布于長白山支脈老爺嶺東側(cè)穆棱群體的自由授粉種子，在林口青山國家北溫帶林木種質(zhì)資源保存庫培育苗木，并建立子代測定林。該區(qū)域地處長白山支脈老爺嶺東側(cè)的低山丘陵地帶，地理坐標:129°46′55″～130°32′27″E,43°49′57″～44°35′27″N，氣候?qū)僦芯暥葴貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，春季多風(fēng)少雨而干旱，夏季炎熱短促且降雨集中，秋季冷涼且降雨迅速，冬季寒冷干燥而漫長；無霜期150d，年均降水量500～600mm，且多集中在6～8月份，≥10℃的年有效積溫2231℃，年平均氣溫1.3～2.4℃，極端低溫-44.1℃，極端高溫35.7℃；地帶性土壤類型為山地暗棕壤，利于林木的生長和發(fā)育。

1.2 引種區(qū)自然概況

引種區(qū)選設(shè)在林口青山國家北溫帶林木種質(zhì)資源保存庫，地理坐標:130°20′～130°40′E,45°17′～45°30′N，地處中國東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地勢東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500m。該區(qū)域?qū)俦睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤且短促，水熱同季，光照充足，≥10℃的年有效積溫2 100～2 600℃，無霜期120～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，約占全年降水量的50%；地帶性土壤類型為典型暗棕壤，土層深厚、土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木的生長和發(fā)育。

2 試驗設(shè)計與方法

2.1 試驗設(shè)計

長白山支脈老爺嶺的紅皮云杉自然分布區(qū)屬于中緯度溫帶大陸性季風(fēng)氣候，遵循原產(chǎn)地與引種區(qū)環(huán)境條件相似的原則，引進1個自然群體(穆棱)16個優(yōu)樹的自由授粉種子，以林口青山人工栽培群體的自由授粉子代為對照，分別標記為‘ML+序號’和‘CK001’。1999年春，在林口青山國家良種基地繁育苗木；2003年春，按照完全隨機區(qū)組設(shè)計建立子代測定林。試驗林地屬于采伐跡地，土壤類型為典型暗棕壤，地勢較緩，土層深厚，土壤肥沃，通透性和排水性良好。小區(qū)內(nèi)配置16個優(yōu)樹的自由授粉家系子代1 700株(含對照)，雙行20株隨機排列，設(shè)置5次重復(fù)，初植密度2.0m×2.0m，穴植(50cm×50cm×45cm)，以樟子松作隔離帶。

2.2 測試指標及測定方法

測試指標:樹高和胸徑2個數(shù)量性狀指標。

測定方法:采用游標卡尺測量胸徑生長量(精確度:0.5mm)；采用卷尺測量樹高生長量(精確度:0.5cm)。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理運用統(tǒng)計分析SPSS 13.0軟件[13]，方差分析采用數(shù)學(xué)模型Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進行統(tǒng)計分析，式中：Yijk為第i個區(qū)組第j個家系的第k個觀測值；μ為總體平均值；Bi為區(qū)組；Fj為家系；BFij為家系與區(qū)組間的交互作用；εijk為隨機誤差。根據(jù)方差分析結(jié)果估算生長性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)[14-15]，其中,遺傳力h2=(MSf-MSe)/MSf；遺傳增益ΔG=Sh2/X；選擇強度i=S/σn;變異系數(shù)CV=100×σn/X，式中:MSf為表現(xiàn)型方差；MSe為環(huán)境方差；S為選擇差；σn為標準差；X為性狀均值。

3 試驗結(jié)果與分析

3.1 自由授粉子代變異分析

紅皮云杉數(shù)量性狀的變異主要源自基因型，且與引種區(qū)的生態(tài)因子存在緊密的相關(guān)性。為了探討長白山支脈老爺嶺東側(cè)穆棱群體的變異趨勢，以16個個體及其子代為測試與評價對象，分別測定自由授粉子代的樹高和胸徑2個生長性狀，測定與方差分析結(jié)果分別見表1和表2。從表1可以看出:樹高和胸徑性狀的總體平均值分別為(2.113±0.493)m和(1.675±0.752)cm，變動幅度分別在1.500～2.223m和1.850～2.003cm，群體內(nèi)個體間樹高的變異較小，胸徑的變異較大，平均變異系數(shù)分別為23.33%和44.90%。在全部參評的個體中，ML030的樹高和胸徑最大，分別為(2.729±0.575)m和(2.442±0.921)cm；ML531次之，分別為(2.441±0.549)m和(2.246±0.888)cm；而ML525的樹高和ML526的胸徑最小，分別為(1.889±0.312)m和(1.430±0.508)cm，樹高最高者與最矮者相差0.84m，胸徑最粗者與最細者相差1.01cm，且樹高最大和胸徑最粗的個體與對照(H:1.707±0.270m；D1.3:1.051±0.381cm)分別相差1.02m和1.39cm，分別提高了59.87%和132.35%。方差分析結(jié)果(表2)表明:自然群體內(nèi)個體間，親本子代的樹高和胸徑性狀均存在豐富的變異，顯著性概率(0.000)遠遠小于0.05，在5%水平上差異極顯著，受立地條件的影響不大。

表1 自由授粉子代生長性狀統(tǒng)計描述結(jié)果

表2 自由授粉子代生長性狀方差分析結(jié)果

注：**表示5%水平差異極顯著

3.2 自由授粉子代遺傳效應(yīng)剖析

遺傳力和遺傳增益的大小及其相對穩(wěn)定性受基因和環(huán)境的共同影響，是評價林木遺傳改良效果的重要遺傳參數(shù)。長白山支脈老爺嶺東側(cè)的紅皮云杉自然分布區(qū)的氣候?qū)僦芯暥葴貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，適宜的生態(tài)環(huán)境、森林氣候和深厚肥沃的土壤條件增強了該種的生態(tài)適應(yīng)性。為了探討紅皮云杉個體的遺傳效應(yīng)，以自由授粉子代為測定對象，對16個個體自由授粉子代的數(shù)量性狀進行方差分析，并根據(jù)方差分析結(jié)果估算遺傳力和遺傳增益等遺傳參量，結(jié)果見表3。由表3可知：樹高和胸徑2個生長性狀的遺傳力分別為0.949和0.923，遺傳增益分別為17.71%和33.16%。這一結(jié)果充分說明，地處老爺嶺東側(cè)的穆棱群體自由授粉子代的數(shù)量性狀受基因控制程度較強，遺傳力強，遺傳分化小，遺傳增益較高，生長潛力巨大，完全具備優(yōu)良個體選擇與綜合評價的遺傳基礎(chǔ)。

表3 方差分量及遺傳效應(yīng)綜合分析

3.3 優(yōu)良個體選擇與綜合評價

為了綜合評價長白山支脈老爺嶺紅皮云杉自由授粉子代的生長表現(xiàn)，在穆棱自然群體內(nèi)，隨機選擇16個個體的子代480株，定位測定樹高和胸徑2個性狀，并對其進行多重比較，結(jié)果見表4。由表4可知，子代的平均樹高和平均胸徑位居前5名的個體分別為ML030、ML531、ML040、ML505和ML028，分別為2.729m、2.441m、2.314m、2.229m、2.270m和2.442cm、2.246cm、1.902cm、1.830cm、1.761cm，其中，平均樹高較對照群體(1.707m)分別提高59.87%、43.00%、35.56%、34.68%和32.98%，較總體平均值(2.113m)分別提高29.15%、15.52%、9.51%、8.80%和7.43%；平均胸徑較對照群體(1.051cm)分別提高132.35%、113.70%、80.79%、74.12%和67.55%，較總體平均值(1.675cm)分別提高45.79%、34.09%、13.55%、9.25%和5.13%。綜合樹高和胸徑2個生長性狀，兼顧生態(tài)適應(yīng)性、生長勢、遺傳變異、遺傳力和遺傳增益等多種影響因素，最終確定ML030、ML531和ML040為優(yōu)良個體，且群體內(nèi)子代間的變異較小，生長勢強健，建議在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。

表4 半同胞子代生長性狀多重比較結(jié)果

4 結(jié)論與討論

紅皮云杉的生態(tài)適應(yīng)幅度較寬，抗逆性強，其子代能很快適應(yīng)新的生態(tài)環(huán)境。長期以來，我國學(xué)者僅探討了紅皮云杉的起源和分布、種源區(qū)劃、遺傳多樣性、生長動態(tài)和遺傳效應(yīng)，有關(guān)自由授粉子代的變異規(guī)律和優(yōu)良個體選擇方面的報道卻極為少見。筆者通過分析自由授粉子代的生長表現(xiàn)、變異規(guī)律和數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)，認為:

(1)紅皮云杉群體內(nèi)個體間樹高的變異較小，胸徑的變異較大，平均變異系數(shù)分別為23.33%和44.90%，且在5%水平上差異極顯著。

(2)紅皮云杉的生長性狀受遺傳基因控制程度較強，遺傳力強，遺傳增益較高，生長潛力巨大。樹高和胸徑性狀的遺傳力分別為0.949和0.923，遺傳增益分別為17.71%和33.16%。

(3)綜合樹高和胸徑2個生長性狀，兼顧生態(tài)適應(yīng)性、生長勢、遺傳變異、遺傳力和遺傳增益等多種影響因素，確定ML030、ML531和ML040為優(yōu)良個體，且其子代間的變異較小，生長表現(xiàn)良好，生長勢強健，建議在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。

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AnalysisontheVariationofPiceakoraiensisProgenyandEarlySelectionoftheExcellentIndividualinLaoyeRidge

Wu Xingbo1,Lan Shibo2,Ning Xiaoguang2

(1.Shuguang Forest Farm,Qing’an Administration of State-Owned Forest Farms,Suihua,Heilongjiang 152400;2.The Forestry Research Institute of Heilongjiang Province,Harbin 150081)

Piceakoraiensisis the precious trees of spruce forests at Laoye Ridge where its branch of Changbai Mountains in China,which it played in economy,utilization of timber,ecology,landscape and the other functions,and hold relatively wide ecological amplitude. By the method of positional observation of fixed standard fields,this thesis performed on discussing the genetic variation of the tree height and DBH from the open-pollinated progenies,and analyzing systematically the heritability and the genetic gains in quantity characters on the basis of analyzing the ecological coupling and its heredity effects,The research results has showed that there were greatly significant difference on the quantitative characters among the individuals,and the coefficient of variance from the tree height (23.33%) were smaller,but its DBH(44.90%)were larger,Meanwhile,the growth characters had strong heritability,high genetic gain,and remarkable heredity effects. The heritability of tree height and its DBH were 0.949 and 0.923,and the genetic gain were 17.71% and 33.16%,respectively. The individuals ML030,ML531 and ML040 were determined to be the finest with all the evaluation indexes and influence factors taken into account. All these for utilizing legitimately the genetic resource distributed in Laoye ridge,and for improving the scientific additional value of superior specimen fromPiceakoraiensis.

Piceakoraiensis; Open Pollination; Progeny Test; Heritability;The Genetic Gains; Evaluation and Selection

2017-07-10

國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(201204307-07)；國家林木種質(zhì)資源平臺運行服務(wù)項目(2011DKA21003-02)；黑龍江省科技廳項目(GC04B116)

武興波(1970-)，男，工程師，主要從事林木遺傳育種、森林培育及森林植物等學(xué)科的科學(xué)管理與成果推廣工作；*通訊作者:蘭士波(1966-)，男，碩士，研究員，學(xué)科帶頭人，主要從事林木遺傳育種、林木種質(zhì)資源、森林培育及森林植物等學(xué)科的科學(xué)研究，E-mail:Lanshibo1966@163.com。

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2017.06.003

S791.182

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