元 博，葛麗萍，孫超超，任國鵬，閆曉帥

續(xù)隨子在山西太谷地區(qū)的光合特性研究

元 博，葛麗萍，孫超超，任國鵬，閆曉帥

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

續(xù)隨子的種子富含油酸，是一種理想的生物柴油替代原料，有很大的發(fā)展前景。在自然環(huán)境下，采用CB-1102便攜式光合儀，測定了續(xù)隨子的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）等光合生理生態(tài)因子，以及光合有效輻射（PAR）、田間CO2濃度（Ca）、相對濕度（RH）等環(huán)境因子的日變化，以探究光合特性與栽培地區(qū)生理生態(tài)因素的關(guān)系。結(jié)果表明，續(xù)隨子凈光合速率變化呈現(xiàn)出雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在10：00和16：00左右，且第1個比第2個要高；11：00—14：00凈光合速率快速下降，具有明顯的午休現(xiàn)象；相關(guān)性分析結(jié)果表明，續(xù)隨子葉片的凈光合速率與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，但與環(huán)境溫度、相對濕度和田間CO2濃度相關(guān)性并不顯著。

續(xù)隨子；光合速率；日變化；生理生態(tài)因子

續(xù)隨子（Euphorbia lathyris L.），屬大戟科（Euphorbiaceae）大戟屬，為1年生或2年生草本植物，在我國南北多個省份均有栽培或野生分布。在山西并沒有續(xù)隨子的自然分布，只有少量栽培。續(xù)隨子一般主莖高60～80 cm，主莖頂端分枝，植株高達(dá)1 m左右，冠幅為50～80 cm[1]。續(xù)隨子葉呈交互對生，線狀披針形，長6～10 cm，寬3～8 cm。全株無毛，具乳汁[2]。續(xù)隨子又名千金子，是我國傳統(tǒng)中藥材之一，其種子、莖、葉均可入藥，有逐水消腫、破癥殺蟲、導(dǎo)瀉、鎮(zhèn)靜、鎮(zhèn)痛、抗炎、抗菌、抗腫瘤等作用，在國外也有用于癌癥治療的記載[3]。

近年來，續(xù)隨子作為能源植物受到人們的極大關(guān)注，但是對其在山西的光合特性研究尚未見報道。在國外，早在20世紀(jì)80年代，美國卡爾文教授就提出了續(xù)隨子的脂肪酸成分與石油類似[4]。在國內(nèi)，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，續(xù)隨子種子含油分約45%[5]；危文亮等[6]通過分析安徽、福建和河南3個不同產(chǎn)地的續(xù)隨子脂肪酸含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，續(xù)隨子種子中的脂肪酸大部分由C16和C18組成，其中，油酸、棕櫚酸、亞油酸、亞麻酸、硬脂酸和花生烯酸的含量占99%以上，而油酸含量則占脂肪酸含量的80%以上。油酸是一種不飽和脂肪酸，具有非常高的營養(yǎng)價值，同時還能夠預(yù)防一些疾病，在工業(yè)上，它更是制備生物柴油的一種理想原料，因此，具有很大的開發(fā)潛力。

葉片光合作用是植株產(chǎn)量和品質(zhì)提高的生理基礎(chǔ)，改善光合作用對于提高作物的產(chǎn)量潛力具有重要意義[7-8]，同時，光合作用也是續(xù)隨子油脂積累的主要來源，因此，研究光合特性的變化對續(xù)隨子的開發(fā)和利用具有重要的理論和實踐意義。8月份是續(xù)隨子生長較為旺盛的一個時期，研究這個時期的光合作用對了解續(xù)隨子的生物量積累具有重要的參考價值[9]。

本研究通過測定自然環(huán)境下CO2濃度、光強(qiáng)、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等生理生態(tài)因素，并分析光合特性與生理生態(tài)因素之間的關(guān)系，以期為以后的產(chǎn)量分析提供依據(jù)[10]。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃。太谷縣位于晉中盆地東北部，屬暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為5～10℃，1月份最冷，7月份最熱；在一年中，5—6月份日照時數(shù)最長，平均每天12 h左右；年平均降水量為458 mm，6—8月降水量最多，12—2月降水較少。試驗地為褐土，稍偏堿性。腐殖質(zhì)含量少，土壤肥力中等。

1.2 試驗材料

試驗所用續(xù)隨子種子采自山西省晉中市榆次栽培植株。

1.3 試驗方法

果實去皮后，挑選充分成熟、種阜完好的種子，于2016年4月播種于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃。播種前將種子在55℃溫水中浸泡30 min，再用0.1%的KMnO4處理1 h。播種時采用穴播，穴深3～5 cm，行距30 cm，每穴1～2粒。出苗后適當(dāng)澆水，定期除草[11-13]。

1.4 測定項目及方法

采用便攜式光合測定儀CB-1102對續(xù)隨子進(jìn)行測定，測定時間選在8月15日，天氣晴朗，從6：00到10：00，每隔2 h測定一次，記錄統(tǒng)計。選取長勢一致的植株，并標(biāo)定自生長點而下的第2對葉片進(jìn)行測量。記錄統(tǒng)計續(xù)隨子葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間 CO2濃度（Ci），同時記錄當(dāng)時的環(huán)境溫度（Ta）、相對濕度（RH）、田間 CO2濃度（Ca）、光照強(qiáng)度（PAR）和流速（V）。流速一般為0.6 L/min。每次測定做6個重復(fù)，取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

研究所得數(shù)據(jù)均采用Excel 2003和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 續(xù)隨子凈光合速率日變化特性

從圖1可以看出，續(xù)隨子凈光合速率的變化趨勢呈現(xiàn)出雙峰曲線，第1次高峰出現(xiàn)在10：00，第2次高峰出現(xiàn)在16：00左右，并且第1次高峰要高于第 2 次，最高值為 13.62 μmol/（m2·s），11：00—14：00凈光合速率迅速下降，而在19：00左右凈光合速率開始呈現(xiàn)負(fù)值，20：00時達(dá)到最低值，之后略有回升。

2.2 凈光合速率與外部環(huán)境因素的關(guān)系

植物的光合作用與外界環(huán)境密切相關(guān)，環(huán)境溫度（Ta）、光照強(qiáng)度（PAR）、相對濕度（RH）和田間CO2濃度（Ca）都會對光合速率產(chǎn)生影響，測定這些參數(shù)并繪出其日變化情況，通過對比上圖凈光合速率的日變化，找出它們之間的相關(guān)性。

結(jié)合圖2的變化趨勢以及表1的相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)，在6：00—10：00期間，續(xù)隨子凈光合速率與光照強(qiáng)度變化較為一致，呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（r＝0.700*）；在之后時間，顯著性則不明顯。凈光合速率與溫度、濕度、田間二氧化碳濃度的相關(guān)性都不顯著，但是在一天中，濕度隨著溫度的變化顯著降低，呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。

表1 續(xù)隨子葉片Pn，Tr，Gs，Ca和PAR相關(guān)性分析

2.3 續(xù)隨子凈光合速率和植物本身的關(guān)系

測量期間，在考慮外界環(huán)境因素的同時，也應(yīng)該考慮植物本身的一些因素影響，通過光合儀對續(xù)隨子的蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間 CO2濃度（Ci）進(jìn)行了測定，描繪出它們的日變化曲線，并找出它們之間的相關(guān)性。

表2 續(xù)隨子葉片Pn，Tr，Gs和Ci相關(guān)性分析

從圖3可以看出，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的變化趨勢較為一致，同樣是雙峰曲線，在續(xù)隨子葉片凈光合速率出現(xiàn)2個高峰的時期，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度也出現(xiàn)了2個高峰，結(jié)合表2的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，蒸騰速率與凈光合速率呈顯著正相關(guān)（r＝0.769*），氣孔導(dǎo)度與凈光合速率也呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（r＝0.923**），且相關(guān)性更加顯著。但是凈光合速率與胞間CO2濃度之間卻呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（r＝-0.723*）。

3 結(jié)論與討論

植物凈光合速率隨光強(qiáng)、空氣溫度等不同而呈現(xiàn)雙峰型或單峰型[14]，續(xù)隨子凈光合速率的日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，并且在11：00—14：00有明顯的“午休”現(xiàn)象，這與前人在其他大戟科植物上的研究結(jié)果相一致[15]。一天中，續(xù)隨子的凈光合速率最高值達(dá)到13.62μmol/（m2·s），之后，開始呈現(xiàn)下降的趨勢。許大全等[16]研究提出，引起植物葉片凈光合速率下降的植物自身因素有2個方面：氣孔限制和葉肉細(xì)胞自身活性下降，而本研究結(jié)果顯示，氣孔導(dǎo)度在午間呈下降趨勢，表明氣孔因素是導(dǎo)致續(xù)隨子葉片光合午休的重要內(nèi)在原因。

在外界環(huán)境因素中，光照強(qiáng)度對續(xù)隨子凈光合速率的影響最為明顯[17]，在 6：00—10：00 隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率顯著增加，10：00以后隨著光照強(qiáng)度的增加，凈光合速率開始呈現(xiàn)下降趨勢，這是由于光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點，產(chǎn)生光抑制，同時也與中午的高溫和低濕有一定的關(guān)系[18]。因此，在生產(chǎn)實踐中，可以通過灌溉提高空氣濕度、降低溫度，從而控制非氣孔因素限制的發(fā)生，在一定程度上減弱光合“午休”現(xiàn)象的發(fā)生[19]。

在植物內(nèi)部因素中，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率同凈光合速率的變化較為一致，都是雙峰曲線，并且峰值出現(xiàn)的時間較為一致，有很強(qiáng)的正相關(guān)性，而胞間 CO2濃度在 6：00—18：00的變化并不明顯；在18:00時開始迅速升高，并于20：00達(dá)到峰值，與凈光合速率呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，這也與前人研究結(jié)果[20-21]一致。

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Study on Diurnal Variation of Photosynthesis of Euphorbia lathyris L.in Shanxi Province

YUANBo，GELiping，SUNChaochao，RENGuopeng，YANXiaoshuai
（Collegeof Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Euphorbia lathyris L.is a good biodiesel plant,which is rich in oleic acid,and has a great application prospects.The diurnal dynamics of photosynthetic rate（Pn）,transpiration rate（Tr）,stomatal conductance（Gs）and internal CO2（Ci）of Euphorbia lathyris L.as well as the ecological factors photosynthetically active radiation（PAR）,CO2concentration in field（Ca）,relative humidity（RH）and air temperature（Ta）weremeasured by using the CB-1102 photosynthesis apparatusin natural environment in Taigu,Shanxi province to analyze the relationship between photosynthetic characterics and physio-ecological factors.The results showed that the net photosynthetic rate of leaf showed double-peak pattern in sunny day.The peak values occured at 10:00 and 16:00,respectively,and the first peak was higher than the second.Net photosynthetic rate decreased rapidly from 11:00 to 14:00,an obvious midday depression occurred.The net photosynthetic rate was positively correlated with transpiration rate and stomatal conductance.There was a significant negative correlation between net photosynthetic rate and intercellular carbon dioxide concentration.But the correlation between net photosynthetic rate and ambient temperature,relativehumidity and field CO2concentration wasnot significant.

Euphorbia lathyris L.;photosynthetic rate;diurnal variation;physio-ecological factor

S565.9

A

1002-2481（2017）12-1947-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.13

2017-09-14

山西省自然科學(xué)基金項目（2010011039-1）；2012年山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)術(shù)骨干項目（XG201214）

元 博（1991-），男，山西運城人，在讀碩士，研究方向：植物資源與利用。葛麗萍為通信作者。