陜西 蔣立鋒

跨膜運(yùn)輸，孰是孰非？

陜西 蔣立鋒

1.胞吞與胞吐作用

真核細(xì)胞通過胞吞作用和胞吐作用完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，如蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等。在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，物質(zhì)包裹在脂雙層膜圍繞的囊泡中，因此又稱為膜泡運(yùn)輸。這種形式的運(yùn)輸過程涉及膜的融合與斷裂，因此也需要消耗能量，屬于主動(dòng)運(yùn)輸，也叫批量運(yùn)輸。根據(jù)形成的胞吞泡的大小和胞吞物質(zhì)，胞吞作用可分為兩種類型：胞吞物若為溶液，形成的囊泡較小，則稱為胞飲作用；若胞吞物質(zhì)為大的顆粒性物質(zhì)（如微生物和細(xì)胞碎片），形成的囊泡較大，則稱為吞噬作用。兩者形成的胞吞泡分別稱為胞飲泡和吞噬泡。與細(xì)胞的胞吞作用相反，胞吐作用是將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡或者其他某些膜泡中的物質(zhì)通過細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)出細(xì)胞的過程。根據(jù)囊泡內(nèi)的物質(zhì)不同，胞吐分為兩條途徑，一是組成型胞吐途徑，所有真核細(xì)胞都有此途徑，分泌物是質(zhì)膜外周蛋白、保外基質(zhì)組分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等；二是調(diào)節(jié)型胞吐途徑，只有特化的分泌細(xì)胞才有此途徑，分泌物是激素、黏液、遞質(zhì)及消化酶等?？傊?，胞吞與胞吐作用實(shí)現(xiàn)了物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，且運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)既有大分子也有小分子。

2.主動(dòng)運(yùn)輸

逆濃度梯度、需要載體蛋白和能量，這是主動(dòng)運(yùn)輸概念的三個(gè)特點(diǎn)，一般觀點(diǎn)認(rèn)為二者之間互為充要條件。在判斷某種物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式是否屬于主動(dòng)運(yùn)輸時(shí)，往往以這三個(gè)條件同時(shí)滿足作為判定的依據(jù)。而在翟中和主編的《細(xì)胞生物學(xué)》112頁給出的主動(dòng)運(yùn)輸概念是：主動(dòng)運(yùn)輸是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。轉(zhuǎn)運(yùn)分子的自由能為正值，因此需要與某種釋放能量的過程相偶聯(lián)。根據(jù)能量來源的不同可歸納為由ATP直接供能和間接供能以及光能驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸三種基本類型。常見類型是各種由ATP直接供能的“泵”，如：鈉-鉀泵、鈣泵、質(zhì)子泵等，另一類是間接消耗ATP的協(xié)同運(yùn)輸，例如：動(dòng)物體內(nèi)，由鈉-鉀泵消耗ATP建立膜兩側(cè)Na+電化學(xué)梯度，某些物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所需的直接動(dòng)力來自膜兩側(cè)Na+電化學(xué)梯度；而在植物細(xì)胞和細(xì)菌中常利用H+電化學(xué)梯度來驅(qū)動(dòng)。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系，協(xié)同運(yùn)輸可分為共運(yùn)輸和對(duì)向運(yùn)輸。前者兩物質(zhì)運(yùn)輸方向相同，后者相反。綜上所述，主動(dòng)運(yùn)輸都是需要消耗能量的逆濃度梯度運(yùn)輸，所需能量可直接來自ATP或者來自離子電化學(xué)梯度，同時(shí)也需要載體蛋白。

3.跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩?/h2>

物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸主要有三種途徑：被動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸和胞吞與胞吐作用。這里需要強(qiáng)調(diào)的是胞吞與胞吐作用是屬于物質(zhì)跨膜概念范疇的，部分資料把胞吞與胞吐作用劃分在跨膜運(yùn)輸概念之外是不對(duì)的。這里一般會(huì)引入“穿膜”這一概念，而這種觀點(diǎn)認(rèn)為胞吞與胞吐作用轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是沒有穿膜的，因此該觀點(diǎn)就把胞吞與胞吐作用劃分在跨膜運(yùn)輸之外。很明顯這種觀點(diǎn)是把跨膜運(yùn)輸這一概念狹隘理解了，不管是自由擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸還是胞吞與胞吐均實(shí)現(xiàn)了物質(zhì)從膜的一側(cè)到達(dá)另一側(cè)，它們都屬于跨膜范疇。另外，某一種物質(zhì)的跨膜方式并非一成不變，同一物質(zhì)在不同細(xì)胞或相同細(xì)胞上的跨膜方式可以相同也可以不同，需要依據(jù)具體情況判斷。例如：在順濃度梯度的情況下，葡萄糖、氨基酸、K+等可以通過協(xié)助擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞膜，當(dāng)細(xì)胞外這些物質(zhì)的濃度低于細(xì)胞內(nèi)時(shí)，細(xì)胞則可以通過主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)行吸收；水的跨膜方式也是，既可以是自由擴(kuò)散也可以是協(xié)助擴(kuò)散。

綜上，物質(zhì)跨膜方式多樣，在復(fù)習(xí)中應(yīng)理清各種不同的跨膜概念之間的關(guān)系；在具體判斷某種物質(zhì)的跨膜方式時(shí)，應(yīng)充分考慮轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)類型、細(xì)胞類型、轉(zhuǎn)運(yùn)方向以及是否需要載體蛋白，務(wù)必依據(jù)具體情況與跨膜概念對(duì)號(hào)入座。

4.題型示例

【例1】圖1所示為物質(zhì)P和Q跨膜出細(xì)胞的方式，下列敘述正確的是 （ ）

圖1

A. 物質(zhì)P可能是氧氣

B. 物質(zhì)Q一定是水分子

C. 物質(zhì)P和Q出細(xì)胞都需要載體

D. 物質(zhì)P和Q出細(xì)胞未必都消耗能量

【答案】 D

陜西省柞水中學(xué)）