李千惠 ，范俊俊 ，趙明明，2，張往祥 ，2，王改萍 ，宋元超

（1.南方協同中心 南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037；2. 揚州小蘋果園藝有限公司，江蘇 揚州 225200）

外源激素在金雀花扦插生根進程中的調節(jié)機制

李千惠1，范俊俊1，趙明明1，2，張往祥1，2，王改萍1，宋元超1

（1.南方協同中心 南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037；2. 揚州小蘋果園藝有限公司，江蘇 揚州 225200）

以2年生金雀花實生苗為試驗材料，采用IAA（900 mg/L）與清水（CK）處理插穗，分析了插穗生根過程中營養(yǎng)物質含量及抗氧化酶活性的動態(tài)變化，探討了生根進程與內源物質之間節(jié)奏變化的關聯性，旨在為揭示金雀花扦插生根機理、建立扦插繁殖技術體系提供理論依據。結果表明：外源激素處理對金雀花扦插生根時間及生根性狀具有極顯著影響，處理將不定根發(fā)生時間縮短了5 d，各生根性狀（生根率79.97%，平均根數13，平均根長71.68 mm）提高為CK的1.5～3.2倍。可溶性蛋白、碳水化合物及各抗氧化酶活性的動態(tài)變化表明，各指標的峰值或谷值的出現時間與生根進程高度契合，這反映了生根形態(tài)與其生理代謝之間具有高度的協同性。在生根進程中，處理和CK的可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白質的含量均分別呈“V”、“V”和“Λ”的變化趨勢，但處理加速了可溶性糖與淀粉的消耗速度及可溶性蛋白質的積累速度（三指標含量的谷值或峰值到達時間均比CK提前了10 d，谷值或峰值大小分別比CK提高了6.2%、86.1%和11.2%）；處理與CK的POD、PPO和SOD的活性均分別呈現“V”、“Λ”和“Λ”形變化趨勢，然而處理顯著提高了三種酶的活性（三指標活性的峰值或谷值到達時間均比CK提前了5 d，谷值或峰值大小分別比CK提高了8.7%、4.4%和7.8%）。綜上所述，外源激素處理顯著加快了營養(yǎng)物質代謝速度和抗氧化酶（POD、SOD和PPO）的合成進程，縮短了插穗生根周期，從而促進了不定根再生。

金雀花；扦插；生根；營養(yǎng)物質；抗氧化酶

金雀花Cytisus scoparius為豆科Leguminosae金雀兒屬Cytisus植物[1]，瓣端稍尖，旁分兩瓣，勢如飛雀，色金黃，故名“金雀花”，具有重要的觀賞[2-3]、藥用和食用價值等[4-5]，根可補血、活血、祛風；花滋陰活血、健脾、祛風止咳。在云南、江西、安徽、 浙江等山區(qū)，居民采食其花作為特色山珍[6]。金雀花原產歐洲，具有中高度耐鹽性，可種植于沿?；騼汝扄}堿地[7]，在我國已經進行了引種推廣[8]，但其種子繁殖生長較為緩慢，無法滿足與日俱增的市場需求。因此，開展扦插繁殖研究對金雀花的開發(fā)與利用具有重要意義。

一般認為，不定根的形成過程包括三個階段：誘導期、形成初期和形成盛期[9]。外源激素是促進不定根形成的重要手段之一[10-11]。許多研究認為，外源激素處理可加速細胞的分裂，促進內源激素（生長素、細胞分裂素、赤霉素、水楊酸等）的合成和糖的積累，從而促進生根[12-15]。Zhang等（2016）等研究發(fā)現，可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白的峰值或谷值與不定根的發(fā)生有一定的協同性，且外源激素可以顯著提高三種營養(yǎng)物質的合成或代謝速度從而促進生根[16]。Rout（2006），Metaxas（2004）和Nag（2001）等研究發(fā)現，在不定根誘導期和形成初期，PPO酶活性持續(xù)上升，在延長期逐漸下降，而過氧化氫（H2O2）和IAAO酶活性變化呈相反趨勢[17-19]。外源激素處理可影響這些生理物質的變化。然而，多數研究關注于根原基形成前的細胞學觀測及生理生化規(guī)律，忽視了不定根突破皮層及不定根大量發(fā)生等關鍵臨界點的重要性。本研究基于金雀花生根進程中的重要表觀形態(tài)臨界點，開展了外源激素對生根進程的影響及其生根進程與抗氧化酶（POD、PPO和SOD）之間的關聯性研究，探討了3種抗氧化酶的不同促進生根機理，旨在為揭示金雀花扦插生根機理、建立扦插繁殖技術體系提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地與試驗材料

試驗地位于江蘇省南京市玄武區(qū)南京林業(yè)大學銀杏園，試驗材料為揚州市江都區(qū)苗圃基地金雀花2 a生健壯實生苗。于5月上旬上午7:30—9:00之間在金雀花2 a生實生苗中，選取生長健壯、無病蟲害的苗木，選取中部莖干制作插穗。為防止金雀花被剪后快速氧化導致根基部變黑，選擇就地取材，帶回實驗室再進行修剪枝條。插穗長度為10～12 cm，大小基本一致，下端剪成平滑斜口，制作好的插穗每30個一組捆扎后整齊地放入水盆中備用，保持直立。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

采用900 mg·L-1吲哚乙酸（處理）浸泡金雀花插條基部1 h，并以清水處理作為CK。扦插株行距為5 cm×10 cm，扦插深度為插穗的2/3，上面留2～3個葉片。共設三組試驗，組1用于生根過程中的形態(tài)特征觀測，每處理樣本數150株；組2用于試驗終止后的扦插生根率和生根性狀的統計分析，每處理樣本數150株；組3用于生根機理研究，每處理樣本數600株。

1.2.2 插后管理

插后水分管理采用全日照間歇式噴霧裝置，每隔30 min噴水一次，持續(xù)時間15 s。每隔20 d噴一次0.3%的高錳酸鉀消毒液，陽光強烈時，頂部用遮陰網進行蔭蔽。

1.2.3 生根性狀與指標測定

1.2.3.1 生根動態(tài)觀測

在組1中，扦插后每隔2 d取樣一次進行生根觀測，每次隨機選取5株。扦插起始日記為S0，不定根突破韌皮部即視為不定根開始發(fā)生日（記為S1），不定根數量≥3根且根長≥1 cm時視為不定根開始大量形成日（記為S2）。不定根誘導期記為P1（S0-S1），不定根形成初期記為P2(S1-S2），不定根形成盛期記為P3（S2以后時期）。

1.2.3.2 生根性狀測定

在組2中，于扦插30 d后，對供試的2個處理進行生根情況統計，每處理隨機選取3組（每組50株）插穗作為調查對象，統計生根率、平均根數和平均根長。

1.2.3.3 生理生化指標測定

在組3中，于扦插后的第5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d，對兩種處理插穗中的可溶性蛋白質、可溶性碳水化合物及抗氧化酶活性進行測定，每處理每次隨機選取3組，每組30株?？扇苄缘鞍准翱扇苄蕴妓衔餃y定：分別稱取插穗基部韌皮部組織0.2 g，用于可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量測定，每指標測定均為3個重復。提取方法按照李合生[20]的方法進行，其中可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法測定[21]，可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測定[22]。

酶活性測定：分別稱取插穗基部韌皮部組織0.2 g，用于POD、PPO、SOD的活性測定。POD測定方法參照Tian等[23]進行測定，PPO測定方法參照Li等[24]，SOD參照李合生法[20]。

1.3 數據處理

采用SAS 8.1進行數據統計分析，采用Origin Pro 9軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 外源激素處理對扦插生根節(jié)律的影響

從表1可以看出，外源IAA明顯縮短了金雀花扦插生根的時間，處理插穗的不定根出現時間為10 d左右，然而，CK為15 d左右，處理將不定根出現時間縮短了5 d（33.3%）。

表1 金雀花生長節(jié)律統計表Table 1 Statistics on growth rhythm of stem cuttings of Cytisus

2.2 外源激素處理對扦插生根質量的影響

IAA處理顯著提高了金雀花扦插生根質量（P＜0.01）（表2）。IAA處理的插穗生根率達到了80.0%，平均根數與平均根長則分別達到了13根和71.7 cm，與CK相比，分別提高了52.6%、200.2%和216.0%。

表2 外源激素處理對金雀花扦插生根性狀的影響Table 2 Effects of exogenous hormone treatments on rooting characteristics of Cytisus

2.3 金雀花扦插生根過程中營養(yǎng)物質含量變化

由圖1可看出，在扦插生根過程中，處理的各指標與CK的變化趨勢相同，其中可溶性糖和淀粉的含量均呈“V”的變化趨勢，可溶性蛋白含量則呈現“Λ”的變化趨勢。表3是從圖1和圖2中提取的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量的特征值（峰值、谷值和同期值）。從圖1和表3可以看出，外源激素處理顯著提高了可溶性蛋白的合成速度，其峰值出現時間比CK提前了5 d，且處理與CK的可溶性蛋白峰值之間差異顯著（P＜0.001），處理比CK的峰值提高了11.2%；當處理樣本中的可溶性蛋白達到峰值時，其含量比CK的同期值提高了17.9%。從圖1和表3還可以看出，外源激素處理顯著提高了可溶性糖及淀粉的消耗速度，其谷值出現時間均比CK提前了10 d，且處理與CK的谷值之間差異顯著（P=0.031，P＜0.001），處理的谷值分別比CK提高了6.2%和86.1%。

圖1 扦插過程中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量變化Fig.1 Changes of soluble sugar, starch and soluble protein content during the rooting process of Cytisus scoparius cuttings

由圖2可看出，在扦插生根過程中，C/N比比值指標[淀粉/可溶性蛋白、可溶性糖/可溶性蛋白和（淀粉+可溶性糖/可溶蛋白）]皆呈“V”的變化趨勢，且谷值出現時間均與不定根發(fā)生時間同步。然而，外源激素處理顯著加速了各比值指標的變化，各指標谷值到達時間均比CK提前5 d（圖2）。且與CK相比，外源激素處理提高了淀粉/可溶性蛋白、（淀粉+可溶性糖）/可溶性蛋白的含量（分別提高了52.9%和4.6%）。

2.4 金雀花扦插生根過程中酶活性變化

由圖3可看出，在扦插生根過程中，插穗中的PPO和SOD活性皆呈“Λ”形變化趨勢，而POD活性則呈現“V”的變化趨勢。由圖3和表4還可以看出，外源激素的處理顯著提高了酶活性，PPO與SOD的峰值和POD的谷值均比CK提前了5 d。當處理的PPO與SOD活性達到峰值、POD活性達到谷值時時，其活性分別比CK的同期值提高了18.3%、10.1%和2.8%，比對照的峰值或谷值分別提高了4.4%、7.8%和8.7%。

表3 外源激素處理對生根進程中插穗韌皮部中的可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量特征值（峰值、谷值和同期值）的影響?Table 3 Effects of exogenous hormone treatments on characteristics of soluble protein, soluble sugar and starch content(peak value, valley value and synchronous value) in phloem of cuttings during rooting process

圖2 扦插過程中C/N比值變化Fig.2 Changes of ratios of starch to soluble protein, soluble sugar to soluble protein, and carbohydrates (starch and soluble sugar) to soluble protein during the rooting process of Cytisus scoparius cuttings

圖3 扦插過程中酶活性含量變化Fig.3 Changes of POD, PPO and SOD activity during the rooting process of Cytisus scoparius cuttings

3 結論與討論

許多研究基于解剖學觀察，將不定根的形成概括為誘導期、表達期和延長期三個階段。本研究基于表觀形態(tài)觀察，將不定根形成進程劃分為不定根發(fā)生前期、不定根發(fā)生初期和不定根發(fā)生盛期三個階段。兩種劃分方法的主要區(qū)別在于后者的第一階段將前者的誘導、起始和莖內生長等三個階段進行了合并，前者的莖外生長階段被細分為后者的第二和第三兩個階段。為了闡明不定根的形成過程及其機理，前者主要基于細胞和組織等微觀觀測，兩個關鍵臨界點分別是根原基初始細胞的形成和根原基的形成，被多數研究關注[17-19]。而后者主要是基于根系表觀形態(tài)觀測，兩個關鍵臨界點分別是不定根突破皮層和不定根大量發(fā)生，通常被多數研究者忽視。然而，不定根突破皮層對扦插成活率具有重要影響。因為不定根突破皮層，標志著根系吸收功能的開始恢復，這是評判扦插成活率的重要指標。本研究發(fā)現，處理插穗的不定根形成前期比CK縮短了5 d，生根率提高了52.6%，不定根出現越早，生根率越高。這與在芍藥P. albiflora、楸子M. prunifolia、湖北海棠M.hupehensis等樹種研究結論一致[25-26,16]。

表4 外源激素處理對生根進程中插穗中的POD、PPO和SOD活性的特征值（峰值、谷值和同期值）的影響Table 4 Effects of exogenous hormone treatments on the characteristics of POD, PPO and SOD activity(peak value, valley value and synchronous value) in cuttings during rooting

與代謝相關的酶蛋白等大都為可溶性蛋白，可溶性蛋白含量的提高意味著和代謝有關的酶蛋白的合成增多，其含量的增加有利于根的形態(tài)建成。Basak（1995）在紅樹扦插研究中發(fā)現外源激素提高插穗合成蛋白質的能力是提高插穗生根能力的一個重要因素[27]。Goldsmith（1968），Gurumurti & Nanda（1974），Rout（1996） 等 研究也發(fā)現在不定根形成前，可溶性蛋白含量不斷增加，生根完成以后含量開始下降[28-30]。插穗生根過程中，代謝活性明顯升高，需要消耗更多的能量。碳水化合物是插穗基部愈合和不定根生長所需的直接能源[31-32]，而可溶性糖是啟動不定根形成所需能量的主要來源[33]。本研究發(fā)現，各營養(yǎng)物質指標的激素處理與CK的含量變化趨勢相似，但外源激素處理顯著提高了可溶性蛋白的合成速度（峰值比CK提前了10 d，可溶性蛋白含量比CK同期值提高了17.9%），加快了可溶性糖和淀粉的消耗速度（谷值比CK提前了10 d，處理的谷值分別比CK提高了6.2%和86.1%）。

許多研究結果認為，C/N比值與不定根發(fā)生之間存在明顯的關聯性，母樹插穗體內C/N比值與插穗扦插生根率之間存在正相關關系[34-35]，C/N比率高,則生根率高[36-37]，在插穗不定根開始發(fā)生前，C/N比值越低說明插穗代謝越旺盛。本研究結果表明，在不定根生根誘導過程中，碳水化合物（淀粉和可溶性糖）與可溶性蛋白之間呈現出明顯的負相關關系，這一結果與曾炳山等的研究結果一致[38]。各比值指標（淀粉/可溶性蛋白、可溶性糖/可溶性蛋白和（淀粉+可溶性糖）/可溶性蛋白）與含量指標（淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白）的峰值或谷值出現時間基本契合，且與生根進程基本一致。

插穗離開母體，養(yǎng)分與水分的供給途徑被切斷，不定根再生之前，插穗始終處于逆境狀態(tài)。提高抗逆性、縮短生根周期是扦插成活的關鍵。POD、PPO和SOD等抗氧化酶系不僅在植物體抗氧化防御中起重要作用[39-41]，而且在植物扦插生根過程中也與不定根的形成和生長關系密切[42-44]。本研究發(fā)現，PPO與SOD的合成進程相似，均呈“Λ”的變化趨勢，且峰值出現時間與不定根發(fā)生時間同步，而POD活性則呈“V”的變化趨勢，在生根前5 d持續(xù)上升，并在第5 d達到峰值后開始下降，隨后處理與CK分別在第15和第20 d達到谷值。形成這種差異的原因可能是各個酶系在生根過程中的作用機理不同有關。

POD是在植物體內多種生理生化過程中發(fā)揮重要作用的酶, 可以使得阻礙插穗生的抑制劑受到破壞[44]，且POD作用的某些產物可能是不定根發(fā)生所必須的輔助因子[45]；還有些研究認為，POD活性增強有助于細胞壁中木質素、木栓層的生物合成和富含羥脯氨酸的糖蛋白（伸展蛋白）中異二酪氨酸的產生[17,46-47]。與木質素、伸展蛋白合成有關的POD酶類活性的適當降低，有利于降低細胞壁的強度，從而促進細胞分裂、膨大和植株生長，反之有助于增強細胞的抗性[19,48-49]。在插條生根過程中，PPO可催化酚類物質與IAA形成一種“IAA-酚酸復合物”[50]，這種復合物是一種生根輔助因子,具有促進不定根形成的活性[51]；SOD是生物進化過程中，細胞形成的防御氧毒害的最重要的保護酶系統．其水平高低直接反映鮮活組織的抵抗能力和對逆境的適應能力。它們是衡量植物抗性的重要指標[46]。本研究發(fā)現，在扦插生根前期，POD活性持續(xù)上升，在第5 d即達到峰值，這可能是由于早期酶活性升高，有助于清除H2O2，增加細胞壁強度，從而提高抗逆性，此后下降有助于促進細胞膨大和生長。在扦插生根過程中，處理與CK樣本中PPO與SOD的活性均呈“Λ”的變化趨勢，其峰值出現時間均與不定根發(fā)生時間同步，這說明PPO酶的持續(xù)上升對不定根誘導與生長的整個過程發(fā)揮了促進作用，SOD酶活性的持續(xù)提升主要發(fā)而SOD酶活性的持續(xù)提升，有利于提升插穗的抗逆能力，直至根系形成后，插穗吸收功能開始恢復，逆境脅迫解除，SOD酶活性開始下降。另外，經外源激素處理后的插穗，其POD及SOD活性在整個生根過程中始終高于CK，且峰值出現時間均比CK提前了5 d，說明外源激素的處理提高了各個酶的合成進度，并進一步提高了插穗的生根率。

綜上所述，本研究基于金雀花生根進程中的重要表觀形態(tài)臨界點，開展了外源激素對生根進程的影響及其生根進程與營養(yǎng)物質及抗氧化酶（POD、PPO和SOD）之間的關聯性研究，探討了3種抗氧化酶的不同促進生根機理，發(fā)現相對于CK，外源激素處理顯著加快了營養(yǎng)物質代謝速度和抗氧化酶（POD、SOD和PPO）的合成進程，縮短了插穗生根周期（5 d），從而促進了不定根再生。有關外源激素如何間接通過提高酶活性使其作用的產物促進生根，有待更深一步的探究。

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[本文編校：吳 彬]

Mechanism of exogenous hormones in rooting process ofCytisus scoparius

LI Qianhui1, FAN Junjun1, ZHAO Mingming1,2, ZHANG Wangxiang1,2, WANG Gaiping1, SONG Yuanchao1
(1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, College of Forestry, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China; 2.Yangzhou Crabapple Horticulture Limited Company, Yangzhou 225200, Jiangsu, China)

In the present study, we treated the stem cuttings ofCytisus scopariuswith one exogenous hormones, indole acetic acid (IAA)(900 mg/L) and control group to discuss the process of rooting relationship between the endogenous substance and pace of change to investigate the mechanisms underlying root formation in stem cuttings and to optimize stem cutting propagation techniques. The results showed that the exogenous hormone treatment had a significant effect on the rooting time and rooting traits of the cuttings, which reduced the time to adventitious root formation by 5 days. The rooting characters (rooting percentage 79.97%, main root number 13,main root length 71.68 mm) were 1.5-3.2 times of CK. In addition, the levels of soluble sugar, starch, soluble proteins and antioxidases dynamically changed, with the time to peak value or time to valley value of each parameter synchronized well with the initiation of adventitious roots. The contents of soluble sugar, starch and soluble protein in treatment and control group were in the trend of “V”, “V”and “Λ” in the process of rooting. However, exogenous hormone treatment accelerated the consumption of soluble sugars and starch and enhanced the accumulation of soluble protein (reduced the time to the valley or peak value by 10 days as compared to that of the control group and the valley or peak value of treatment were significantly higher than control group, which increased by 6.2%, 86.1% and 11.2%). The activities of POD in treatment and control group were in the trend of “V”, and the activities of PPO and SOD all showed a “Λ”shape. However, exogenous hormone treatment significantly increased the activity of the three enzymes (reduced the time to the valley or peak value by 5 days as compared to that of the control group and the valley or peak value of treatment were significantly higher than control group, which increased by 8.7%, 4.4% and 7.8%). In conclusion, exogenous hormone treatment significantly accelerated the rate of nutrient metabolism and the synthesis of antioxidant enzymes (POD, SOD and PPO) and shortened the rooting cycle of cuttings, thus promoting the regeneration of adventitious roots.

Cytisus scoparius; cutting; rooting mechanism; nutrients; antioxidase

S723.1 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X(2017)10-0054-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.009

http: //qks.csuft.edu.cn

2017-01-14

國家科技支撐計劃項目“高抗穩(wěn)定耐水濕植物種質優(yōu)選技術與示范”（2015BAD07B0104）

李千惠，碩士研究生 通訊作者：張往祥，博士，副教授，碩士研究生導師；E-mail：zhang2004@njfu.edu.cn

李千惠，范俊俊，趙明明，等. 外源激素在金雀花扦插生根進程中的調節(jié)機制[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(10):54-60.