烏鳳章 朱心慰 胡銳鋒 王賀新 陳英敏

(1.大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院 大連 116622； 2.大連大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 大連 116622)

NaCl脅迫對2個藍(lán)莓品種幼苗生長及離子吸收、運(yùn)輸和分配的影響*

烏鳳章1朱心慰2胡銳鋒2王賀新1陳英敏1

(1.大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院 大連 116622； 2.大連大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 大連 116622)

【目的】 研究不同濃度NaCl處理下2個高叢藍(lán)莓品種幼苗的鹽響應(yīng)，以揭示其鹽適應(yīng)機(jī)制，為耐鹽藍(lán)莓品種選育及合理栽培提供依據(jù)?！痉椒ā?以北高叢藍(lán)莓‘藍(lán)豐’和南高叢藍(lán)莓‘奧尼爾’2年生扦插苗為材料，在盆栽條件下經(jīng)0、100、200和300 mmol·L-1NaCl 溶液處理40天，研究幼苗干物質(zhì)積累量、葉片受害情況以及礦質(zhì)離子(Na+、K+、Ca2+、Mg2+和Cl-)含量變化及其在根、莖、葉中積累、運(yùn)輸與分布特征?！窘Y(jié)果】 1) 隨著NaCl濃度的增加，各器官干物質(zhì)量逐漸降低，其中‘藍(lán)豐’在低鹽(100 mmol·L-1)處理下，干物質(zhì)量降低不明顯，在高鹽(200～300 mmol·L-1)處理下明顯降低，而‘奧尼爾’在鹽處理下干物質(zhì)量明顯低于對照； 2個藍(lán)莓品種鹽害指數(shù)明顯增大，但相同鹽濃度處理下，‘藍(lán)豐’鹽害指數(shù)低于‘奧尼爾’。2) 隨著鹽脅迫的加重，2個藍(lán)莓品種幼苗各器官Na+和Cl-含量均明顯增大，葉片鹽離子積累量高于根和莖，各器官K+含量降低，根Ca2+和Mg2+含量以及莖Mg2+含量降低； ‘奧尼爾’莖Ca2+含量與對照無明顯差異，而‘藍(lán)豐’莖Ca2+含量明顯高于對照； 2個藍(lán)莓品種幼苗葉Ca2+和Mg2+含量總體上與對照無明顯差異。鹽脅迫下，‘奧尼爾’莖、葉Na+和Cl-含量以及根Cl—含量均高于‘藍(lán)豐’； 而‘藍(lán)豐’各器官M(fèi)g2+含量均高于‘奧尼爾’。3) 鹽脅迫下，2個藍(lán)莓品種根、莖、葉中 K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+值隨鹽濃度的增加呈下降趨勢，且顯著低于對照； 在高鹽處理下，‘藍(lán)豐’葉離子比值高于‘奧尼爾’。4) 鹽脅迫下，2個藍(lán)莓品種從根到莖的離子選擇性運(yùn)輸能力高于對照; 從莖到葉和從根到葉的離子選擇性運(yùn)輸能力低于對照，其中‘藍(lán)豐’從根到葉片鉀和鎂離子選擇性運(yùn)輸能力強(qiáng)于‘奧尼爾’。【結(jié)論】 低濃度鹽脅迫對‘藍(lán)豐’生長影響較小，對‘奧尼爾’生長影響較大； 高濃度鹽脅迫對2個藍(lán)莓品種生長均產(chǎn)生較大影響。鹽脅迫下，‘藍(lán)豐’幼苗體內(nèi)Na+和Cl-積累量低于‘奧尼爾’，各器官M(fèi)g2+積累量高于‘奧尼爾’，保持體內(nèi)離子平衡能力以及鉀和鎂的整體離子選擇性運(yùn)輸能力強(qiáng)于‘奧尼爾’，這可能是其耐鹽性強(qiáng)于‘奧尼爾’的原因。

NaCl脅迫； 高叢藍(lán)莓； 離子平衡； 吸收與運(yùn)輸； 生長

藍(lán)莓(Vacciniumcorymbosum)為杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vacciniumspp.)植物，果實(shí)中的花色苷有抗氧化、清除自由基、抗癌和改善視力等生物活性，具有巨大的保健功能(Bornseketal., 2012)。我國自20世紀(jì)80年代開始引種藍(lán)莓，至2015 年栽培面積近3萬hm2，產(chǎn)量達(dá)到 2.5萬t(吳林， 2015)。藍(lán)莓作為新型經(jīng)濟(jì)樹種在發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)中起到了重要作用，但由于我國沿海和北方地區(qū)的鹽漬化土壤不利于其生長發(fā)育，限制了其栽培區(qū)域的擴(kuò)大。此外，在藍(lán)莓生產(chǎn)中灌溉水、有機(jī)肥料以及酒糟的施用(M?lleretal., 2014)都可導(dǎo)致土壤Na+及Cl-的積聚，發(fā)生鹽害，從而影響藍(lán)莓果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)。因此，選育耐鹽藍(lán)莓品種是鹽漬化土壤藍(lán)莓開發(fā)利用的重要手段之一。

不同種和品種藍(lán)莓對鹽脅迫的敏感性不同(Pattenetal.， 1989; Wrightetal.， 1992)。Barrett(2011)研究表明，高叢藍(lán)莓(Vacciniumcorymbosum)對低濃度鹽分具有一定耐性，但對高濃度鹽分、Na+和Cl-毒性敏感(Muralitharanetal., 1992; Wrightetal., 1992;郭曉光， 2005)。50 mmol·L-1NaCl可使北高叢藍(lán)莓‘藍(lán)豐’(V.corymbosum.cv. ‘Bluecrop’)根、莖和葉Na+、Cl-積累量明顯增加; K+含量明顯下降； 可溶性糖、蘋果酸含量明顯提高(Muralitharanetal., 1992)。較高濃度的NaCl 脅迫使‘藍(lán)豐’凈光合速率下降，抑制生長(烏鳳章， 2015)。而有關(guān)不同類型高叢藍(lán)莓品種耐鹽性差異，以及NaCl脅迫下其礦質(zhì)離子吸收、運(yùn)輸和分配特征的報道很少。本文在溫室盆栽條件下，以北高叢，藍(lán)莓‘藍(lán)豐’和南高叢藍(lán)莓‘奧尼爾’(V.corymbosum.cv.‘O′Neal’)幼苗為材料，研究NaCl脅迫下干物質(zhì)累積、葉片受害情況以及根、莖、葉中K+、Na+、Ca2+、Mg2+和Cl-的吸收、運(yùn)輸和分配特性，以期深入了解藍(lán)莓的鹽適應(yīng)機(jī)制，為在鹽堿地開發(fā)利用及合理栽培藍(lán)莓提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料

選用2年生北高叢藍(lán)莓‘藍(lán)豐’和南高叢藍(lán)莓‘奧尼爾’扦插苗，苗木由大連森茂現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司提供。

1.2試驗設(shè)計

選取生長良好且規(guī)格相對一致的藍(lán)莓幼苗并移栽到花盆(盆高24 cm、口徑29.5 cm、底徑21.5 cm)中，每盆栽植1株。栽培基質(zhì)為草炭土:園土=1∶1，pH為5.2。分別設(shè)0、100、200、300 mmol·L-1NaCl 4個處理，每個處理 3 次重復(fù)，每個重復(fù)3盆。每隔5天用相應(yīng)濃度的鹽溶液澆灌，每盆澆0.5 L，花盆底放塑料托盤，若有溶液流出，則回倒入盆中。每次澆灌前用去離子水充分淋洗基質(zhì)，以確保實(shí)驗設(shè)計的準(zhǔn)確性。試驗在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)試驗基地溫室內(nèi)進(jìn)行，2015年7月14日—8月23日，共脅迫處理40天。環(huán)境溫度為 25～35 ℃，相對濕度為 40%～70%。

1.3測定指標(biāo)與方法

1.3.1 干物質(zhì)質(zhì)量測定 脅迫處理結(jié)束后，每個處理隨機(jī)選擇幼苗3株，分別采集根、莖和葉，在105 ℃下殺青15 min，然后80 ℃烘至恒質(zhì)量，自然冷卻后分別測定各組分的干物質(zhì)質(zhì)量，并計算全株總干質(zhì)量(根干質(zhì)量+莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量)以及相對干物質(zhì)質(zhì)量。

1.3.2 鹽害指數(shù)測定 鹽害分級標(biāo)準(zhǔn)參照李慶賤(2010)的方法進(jìn)行統(tǒng)計； 鹽害指數(shù)參照劉炳響等(2012)的方法計算:

鹽害指數(shù)=∑(鹽害級數(shù)×相應(yīng)鹽害級植株數(shù))/(總株數(shù)×鹽害最高級數(shù))×100%。

1.3.3 礦質(zhì)離子含量的測定 準(zhǔn)確稱取烘干并粉碎的植物樣品0.5 g置于馬福爐(550 ℃)中灰化4 h。然后用濃硝酸溶解，采用原子吸收光度計測定 K+、Na+、Ca2+和Mg2+含量； 采用 AgNO3滴定法測定Cl-含量。計算各組織中K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值。

1.3.4 離子選擇性運(yùn)輸能力 植株不同部位對離子選擇性運(yùn)輸(SX，Na+) 能力計算公式:

SX，Na+=庫器官{[X]/[Na+]}/源器{[X]/[Na+]}。

式中，X為K+、Ca2+和Mg2+中任意之一，SX，Na+值越大表示源器官控制Na+、促進(jìn)X向庫器官的運(yùn)輸能力越強(qiáng)，即庫器官的選擇性運(yùn)輸能力越強(qiáng)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析與多重比較、簡單相關(guān)分析; 應(yīng)用Exeel 2010繪制數(shù)據(jù)圖表。所得數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1NaCl脅迫對干質(zhì)量的影響

生長抑制、干質(zhì)量降低是鹽脅迫下植物最敏感的生理響應(yīng)。隨著NaCl濃度增大，‘奧尼爾’全株干質(zhì)量明顯減少； 在低濃度NaCl處理下，‘藍(lán)豐’全株干質(zhì)量與對照無明顯差異，隨著Nacl濃度加大而明顯低于對照(Plt;0.05)(表1)。在200和300 mmol·L-1NaCl脅迫下，‘奧尼爾’總干質(zhì)量分別比對照下降39.84%和57.34%，而‘藍(lán)豐’總干質(zhì)量分別比對照下降29.04%和45.59%。2個藍(lán)莓品種鹽害指數(shù)隨NaCl濃度增大而明顯增大，相同濃度下‘奧尼爾’鹽害指數(shù)大于‘藍(lán)豐’(表1)。這說明低鹽脅迫對‘藍(lán)豐’生長影響較小，高鹽脅迫顯著抑制2個藍(lán)莓品種正常生長，導(dǎo)致葉片受害，但‘藍(lán)豐’受影響程度低于‘奧尼爾’，由此推斷‘藍(lán)豐’耐鹽性強(qiáng)于‘奧尼爾’。

表 1 不同濃度NaCl脅迫對藍(lán)莓幼苗干物質(zhì)量累積和鹽害指數(shù)的影響①Tab.1 Effects of different NaCl concentrations onbiomass and salt injury index of blueberry seedlings

①同列中不同小寫字母表示鹽處理之間具有顯著差異(Plt;0.05)。下同。 Different small letters in the same column indicate the significant difference (Plt;0.05).The same below.

2.2NaCl脅迫對離子含量的影響

2.2.1 NaCl脅迫對Na+含量的影響 除‘藍(lán)豐’莖外，隨著NaCl濃度增大，藍(lán)莓各器官Na+含量呈明顯增加趨勢(圖1)。在100～200 mmol·L-1NaCl處理下，藍(lán)莓葉Na+含量明顯高于根和莖(Plt;0.05)，但從Na+含量增幅來看，葉和根的增幅差距不明顯，但二者明顯高于莖的增幅，說明在此濃度鹽處理下除葉積聚了較多的Na+外，根也截留了一定數(shù)量的Na+。在300 mmol·L-1NaCl處理下，葉Na+含量及增幅都明顯高于根和莖，而根和莖的差別不明顯，說明此濃度鹽處理下，Na+主要積累在葉中。不同濃度NaCl處理下，‘藍(lán)豐’葉和莖Na+含量及增幅均小于‘奧尼爾’(圖1)。說明鹽脅迫對‘藍(lán)豐’Na+吸收的影響小于‘奧尼爾’。

圖1 NaCl脅迫下藍(lán)莓幼苗根、莖、葉中的Na+含量的變化Fig.1 Variation of Na+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress同一器官中不同小寫字母表示處理間差異顯著(Plt;0.05)。下同。Different small letters among different treatments in the same organ indicated significant difference at 0.05 level.

圖2 NaCl脅迫下藍(lán)莓幼苗根、莖、葉中Cl-含量的變化Fig.2 Changes of Cl- content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

2.2.2 NaCl脅迫對Cl-含量的影響 隨著NaCl濃度增大，藍(lán)莓根、莖和葉Cl-含量均明顯增加(Plt;0.05)；在相同NaCl濃度處理下，Cl-含量大小依次為葉gt;莖gt;根(圖2)。在100 mmol·L-1NaCl處理下，藍(lán)莓根Cl-含量增幅略高于莖和葉;隨著NaCl 處理濃度加大，根Cl-含量增幅減小，莖和葉增幅加大。當(dāng)NaCl處理濃度達(dá)到300 mmol·L-1時，莖和葉Cl-含量增幅接近，且明顯高于根系Cl-含量增幅(Plt;0.05)。這說明在低鹽處理下，藍(lán)莓根系具有較強(qiáng)的截留Cl-能力，但在高鹽處理下，這種能力減弱，從而使地上部分積聚較多的Cl-。在NaCl處理下，‘奧尼爾’各器官Cl-含量均明顯高于‘藍(lán)豐’。說明鹽脅迫對‘藍(lán)豐’Cl-吸收的影響小于‘奧尼爾’。

2.2.3 NaCl脅迫對K+含量的影響 隨著NaCl濃度增大，藍(lán)莓根、莖和葉K+含量持續(xù)下降，且明顯低于對照；相同NaCl濃度處理下，K+含量大小依次為葉gt;莖gt;根(圖3)。隨著鹽濃度的增大，藍(lán)莓根K+含量降幅大于葉和莖，而葉K+含量降幅較小。這說明鹽脅迫顯著抑制了植株對K+的吸收，其中葉K+吸收受到的抑制作用小于根和莖，這對于葉片維持正常的生理活動具有重要作用。

2.2.4 NaCl脅迫對Ca2+含量的影響 在不同濃度NaCl處理后，‘奧尼爾’根Ca2+含量明顯低于對照(Plt;0.05)，莖Ca2+含量與對照無顯著差異(Pgt;0.05)；在100～200 mmol·L-1NaCl處理下，‘藍(lán)豐’根和葉以及‘奧尼爾’葉Ca2+含量與對照無明顯差異，在300 mmol·L-1NaCl 處理下其明顯低于對照；在NaCl處理下，‘藍(lán)豐’莖Ca2+含量明顯高于對照，‘藍(lán)豐’葉Ca2+含量與對照無顯著差異(圖4)。在200、300 mmol·L-1NaCl 處理下，‘藍(lán)豐’根和莖Ca2+含量明顯高于‘奧尼爾’。這說明鹽脅迫對‘藍(lán)豐’根Ca2+積累影響小于‘奧尼爾’，而且明顯促進(jìn)‘藍(lán)豐’莖對Ca2+的吸收。

2.2.5 NaCl脅迫對Mg2+含量的影響 在100 mmol·L-1NaCl處理下，2個藍(lán)莓品種根和莖Mg2+含量與對照無顯著差異；在200、300 mmol·L-1NaCl處理下，均明顯低于對照(Plt;0.05)。2個藍(lán)莓品種葉Mg2+含量與對照無顯著差異(Pgt;0.05)(圖5)。在NaCl處理下，‘藍(lán)豐’根、莖、葉Mg2+含量均高于‘奧尼爾’。這說明低鹽脅迫沒有影響藍(lán)莓根和莖對Mg2+的吸收，而高鹽脅迫對其抑制作用較大；鹽脅迫沒有影響葉對Mg2+的吸收，從而使植株葉片所受鹽害降到最低水平。

圖3 NaCl脅迫下藍(lán)莓幼苗根、莖、葉K+含量的變化Fig.3 Variation of K+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

圖4 NaCl脅迫下草藍(lán)幼苗根、莖、葉中Ca2+含量變化Fig.4 Variation of Ca2+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

圖5 NaCl脅迫下藍(lán)莓幼苗根、莖、葉中Mg2+含量變化Fig.5 Variation of Mg2+ content in blueberry root,stem and leaf under NaCl stress

2.3NaC脅迫對離子含量比值的影響

K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比常用來表征鹽脅迫對離子平衡的破壞程度，比值越低表明Na+對K+、Ca2+和Mg2+吸收的抑制效應(yīng)越強(qiáng)，受鹽害越嚴(yán)重。在NaCl處理下，藍(lán)莓根、莖、葉中K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值明顯低于對照(Plt;0.05)(表2)，這說明鹽脅迫破壞了2個藍(lán)莓品種幼苗各器官的離子平衡。NaCl處理下，2個藍(lán)莓品種莖K+/Na+和Ca2+/Na+值明顯高于其他器官，而且‘藍(lán)豐’莖Ca2+/Na+和K+/Na+離子比降幅明顯低于‘奧尼爾’，這可能與‘藍(lán)豐’的鹽適應(yīng)能力較強(qiáng)有關(guān)。

2.4NaCl脅迫對離子選擇性運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

SX，Na+值反映了植物根系中Na+、K+、Ca2+和Mg2+向地上部分運(yùn)輸?shù)倪x擇性，同時也反映了植物受脅迫的程度。由表3、表4、表5可知，在NaCl處理下，2個藍(lán)莓品種由根部到莖部運(yùn)輸SK+，Na+和SCa2+，Na+明顯高于對照(Plt;0.05)，而SMg2+，Na+與對照大體上無明顯差異(Pgt;0.05)；在200～300 mmol·L-1NaCl處理下，‘藍(lán)豐’由根部向莖部運(yùn)輸?shù)?SK+，Na+值增幅明顯大于‘奧尼爾’,這說明鹽脅迫加強(qiáng)或維持藍(lán)莓幼苗由根部向莖部K+、Ca2+和Mg2+的運(yùn)輸。

在 NaCl脅迫下，2個藍(lán)莓品種從莖到葉運(yùn)輸能力SK+，Na+在100 mmol·L-1NaCl處理下與對照無明顯差異，其余處理明顯低于對照；在NaCl處理下，‘藍(lán)豐’SCa2+，Na+明顯低于對照，而‘奧尼爾’保持穩(wěn)定；在100 mmol·L-1NaCl處理下SMg2+，Na+明顯低于對照，隨著NaCl處理濃度增大，明顯高于對照或維持穩(wěn)定。在100～200 mmol·L-1NaCl處理下‘藍(lán)豐’由莖部向葉片的運(yùn)輸能力SCa2+，Na+和SMg2+，Na+高于‘奧尼爾’。上述結(jié)果說明鹽脅迫抑制了2個藍(lán)莓品種由莖到葉K+和‘藍(lán)豐’由莖到葉Ca2+的運(yùn)輸；高鹽脅迫促進(jìn)了由莖到葉Mg2+運(yùn)輸，而且對‘藍(lán)豐’的促進(jìn)作用更大。

表2 NaCl 脅迫對藍(lán)莓幼苗K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+的影響Tab.2 Effects of NaCl stress on K+/Na+，Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ ratios in blueberry seedlings

表3 NaCl脅迫對SK+，Na+的影響Tab.3 Effects of NaCl stress on SK+，Na+ blueberry seedlings

2個藍(lán)莓品種從根到葉的整體離子運(yùn)輸能力SK+，Na+、和SMg2+，Na+以及‘藍(lán)豐’的SCa2+，Na+呈明顯降低-穩(wěn)定-降低趨勢；‘奧尼爾’SCa2+，Na+保持穩(wěn)定；在200、300 mmol·L-1NaCl處理下，‘藍(lán)豐’K+和Mg2+整體離子運(yùn)輸能力明顯高于‘奧尼爾’。這說明鹽脅迫抑制了藍(lán)莓K+和Mg2+整體離子運(yùn)輸能力，但‘藍(lán)豐’受抑制程度低于‘奧尼爾’。綜上所述，‘藍(lán)豐’維持離子平衡能力較強(qiáng)，整體離子運(yùn)輸能力受抑制程度低于‘奧尼爾’。

2.5鹽離子含量與生長和受害狀況相關(guān)關(guān)系

2個藍(lán)莓品種葉Na+含量以及莖和葉Cl-含量與全株干物質(zhì)量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(表6)。此外‘藍(lán)豐’根Cl-含量與全株干物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)?？梢姡煌鞴僦蠧l-含量對植株生長都有顯著影響，據(jù)此推測藍(lán)莓植株生長對Cl-較為敏感。2個藍(lán)莓品種葉Na+和Cl-含量分別與植株鹽害指數(shù)呈極顯著和顯著正相關(guān)。這說明植株體內(nèi)的(尤其是葉)Cl-和Na+對其生長都有抑制作用，并導(dǎo)致其植株形態(tài)上出現(xiàn)受害癥狀。

表4 NaCl脅迫對藍(lán)莓幼苗S Ca2+，Na+的影響Tab. 4 Effects of NaCl stress on S Ca2+，Na+ of blueberry seedlings

表5 NaCl脅迫對藍(lán)莓幼苗S Mg2+，Na+的影響Tab.5 Effects of NaCl stress on S Mg2+，Na+ of blueberry seedlings

表6 藍(lán)莓幼苗不同器官Na+、Cl-含量與生長狀況的 Pearson 相關(guān)系數(shù)①Tab. 6 Pearson′s correlation coefficient between growth and Na+，Cl-contents in different organ of blueberry seedlings

①*表示顯著性水平為0.05，**表示顯著性水平為0.01。*indicate correlation is significant at the 0.05 level，**indicate correlation is significant at the 0.01 level.

3 討論

3.1NaCl脅迫下干質(zhì)量及鹽害指數(shù)變化

干質(zhì)量是植物對鹽脅迫的綜合反應(yīng)，是表征其耐鹽性的直接指標(biāo)(Vicenteetal., 2014)。本研究結(jié)果表明，在NaCl處理下，2個藍(lán)莓品種幼苗生長受到抑制，表現(xiàn)出不同程度的受害癥狀，其中‘奧尼爾’生長受抑制程度及受鹽害程度明顯大于‘藍(lán)豐’，這表明2個藍(lán)莓品種對鹽脅迫較為敏感，相對而言，‘藍(lán)豐’植株對鹽脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)。由于鹽脅迫降低了光合速率和單位面積的光合生產(chǎn)力，使植物全株干質(zhì)量下降，這是植物對鹽脅迫的一種適應(yīng)(烏鳳章，2015; 王素平等，2007)，此外滲透調(diào)節(jié)能耗和維持生長能耗的增加，也會導(dǎo)致干物質(zhì)積累量減少(羅慶云等，2001)。

莫海波等(2011)將相對干質(zhì)量下降為對照植株的50% 作為該樹種的生長臨界濃度。本研究中，與對照相比，200 mmol·L-1NaCl脅迫導(dǎo)致2 個藍(lán)莓品種植株的相對干質(zhì)量下降30%～40%，這說明在本試驗條件下藍(lán)莓生長臨界NaCl濃度高于200 mmol·L-1。

3.2NaCl脅迫下離子含量變化

鹽脅迫下，Na+與Cl-大量進(jìn)入植株體內(nèi)，并大量積累，引起滲透脅迫和離子毒害，最終導(dǎo)致植株生長發(fā)育受到抑制(吳運(yùn)榮等，2014)。非鹽生植物往往通過根的選擇性吸收限制 Na+進(jìn)入，促進(jìn) Na+外排，或通過離子區(qū)隔化維持離子平衡，提高耐鹽性(Deinleinetal., 2014; 王樹鳳等，2010)。但不同植物的離子區(qū)隔化方式不同，如歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus) Na+主要集中在莖部，而鵝耳櫪(C.turczanzinowii)和弗吉尼亞櫟(Quercusvirginian)Na+主要集中在根部(周琦等，2015; 王樹鳳等，2010))。本研究中，2個藍(lán)莓品種在100、200 mmol·L-1NaCl脅迫下，Na+主要積聚在根和葉中，Cl-較為均勻地分布在根、莖、葉中，此時根系截留了一定數(shù)量的鹽離子，以保持葉片組織相對低的鹽離子水平，避免對葉片造成較大的傷害；當(dāng)鹽濃度增大到300 mmol·L-1時，葉成為 Na+和Cl-主要積聚部位，此時鹽濃度超過其能忍受的范圍，這一平衡被打破，植株拒Na+和Cl-能力受到較大限制，導(dǎo)致生長嚴(yán)重受阻(Muralitharanetal., 1992; Wrightetal., 1994; Wrightetal., 1995)。

不同植物對Cl-和Na+的敏感性不同，如水稻(Oryzasativa)的鹽脅迫傷害主要是由Na+引起的(Khareetal., 2015)，而柑橘(Gitrusaurantium)、煙草(Nicotianatabacum)等的鹽脅迫傷害主要是由Cl-引起的(Moyaetal., 2003; Karaivazoglouetal., 2005)。本研究中，2個藍(lán)莓品種葉Cl-和Na+含量分別與全株干質(zhì)量和鹽害指數(shù)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān)，表明鹽脅迫下Cl-和Na+的過度積累將引起離子毒害，從而阻止生長發(fā)育。這與加拿大狹葉越桔(Vacciniumangustifolium) 葉片Na+和Cl-含量與灌叢高度和莖重量呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果一致(Sheppard,1991)，也同土壤中Na+和Cl-含量與葦狀羊茅(Festucaarundinacea)(李品芳等，2005)以及薩摩野菊(Dendranthemaornatum)生長受阻相關(guān)的結(jié)果一致(管志勇等，2010)。

K+具有調(diào)控離子平衡、調(diào)節(jié)滲透和細(xì)胞膨壓等生理功能。由于Na+和K+具有相似的水合能和離子半徑，鹽脅迫下Na+競爭K+吸收位點(diǎn)及活性位點(diǎn)，根細(xì)胞中的K+會被Na+取代，再向地上部運(yùn)輸，導(dǎo)致K+吸收減少，依賴K+的酶活性及代謝過程受到抑制(Maathuisetal., 1999)。因此，保持細(xì)胞內(nèi)較高的K+含量及較高的K+/Na+值可以減少鹽對組織的傷害，是機(jī)體正常活動所必須的(Kopittke，2012)。本研究中，在低濃度鹽脅迫下各器官K+含量降幅較小，從而對植株生長的影響也較小。當(dāng)鹽濃度增大時，藍(lán)莓植株葉K+含量下降幅度較小，而根K+含量下降幅度要比葉大很多，表明藍(lán)莓地上部具有一定的K+保有能力，以此來增強(qiáng)抗鹽能力，這與時麗冉等(2014)對小黑麥(Triticosecale)的研究結(jié)果一致。

3.3NaCl脅迫下離子分配和運(yùn)輸

在鹽漬環(huán)境下，鹽離子與營養(yǎng)元素的比值會發(fā)生變化，從而改變植物的營養(yǎng)平衡，影響細(xì)胞正常的生理代謝。細(xì)胞質(zhì)中高K+/Na+值對于植物的正常細(xì)胞功能是必需的。通常把K+/Na+作為鑒定植物耐鹽性的有效指標(biāo)，認(rèn)為鹽脅迫下K+/Na+值高的植物耐鹽性強(qiáng)(王仁雷等，2002)，其原因可能是耐鹽品種根系細(xì)胞質(zhì)膜ATPase活性上升，形成的質(zhì)子跨膜梯度促進(jìn)了K+進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，并激活質(zhì)膜上Na+/H+轉(zhuǎn)運(yùn)體，從而提高K+的吸收和Na+的排放(靳娟等， 2015)。本研究中，NaCl脅迫導(dǎo)致2個藍(lán)莓品種各器官K+/Na+明顯降低，這與劉正祥等(2014)對沙棗(Elaeagnusangustifolia)以及路斌等(2015)對野皂莢(Gleditsiamicrophylla)的研究結(jié)果一致。此外，Ca2+/Na+、Mg2+/Na+也可以作為許多植物耐鹽指標(biāo)。Dasgan等(2002)發(fā)現(xiàn)Ca2+/Na+值與番茄(Lycopersiconesculentum) 耐鹽性密切相關(guān)。本研究中，在鹽脅迫下，2個藍(lán)莓品種莖和葉對Ca2+和Mg2+的相對吸收保持穩(wěn)定或明顯增加，而Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值逐漸下降，且明顯低于對照，說明礦質(zhì)元素與Na+比值下降的原因主要是Na+的凈增加。由于鹽脅迫下Na+的大量進(jìn)入，阻礙了藍(lán)莓各器官對營養(yǎng)離子的吸收，最終破壞了各組織的離子平衡。在鹽脅迫下，2個藍(lán)莓品種莖K+/Na+和Ca2+/Na+明顯高于其他器官；在高鹽脅迫下，‘藍(lán)豐’莖K+/Na+和Ca2+/Na+降幅明顯低于‘奧尼爾’，這可能與‘藍(lán)豐’對鹽脅迫適應(yīng)性較強(qiáng)有密切關(guān)系。

離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)可以反映植物對礦質(zhì)離子向上運(yùn)輸?shù)倪x擇能力。鹽脅迫下營養(yǎng)離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)越大，說明植株促進(jìn)營養(yǎng)離子向上運(yùn)輸?shù)哪芰驮綇?qiáng)，留在根中的Na+越多，其耐鹽能力也就越強(qiáng)(Teakleetal., 2007)。本研究中，隨著鹽濃度加大，2個品種藍(lán)莓從根到葉整體離子運(yùn)輸能力SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+經(jīng)歷了降低-升高-降低過程或保持相對穩(wěn)定，在200 mmol·L-1NaCl處理下，離子運(yùn)輸能力維持在對照水平，這表明盡管此濃度鹽脅迫下藍(lán)莓根系礦質(zhì)離子吸收降低，但為避免生理代謝受阻，藍(lán)莓通過維持較高的從根到葉的礦質(zhì)離子選擇性運(yùn)輸，以盡量降低因吸收受阻造成的不利影響，維持葉相對穩(wěn)定的礦質(zhì)離子與鈉離子的比值，減小鹽脅迫對生長的影響。

4 結(jié)論

鹽脅迫顯著提高了藍(lán)莓幼苗不同器官Cl-和Na+的積累量；明顯抑制了不同器官對K+的吸收；不同程度抑制了根對Ca2+的吸收以及根和莖對Mg2的吸收，但沒有明顯影響莖對Ca2+以及葉對Ca2+和Mg2的吸收。鹽脅迫加強(qiáng)了植株從根到莖的K+和Ca2+的選擇性運(yùn)輸；明顯抑制了植株從根到葉K+和Mg2+的整體離子運(yùn)輸，從而破壞了葉離子平衡，導(dǎo)致離子毒害的發(fā)生和生長的受阻。但高濃度鹽脅迫下，‘藍(lán)豐’由根到葉片的K+和Mg2+離子選擇性運(yùn)輸能力明顯強(qiáng)于‘奧尼爾’，離子平衡能力強(qiáng)于‘奧尼爾’；葉Mg2+含量較高；葉Na+和Cl-含量較低，這些特征有利于植株生長和緩解離子毒害，說明‘藍(lán)豐’耐鹽能力強(qiáng)于‘奧尼爾’。

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(責(zé)任編輯 王艷娜)

EffectsofNaClStressonGrowthIonUptake，TransportationandDistributionofTwoBlueberry(Vacciniumcorymbosum)CultivarsSeedlings

Wu Fengzhang1Zhu Xinwei2Hu Ruifeng2Wang Hexin1Chen Yingmin1

(1.InstituteofModernAgriculturalResearch，DalianUniversityDalian116622; 2.SchoolofLifeScienceandTechnology,DalianUniversityDalian116622)

【Objective】 This study investigated the salt tolerance of seedlings of two blueberry (Vacciniumcorymbosum) cultivarsunder different NaCl concentrations, to reveal the mechanism of salt adaptation, and to provide basis for the selection and rational cultivation of salt tolerant blueberry cultivars.【Method】Two cultivars (the northern highbush blueberry ‘bluecrop’ and the southern highbus blueberry ‘O′Neill’) were selected as testing materials. The two-year-old cutting seedlings were treated with NaCl concentrations of 0, 100, 200, and 300 mmol·L-1for 40 days in apot experiment, respectively. Subsequently, the dry matter accumulation, leaf damage, and the variation of ions (Na+, K+, Ca2+, Mg2+and Cl-) contentwere analyzed. The accumulation, transportation and distribution of these ions in different organs were investigated.【Results】 The results can be summarized as 1) The dry weight gradually reduced in all organs of both cultivars with the increase of NaCl concentration. The dry weight of “bluecrop” did not significantly decrease in low salt concentration (100 mmol·L-1) but the reduction became more remarkably with high salt concentration (200-300 mmol·L-1) treatments. The dryweight of ‘O′Neill’ under the NaCl treatment was significantly lower than that of the control. The salt stress index (SI) of ‘bluecrop’ and ‘O′Neill’ increased with the increase of NaCl concentration, and the SI of the former was lower than that of the latter. 2) For both blueberry cultivars under salinity stress, the content of Na+and Cl-in all organs prominently increased, whereas the content of K+in all organs, Ca2+and Mg2+in roots, and Mg2+in stem decreased. Moreover, the accumulation of Na+and Cl-in leaves was more efficient than that in stem and roots. Comparing the salt-treated seedlings with the control of the two cultivars respectively, the content of Ca2+in stem of ‘O′Neill’ did not significantly differ between them, but salt-treated ‘bluecrop’ was obviously higher than the control. For both species, the contents of Ca2+and Mg2+in leaves exhibited insignificant changes under salt stress. Comparisons were performed for these two cultivars, the contents of Na+and Cl-in stem and leaves of ‘O′Neill’, and the content of Cl-in roots of ‘O′Neill’ was higher than that of ‘bluecrop’, but the content of Mg+in all organs of ‘bluecrop’ was higher than that of ‘O′Neill’. 3) Under salt stress, the K+/Na+，Ca2+/Na+and Mg2+/Na+ratios of two cultivars considerably decreased compared with the control. Higher ionic ratios could be observed within the leaves of ‘bluecrop’ compared to ‘O′Neill’ under high salt concentrations. 4) Undersalt stress, the ion selective transport capacity from root to stem for both cultivars was substantially enhanced compared to the control, whereas the transport capacity from stem to leaves and from root to leaves of both cultivars was less facilitated than that in the control. More specifically, transport capacity from root to leaves (SK+，Na+and SMg2+，Na+) exhibited higher values for ‘bluecrop’ compared to ‘O′Neill’. 【Conclusion】 The low salt stress has little effect on the growth of ‘bluecrop’ seedlings but a significant effect on that of ‘O′Neill’. However, high salt stress have adverse effects on both blueberry cultivars seedlings. Under salt stress, accumulation of Na+and Cl-is less in ‘bluecrop’ compared to ‘O′Neill’, whereas the content of Mg2+in all organs of ‘bluecrop’ is higher than that of ‘O′Neill’. Moreover, the capabilities of maintaining the balance of ions in the plant and ion-selective transportation of K+and Mg2+from root to leaves of ‘bluecrop’ are better than that of ‘O′Neill’, which can be used to explain why ‘bluecrop’ exhibits a stronger tolerance to salt than “O′Neill”.

NaCl stress；Vacciniumcorymbosum； ion homeostasis； absorption； growth

10.11707/j.1001-7488.20171005

2016-12-23;

2017-01-13。

遼寧省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目(L2014497); 遼寧省自然科學(xué)基金(2015020785); 大連市科技計劃項目(2015B11NC084)。

*感謝馮遠(yuǎn)凱、何勇、姜鳳和李茜在室內(nèi)分析工作中給予的幫助。

S718.43

A

1001-7488(2017)10-0040-10