姜 準(zhǔn) 劉丹一 陳貝貝 高海銀 劉春紅 張?jiān)鰫?鄒 旭 李根前

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 昆明 650224； 2.中國治沙暨沙業(yè)學(xué)會(huì) 北京 100714； 3.陜西省定邊縣林業(yè)工作站 榆林 718600)

中國沙棘克隆生長對(duì)造林密度的早期響應(yīng)及其生物量分配調(diào)節(jié)機(jī)制*

姜 準(zhǔn)1劉丹一2陳貝貝1高海銀3劉春紅3張?jiān)鰫?鄒 旭1李根前1

(1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 昆明 650224； 2.中國治沙暨沙業(yè)學(xué)會(huì) 北京 100714； 3.陜西省定邊縣林業(yè)工作站 榆林 718600)

【目的】 探討中國沙棘克隆生長對(duì)造林密度的早期響應(yīng)及其生物量分配調(diào)節(jié)機(jī)制，確定利于種群穩(wěn)定性長期維持的適宜造林密度?！痉椒ā?設(shè)置4個(gè)造林密度，即2 500、4 444、10 000、40 000株·hm-2。調(diào)查測(cè)定時(shí)，分株生長能力采用每木檢尺法，克隆繁殖能力采用子株個(gè)體計(jì)數(shù)法，克隆擴(kuò)散能力采用跟蹤挖掘法，地上生物量采用平均標(biāo)準(zhǔn)木法，垂直根生物量測(cè)定采用格子樣方法和全挖法，水平根生物量測(cè)定采用跟蹤挖掘法?！窘Y(jié)果】 隨著造林密度的增大，分株地徑和冠幅生長量呈對(duì)數(shù)函數(shù)下降，而樹高生長量差異不顯著； 克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力呈上凸拋物線變化即先升后降，且兩者之間具有協(xié)同作用； 地上生物量分配下降、地下生物量分配上升，水平根生物量分配也呈上凸拋物線變化即先升后降； 分株生長能力與地上生物量分配呈正相關(guān)，克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力與水平根生物量分配呈正相關(guān)?！窘Y(jié)論】 種群通過地上與地下、水平根與垂直根生物量分配調(diào)節(jié)，在分株生長與克隆繁殖、克隆擴(kuò)散之間做出權(quán)衡，從而形成與造林密度相適應(yīng)的個(gè)體形態(tài)和克隆生長格局。隨著造林密度的增大，分株形態(tài)呈粗-中-細(xì)的變化過程，克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力呈低-高-低的變化過程，即克隆生長格局呈離散型-聚集型-離散型、種群穩(wěn)定性呈低-高-低的變化過程。最有利于克隆生長和種群穩(wěn)定性維持的適宜造林密度為15 000～20 000株·hm-2。相應(yīng)的株行距為0.5 m×1.0 m～0.7 m×1.0 m。

克隆繁殖； 克隆擴(kuò)散； 生物量分配； 造林密度； 中國沙棘； 毛烏素沙地

中國沙棘(Hippophaerhamnoidesssp.sinensis)是我國北方干旱、半干旱地區(qū)的優(yōu)良多用途樹種，果實(shí)、葉片富含多種活性物質(zhì)和營養(yǎng)成分，可廣泛用于醫(yī)藥、食品、飲料、化妝品及保健品制造(黃銓， 2001； 張建國等， 2005； 廉永善等， 1989； 段愛國等， 2013)。中國沙棘又是典型的克隆植物(clonal plant)，水平根(側(cè)根)的延伸和萌蘗能力極強(qiáng)，如能正確運(yùn)用其克隆習(xí)性，人工造林便可獲得“栽一株，成一片”的效果(Silvertown， 1993； Takahashietal.， 2011； 高志義， 1989； 李根前等， 2001a； 2001b； 2004)。近年來沙棘人工林出現(xiàn)了大面積早衰現(xiàn)象(惠興學(xué)等， 2009； 李秀寨等， 2005，這可能是造林(定居)后依靠克隆生長(分株生長、克隆繁殖和克隆擴(kuò)散)實(shí)施種群擴(kuò)散并維持其穩(wěn)定性，克隆生長能力強(qiáng)則種群穩(wěn)定性高、克隆生長能力弱則種群穩(wěn)定性低(賀斌等， 2007a； 2007b； 2012； 曾誠等, 2016)?？寺∩L能力的強(qiáng)弱則取決于環(huán)境資源水平的高低，只有環(huán)境資源水平適宜時(shí)才能使克隆生長能力得到充分發(fā)揮，環(huán)境資源水平過高或過低均可抑制克隆生長，據(jù)此規(guī)律即可確定利于克隆生長的適宜環(huán)境資源水平(李甜江等， 2010a； 2010b； Goughetal.， 2012； Caoetal.， 2016)，而作為最易調(diào)控的造林密度研究還未見報(bào)道。李孫玲等(2011)、劉丹一等(2012)研究了沙棘造林密度對(duì)母株存活、分株生長的影響，但忽視了克隆繁殖、克隆擴(kuò)散對(duì)造林密度的響應(yīng)規(guī)律，因此無法確定克隆生長對(duì)造林密度的響應(yīng)規(guī)律以及利于種群穩(wěn)定性維持的適宜造林密度。目前確定造林密度的主要依據(jù)仍是立地條件、林分種類等(吳宗凱等， 2009； 李根前等， 2000； 韓江萬， 2004)。為探討中國沙棘克隆持久性的適宜造林密度和種群穩(wěn)定性的維持，本文采用毛烏素沙地的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，在分析克隆生長對(duì)造林密度響應(yīng)規(guī)律的基礎(chǔ)上，探討密度效應(yīng)規(guī)律的生物量分配調(diào)節(jié)機(jī)制，以期為中國沙棘造林密度設(shè)計(jì)及林分密度管理提供理論依據(jù)，并為克隆植物的造林密度估計(jì)提供新思路。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙地南緣的陜西省定邊縣，(107°15′—108°22′E、36°49′—37°53′N),屬溫帶干旱、半干旱大陸性季風(fēng)氣候，其特點(diǎn)是四季分明、陽光充足、干旱缺水、春季和秋季沙塵暴肆虐； 年均氣溫7.9 ℃，最高37.7 ℃、最低-29.4 ℃； 年均降水量316 mm，年蒸發(fā)量2 490 mm，年均相對(duì)濕度53.1%。地貌特征是沙丘起伏、沙帶綿延，海拔1 303～1 418 m，以風(fēng)沙土和鹽堿土為主。地帶性植被為干草原和荒漠草原，區(qū)系成分以旱生、耐鹽植物和草甸植物為主。試驗(yàn)地設(shè)在林業(yè)站試驗(yàn)基地內(nèi)，使用經(jīng)人工平整的風(fēng)沙土。

2 研究方法

2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì)，分4個(gè)造林密度水平，即2 500、4 444、10 000、40 000株·hm-2，株行距分別為2 m×2 m、1.5 m×1.5 m、1 m×1 m、0.5 m×0.5 m,田間排列采用隨機(jī)區(qū)組法，每個(gè)小區(qū)面積40 m2，重復(fù)3次。其中，所用苗木為規(guī)格基本一致的實(shí)生苗，栽植后澆水使其成活，此后的管理措施相同。

2.2試驗(yàn)調(diào)查與測(cè)定

造林后，中國沙棘分株生長、克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力決定種群的穩(wěn)定性，因此對(duì)這些指標(biāo)進(jìn)行了逐一測(cè)定。其中，分株生長能力采用個(gè)體大小(樹高、地徑、冠幅生長量)表示，克隆繁殖能力采用克隆(萌蘗)子株數(shù)量表示，克隆擴(kuò)散能力采用水平根的延伸距離和分枝強(qiáng)度表示。1)分株(包括母株和子株)生長能力采用每木檢尺法，逐株測(cè)定樹高、地徑、冠幅生長量。2)克隆繁殖能力采用個(gè)體計(jì)數(shù)法，分別試驗(yàn)小區(qū)統(tǒng)計(jì)克隆(萌蘗)子株的個(gè)體數(shù)量。3)克隆擴(kuò)散能力采用跟蹤挖掘法，從某一個(gè)一級(jí)水平根(源自母株)開始，通過跟蹤挖掘逐步將與之聯(lián)結(jié)的二級(jí)水平根(源于一級(jí)水平根)、三級(jí)水平根(源于二級(jí)水平根)等等全部挖出，測(cè)定各級(jí)水平根粗度、長度、條數(shù)以及分枝級(jí)數(shù)，直到將小區(qū)平均標(biāo)準(zhǔn)木(母株)的地下聯(lián)結(jié)構(gòu)件全部挖出并完成相應(yīng)的測(cè)定。4)地上生物量采用平均標(biāo)準(zhǔn)木法，根據(jù)每木檢尺結(jié)果分別選擇母株、子株平均標(biāo)準(zhǔn)木，并分別母株、子株以及樹干、枝條、葉片稱其重量； 垂直根生物量測(cè)定采用格子樣方法和全挖法，先以母株為中心、株行距為依據(jù)確定格子樣方面積，如株行距為2 m×2m則以母株為中心向四周各挖1 m，然后將樣方內(nèi)的垂直根全部挖出稱質(zhì)量； 水平根生物量測(cè)定采用跟蹤挖掘法，將其全部挖出稱質(zhì)量。然后，取一定數(shù)量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘至恒質(zhì)量稱其干質(zhì)量并計(jì)算含水率。最后，根據(jù)生物量鮮質(zhì)量、含水率、母株數(shù)量、子株數(shù)量等推算種群以及不同構(gòu)件單位面積的生物量。

在上述觀測(cè)中，生長量、子株數(shù)量于5—8月份連續(xù)觀測(cè)3年； 生物量、克隆擴(kuò)散能力等破壞性取樣于造林第3年秋末進(jìn)行，此時(shí)對(duì)應(yīng)造林密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的母株存活率分別為90.0%、100.0%、98.0%、97.5%，林分郁閉度分別為0.39、0.84、0.88、0.88。

3 結(jié)果與分析

3.1克隆生長對(duì)造林密度的響應(yīng)

3.1.1 分株生長對(duì)造林密度的響應(yīng) 由表1可知： 樹高生長量在造林密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之間差異不顯著； 地徑生長量在造林密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之間差異不顯著，但造林密度Ⅳ的分株地徑生長量顯著小于造林密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ； 冠幅生長量在造林密度Ⅰ、Ⅱ之間差異不顯著，但造林密度Ⅲ的分株冠幅生長量顯著小于造林密度Ⅰ和Ⅱ、造林密度Ⅳ的分株冠幅生長量又顯著小于造林密度Ⅲ。由圖1可知： 地徑、冠幅生長量隨著造林密度的增大呈對(duì)數(shù)函數(shù)下降(Plt;0.001)。由此表明： 造林密度對(duì)樹高生長量影響不顯著，但地徑和冠幅生長量隨著造林密度的增大而下降。

表1 不同造林密度之間分株生長量差異顯著性檢驗(yàn)①Tab.1 Difference significance analysis of the parameters characterizing the ramet growth with different planting densities

①字母不同表示在Plt;0.05的水平差異顯著，字母相同表示差異不顯著。下同。Different letters next to the number indicate the significant differences between the families atPlt;0.05,the same letters do the insignificant differences.The same below.

圖1 地徑與造林密度的關(guān)系Fig.1 Dependence of basal diameter on initial planting density

3.1.2 克隆繁殖與克隆擴(kuò)散對(duì)造林密度的響應(yīng) 由表2、圖2可知： 隨著造林密度的增大，克隆繁殖(子株數(shù)量)以及克隆擴(kuò)散(水平根粗度、長度、分枝級(jí)數(shù)、分枝條數(shù))能力呈上凸拋物線變化，方程頂點(diǎn)即為特定參數(shù)最大時(shí)的相應(yīng)最佳造林密度。小于最佳造林密度，克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力隨著造林密度的增大而上升； 等于最佳造林密度，克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力最大； 大于最佳造林密度，克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力隨著造林密度的增大而下降。由此表明： 克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力隨著造林密度的增大先升后降，最有利于克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力發(fā)揮的適宜造林密度約為15 000～20 000株·hm-2。

由表3可知： 子株數(shù)量與一級(jí)水平根粗度、長度、條數(shù)以及水平根分枝級(jí)數(shù)之間呈正相關(guān)。由此表明： 克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力對(duì)造林密度的響應(yīng)具有協(xié)同性，即克隆繁殖能力隨著克隆擴(kuò)散(水平根的延伸和分枝)能力的增強(qiáng)而升高、隨著克隆擴(kuò)散能力的減弱而下降。

表2 克隆繁殖與克隆擴(kuò)散能力對(duì)造林密度的響應(yīng)Tab.2 Response of clonal propagation and clonal expansion to initial planting density

圖2 克隆繁殖能力與造林密度的關(guān)系Fig.2 Dependence of clonal propagation on initial planting density

3.2生物量及分配對(duì)造林密度的響應(yīng)

3.2.1 生物量對(duì)造林密度的響應(yīng) 由表4、表5、圖3可知： 種群、地上、地下生物量隨造林密度的增大而上升，4個(gè)造林密度之間存在顯著差異。地上構(gòu)件中，樹干、活枝生物量先上升然后趨于上限，在造林密度Ⅰ、Ⅱ與Ⅲ及Ⅳ之間存在顯著差異； 葉片生物量隨著造林密度的增大而上升，在4個(gè)造林密度之間存在顯著差異； 枯枝生物量隨著造林密度的增大而上升，在造林密度Ⅰ、Ⅱ與Ⅲ、Ⅳ之間存在顯著差異。地下構(gòu)件中，垂直根生物量隨著造林密度的增大而上升，4個(gè)造林密度之間存在顯著差異； 水平根生物量隨著造林密度的增大先升后降，4個(gè)造林密度之間存在顯著差異。由此表明： 種群及其存活構(gòu)件(干、枝、葉、垂直根)隨著造林密度的增大呈對(duì)數(shù)變化趨勢(shì)，即先上升然后趨于上限； 死亡構(gòu)件(枯枝)隨著造林密度的增大呈直線上升； 水平根生物量隨著造林密度的增大呈上凸拋物線變化，即先升后降。

表3 克隆繁殖與克隆擴(kuò)散能力的相關(guān)性①Tab.3 Correlation between clonal propagation and clonal expansion

①**Plt;0.01,*Plt;0.05.

表4 種群及其構(gòu)件生物量差異顯著性檢驗(yàn)Tab.4 Difference significance test of biomass accumulation of population and its modules

表5 種群及其構(gòu)件生物量與造林密度的關(guān)系Tab.5 Relationship between population biomass accumulation as well as its modules and initial planting density

圖3 生物量與造林密度的關(guān)系Fig.3 Relationship between biomass accumulation and initial planting density

3.2.2 生物量分配對(duì)造林密度的響應(yīng) 由表5可知： 地上生物量分配隨造林密度的增大而下降，地下生物量分配隨造林密度的增大而上升。在地上生物量的再分配中，樹干生物量分配隨造林密度的增大而上升，活枝、葉片的生物量分配隨造林密度的增大而下降； 在地下生物量的再分配中，垂直根生物量分配隨造林密度的增大而上升，水平根的生物量分配隨造林密度的增大先升后降。由表7可知： 地上與地下生物量分配呈負(fù)相關(guān)(r=-1.000)，樹干與枝條、葉片生物量分配呈負(fù)相關(guān)，垂直根與水平根的生物量分配呈負(fù)相關(guān)。由此表明： 地上與地下、樹干與枝葉、垂直根與水平根之間的生物量分配存在權(quán)衡關(guān)系，即此長彼消。

3.3克隆生長對(duì)生物量及分配的響應(yīng)

3.3.1 克隆生長對(duì)生物量投資的響應(yīng) 由表7可知： 樹高生長量與地上生物量投資呈正相關(guān)，而地徑、冠幅生長量與地上生物量投資呈負(fù)相關(guān)； 子株數(shù)量以及水平根粗度、長度、分枝級(jí)數(shù)、分枝條數(shù)與種群、地上、地下、垂直根、水平根生物量投資呈正相關(guān)。由此表明： 隨著生物量投資的增大，克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力隨之提高，而分株形態(tài)逐步由粗壯向纖細(xì)轉(zhuǎn)變。

種群、地上、地下、垂直根和水平根的生物量投資之間呈正相關(guān)，說明它們之間具有協(xié)同作用，即此漲彼漲、此消彼消。

3.3.2 克隆生長對(duì)生物量分配的響應(yīng) 由表8可知： 分株樹高、地徑、冠幅生長量與地上生物量分配呈正相關(guān)，與地下生物量分配具有負(fù)相關(guān)趨勢(shì)； 子株數(shù)量以及水平根粗度、長度、分枝級(jí)數(shù)、分枝條數(shù)與地下生物量分配呈正相關(guān)，與地上生物量分配具有負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。 子株數(shù)量以及水平根粗度、長度、分枝級(jí)數(shù)、分枝條數(shù)與水平根生物量分配呈極顯著正相關(guān)，而與垂直根生物量分配呈負(fù)相關(guān)或具有負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。由此表明： 隨著地上生物量分配的增大，分株生長量隨之提高； 隨著水平根生物量分配的增大，克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力隨之提高。

由表9還可知： 分株地徑、冠幅生長量與水平根粗度、長度呈正相關(guān)，說明水平根延伸越遠(yuǎn)則分株地徑、冠幅越大； 分株樹高與地徑、冠幅呈負(fù)相關(guān)，說明隨著造林密度的增大分株形態(tài)逐漸由粗壯向纖細(xì)轉(zhuǎn)變。

表6 生物量分配對(duì)造林密度的響應(yīng)Tab.6 Response of biomass allocation to initial planting density

表7 生物量各分配組分相關(guān)分析Tab.7 The biomass allocation of each component related analysis

4 討論

隨著造林密度的增大，地上生物量分配減小而水平根生物量分配先升后降； 分株(地徑和冠幅)生長能力與地上生物量分配呈正相關(guān)，克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力與水平根生物量分配呈正相關(guān)。同時(shí)，地上與地下、水平根與垂直根生物量分配存在權(quán)衡關(guān)系，克隆繁殖與克隆擴(kuò)散能力存在協(xié)同作用。在不同的造林密度下，種群通過地上與地下、水平根與垂直根生物量分配調(diào)節(jié)，形成與造林密度相適應(yīng)的分株形態(tài)和克隆生長格局。造林密度過小，地上生物量分配高而水平根生物量分配低，種群以分株粗壯、冠幅較大、子株稀少為特征，克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力弱； 造林密度適宜，地上生物量分配呈中等水平而水平根生物量分配高，種群以分株中等、樹冠適中、子株密集為特征，克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力強(qiáng)； 造林密度過大，地上生物量和水平根生物量分配均低而垂直根生物量分配高，種群以分株纖細(xì)、樹冠較小、子株稀少為特征，克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力弱。由此可見： 隨著造林密度的增大，分株形態(tài)呈粗壯-中等-纖細(xì)的變化過程，克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力呈低-高-低的變化過程。因此，造林密度過小或過大都會(huì)增大種群的早衰概率。

在不同的環(huán)境資源水平下，中國沙棘通過生物量分配調(diào)節(jié)使種群形成與之相適應(yīng)的克隆生長格局，以便充分利用環(huán)境資源、削弱克隆內(nèi)分株間的競爭，從而以更高的概率維持克隆持久性與種群穩(wěn)定性(李根前等， 2001c； 肖智勇等， 2011； 劉明等， 2014； 賀斌等， 2006； Dongetal.， 2012)。同樣，在不同的造林密度下中國沙棘種群同樣通過地上與地下、水平根與垂直根生物量分配調(diào)節(jié)，在分株生長與克隆繁殖、克隆擴(kuò)散之間做出權(quán)衡，從而形成與造林密度相適應(yīng)的個(gè)體形態(tài)與克隆生長格局。造林密度過小時(shí)，空間和環(huán)境資源相對(duì)充裕，種群首先對(duì)地上空間、資源展開競爭，因此將更多的生物量分配于地上構(gòu)件從而促進(jìn)分株的生長，但也因此降低了水平根的生物量分配從而削弱克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力，導(dǎo)致分株相對(duì)粗壯但子株稀少，克隆生長格局傾向于“離散型”； 造林密度適宜時(shí)，種群對(duì)地上、地下空間和環(huán)境資源同時(shí)展開競爭，地上、地下生物量分配比較均衡，但在地下生物量的再分配中種群將更多的生物量分配于水平根，克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力得到充分地展示，子株密集但分株大小呈現(xiàn)中等水平，克隆生長格局傾向于“聚集型”； 造林密度過大時(shí)，地上空間和環(huán)境資源短缺，種群首先對(duì)地下空間和環(huán)境資源展開競爭和覓食，因此將更多的生物量分配于地下構(gòu)件尤其是垂直根，這樣利用種群對(duì)地下空間、環(huán)境資源的競爭和覓食，導(dǎo)致分株生長、克隆繁殖和克隆擴(kuò)散受到抑制，子株稀少且分株比較纖細(xì)，克隆生長格局傾向于“離散型”。研究表明： “聚集型”格局利于種群對(duì)生境資源的占據(jù)和利用，并可增強(qiáng)種群對(duì)其他物種入侵的排斥能力； “離散型”格局可使克隆在更大的空間內(nèi)占據(jù)和獲取必要的生境資源，盡可能地避免克隆內(nèi)部分株之間的競爭，并提高克隆將子株放置在有利生境斑塊的概率，但以降低分株生長、克隆繁殖能力為代價(jià)(董鳴， 1996； Ningetal.， 2014； Wangetal.， 2011； Hutchings， 1994； Salzman， 1985； Yanetal.， 2013； Ronaldetal.， 1996； Dongetal.， 2013； Qiangetal.， 2014)。“聚集型”格局有利于克隆持久性和種群穩(wěn)定性的維持。因此，隨著造林密度的增大，克隆生長格局呈現(xiàn)離散型-聚集型-離散型的變化，種群穩(wěn)定性呈現(xiàn)低-高-低的變化。

調(diào)節(jié)過程中，克隆可塑性與其競爭的主要資源一致 (Slade, 1987a； 1987b； Alpert, 1991； Evans, 1992； Luoetal.， 2013)。由于中國沙棘集中分布在干旱、半干旱地區(qū)，對(duì)土壤水分的競爭和覓食起著決定性作用。 隨著土壤水資源水平的提高，克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力呈上凸拋物線變化即先升后降，因此土壤水資源水平過高或過低均會(huì)抑制克隆生長從而增大種群早衰概率(李甜江等， 2010a； Luo， 2002； Caoetal., 2016； 賀斌等, 2007b)。根據(jù)回歸方程估計(jì)，利于克隆繁殖和克隆擴(kuò)散的土壤含水率小于16.0%而利于分株生長的土壤含水率大于16.0%(唐翠平， 2015)。 造林密度Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的土壤含水率分別為16.20%、14.11%、9.60%、6.62%，4個(gè)處理之間存在極顯著差異。因此，過小的造林密度有利于土壤水分維持，促進(jìn)了種群對(duì)地上空間和資源的競爭，地上生物量分配增大而地下(尤其是水平根)生物量分配減小，分株生長潛力大而克隆繁殖和克隆擴(kuò)散能力受到削弱； 過大的造林密度導(dǎo)致土壤水分過度消耗，促進(jìn)了種群對(duì)土壤水資源的競爭和覓食，因此垂直根生物量分配增大而地上及水平根生物量分配減小，分株生長、克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力均受到抑制。相關(guān)研究也表明，克隆可塑性具有明顯的密度制約作用，包括分株大小、子株多少以及水平根的延伸、分枝能力和垂直根發(fā)育，且地上構(gòu)件與地下構(gòu)件的可塑性存在密切的內(nèi)在聯(lián)系(Charpentieretal.， 2012； 李孫玲等, 2011； 劉丹一等, 2012)。 中國沙棘能夠通過克隆生長調(diào)節(jié)對(duì)造林密度做出整合地響應(yīng)，從而適應(yīng)相應(yīng)的環(huán)境資源水平。

5 結(jié)論

中國沙棘種群生物量分配格局與造林密度具有極其密切的內(nèi)在聯(lián)系，生物量分配格局影響克隆生長能力(格局)，而克隆生長能力(格局)決定種群穩(wěn)定性。在不同的造林密度下，種群通過生物量分配調(diào)節(jié)對(duì)分株生長與克隆繁殖、克隆擴(kuò)散做出權(quán)衡，從而形成與造林密度相適應(yīng)的分株形態(tài)與克隆生長格局，這不僅是一種生態(tài)適應(yīng)對(duì)策，也是維持克隆持久性和種群穩(wěn)定性的生物學(xué)途徑。根據(jù)克隆生長能力與造林密度的回歸方程估計(jì)，最有利于種群穩(wěn)定性(克隆生長能力)維持的適宜造林密度為15 000～20 000株·hm-2，相應(yīng)的株行距為0.5 m×1.0 m～0.7 m×1.0 m，這一研究結(jié)果可作為毛烏素沙地流動(dòng)沙區(qū)沙棘防護(hù)林營造的參考，在其他立地類型或林種應(yīng)用時(shí)可做適當(dāng)調(diào)整。此外，本試驗(yàn)闡述了中國沙棘克隆生長的早期密度效應(yīng)，隨著分株個(gè)體增大和分株數(shù)量增多，回歸方程頂點(diǎn)必然左移，即適宜造林密度減小因此，生產(chǎn)中可適度降低造林密度并與異質(zhì)性造林設(shè)計(jì)相結(jié)合解決這一問題。

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(責(zé)任編輯 王艷娜)

ClonalgrowthofHippophaeRhamniodesssp.sinensisattheEarlyStageinResponsetoInitialPlantingDensityandItsRegulationMechanismofBiomassAllocation

Jiang Zhun1Liu Danyi2Chen Beibei1Gao Haiyin3Liu Chunhong3Zhang Zengyue1Zou Xu1Li Genqian1

(1.ForestryCollegeofSouthwestForestryUniversityKunming650224; 2.ChinaNationalSandControlandDesertIndustryBeijing100714; 3.DingbianCountyForestryworkstation,ShannxiProvinceYulin718600)

【Objective】 The population stability ofHippophaerhamniodesssp.sinensisdepends on clonal growth ability and also on levels of environmental resources. However, the effects of the planting density are not well illustrated. This study aims to determine the optimal planting density according to the clonal growth response to the planting density and the regulation mechanism of the biomass allocation. 【Method】 Four planting densities, namely 2 500, 4 444, 10 000, and 40 000 plants·hm-2were applied. The ramet growth ability was measured for each tally tree. The clonal propagation ability was obtained by counting the daughter ramets. The clonal expansion capability was quantified by tracking the clones. Aboveground biomass was estimated from the average standard trees. The vertical and horizontal root biomasses were determined by weighting all the roots in the grid quadrats and tracked, respectively. 【Result】 The basal stem diameter and crown growth of the ramets showed logarithmic decreases with increasing planting density, while the height growth was independent of the density. The clonal propagation and expansion abilities showed parabola profiles, with synergistic effect between them. The biomass was allocated more to the belowground and less to the aboveground. The biomass allocation of horizontal roots showed a parabola. The growth ability of the ramets was positively correlated with the aboveground biomass allocation, and the clonal propagation and expansion abilities were positively correlated with the biomass allocation of the horizontal roots. 【Conclusion】 The population is traded-off in the biomass allocation between the above-and the below-ground and between the vertical and horizontal roots, and between ramet growth and the clonal propagation and expansion, by which forms individual shape and clonal growth configuration to adapt planting dnesity. With the increase of initial planting density, the ramet morphology changes from thick to medium and to slender, and the clonal propagation and expansion abilities did as a low-high-low pattern. That is to say, the clonal growth configuration went as a guerrilla-aggregation-guerrilla pattern, and the population stability exhibit a low-high-low changing process. According to this study, the suitable initial planting density is about 15 000 to 20 000 plants·hm-2, which is most conducive to the clonal growth and the population stability maintenance.

clonal propagation； clonal expansion； biomass allocation； initial planting density；Hippophaerhamniodesssp.sinensis； Mu Us sandy land

10.11707/j.1001-7488.20171004

2016-07-05；

2016-12-20。

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30371193、31070551、31570609)；云南省林學(xué)一流學(xué)科及林學(xué)一級(jí)學(xué)科博士點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目(51600625)。

*李根前為通訊作者。

S718.43

A

1001-7488(2017)10-0029-11