馬志波 黃清麟 莊崇洋 鄭群瑞 王 宏

(1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 國家林業(yè)局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點實驗室 北京 100091； 2.建甌萬木林省級自然保護區(qū)管理處 建甌 353105)

基于林層的典型中亞熱帶天然闊葉林樹種組成與多樣性*

馬志波1黃清麟1莊崇洋1鄭群瑞2王 宏1

(1.中國林業(yè)科學研究院資源信息研究所 國家林業(yè)局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點實驗室 北京 100091； 2.建甌萬木林省級自然保護區(qū)管理處 建甌 353105)

【目的】 分析各林層物種組成及多樣性，探討各林層之間的聯(lián)系和群落結(jié)構(gòu)的形成機制，以期為深入了解典型森林群落組成成分在垂直空間中的分布規(guī)律、揭示生物多樣性維持機制提供依據(jù)?！痉椒ā?在福建萬木林自然保護區(qū)內(nèi)設(shè)5塊50 m×50 m標準地，使用最大受光面法自上而下將喬木層劃分為第Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ亞層，第I，II亞層屬于受光層，第Ⅲ亞層為非受光層，采用常見物種多樣性指標分析各層的組成與多樣性，用相似性系數(shù)探討各層之間的聯(lián)系?！窘Y(jié)果】 5塊標準地均表現(xiàn)為由第Ⅰ亞層降至第Ⅲ亞層物種豐富度和多樣性增加； 各樣地相同亞層的物種組成及數(shù)量各不相同； 調(diào)查到的所有樹種中，有35個樹種可生長到第Ⅰ亞層，最大樹高為30～40 m，但是各樣地累計只有10個樹種在喬木層的3個亞層連續(xù)分布，有20個樹種(含4種灌木)能生長到第Ⅱ亞層，最大樹高約為25 m，有30個樹種(含13種灌木)只能分布在第Ⅲ亞層，最大樹高為16～17 m； 受光層內(nèi)的樹種是喬木層的優(yōu)勢種和重要伴生樹種，包括常綠樹種木荷、浙江桂、香樟、刨花楠、觀光木、福建含笑、樂東擬單性木蘭和栲類等，也包括落葉樹種楓香、擬赤楊、藍果樹和苦櫪木； 最大高度限于非受光層即第Ⅲ亞層的常綠樹種有野含笑、水絲梨、欏木石楠、虎皮楠和厚皮香，落葉樹種有合歡、野柿和南嶺黃檀； 標準地內(nèi)的大部分灌木樹種只分布在第Ⅲ亞層，但山礬、黃瑞木、彎蒴杜鵑和尖葉水絲梨除外，它們也可生長到第Ⅱ亞層； 第Ⅰ和第Ⅱ亞層的物種組成相似性大于第Ⅰ和第Ⅲ亞層及第Ⅰ和整個喬木層的相似性； 第Ⅰ亞層樹種的更新儲備主要分布于第Ⅱ亞層； 受光層的樹種豐富度與多樣性和非受光層有明顯差異，二者的分界面也是空間生態(tài)位分化最顯著的界面，而該界面正是最大受光面?！窘Y(jié)論】 5塊標準地喬木層內(nèi)的優(yōu)勢種和重要伴生樹種主要分布在受光層； 生態(tài)位分化最顯著的位置是最大受光面，按最大受光面劃分出的受光層和非受光層，在組成種的豐富性和多樣性方面也具有明顯的差別，受光層和非受光層分化對近自然經(jīng)營中目標樹的選擇具有潛在的指導意義； 可生長到最高層的樹種中，只有個別樹種可在3個亞層連續(xù)分布，暗示受光層中的優(yōu)勢樹種是不固定的，說明除了生態(tài)位分化，群落物種組成與豐富度還受隨機因素影響。

天然常綠闊葉林； 中亞熱帶； 喬木層； 成層性； 相似性

亞熱帶常綠闊葉林帶是我國東部濕潤森林區(qū)域內(nèi)最大的植被帶(宋永昌, 2001)，在提供林產(chǎn)品、生物多樣性維持和水土保持等方面發(fā)揮著不可替代的作用。天然常綠闊葉林喬木層本身具有明顯的成層性，可以劃分為2～3個亞層(中國植被編委會, 1980; 王梅峒, 1988; 陳靈芝等, 1997; 祝燕等, 2008)。在天然常綠闊葉林典型群落或大型樣地(宋永昌等, 2015)研究中，一般是把喬木層作為與灌木層、草本層并列的成分進行分析(賀金生等, 1998)。合理劃分喬木層有助于進一步分析樹種的生長特性、揭示群落演替過程中的種群動態(tài)、探討不同垂直層次內(nèi)的環(huán)境因子(光照、溫度、濕度等)特征及各層植物的響應(yīng)等。但是涉及亞熱帶森林群落喬木亞層特征的研究較少，而且分層方法主要依賴于研究者的經(jīng)驗(蟻偉民等, 1999; 樊后保, 2000; 葉萬輝等, 2008; 趙麗娟等, 2013)。實際上，光是林木優(yōu)先爭奪的重要資源，高度在植物對光的競爭中起重要作用(Falsteretal., 2003; Chenetal., 2010)。在這個意義上，森林群落喬木層的成層性體現(xiàn)了林木高生長策略的差異，代表著不同林木在光競爭中的地位。近期有研究提出了主要基于林木接受光照差異的中亞熱帶天然闊葉林喬木層劃分新方法“最大受光面法”(莊崇洋等, 2017)，但是在群落特征研究中的應(yīng)用尚未開展。

福建省建甌市萬木林自然保護區(qū)是我國設(shè)立最早的保護區(qū)之一，保護區(qū)內(nèi)天然植被類型以典型中亞熱帶常綠闊葉林為主(陳靈芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，是研究中亞熱帶天然闊葉林生態(tài)學和林學特征的理想場所(吳承禎等, 1996; 劉茂松等, 1998; 黃清麟等, 1999; 2003; 金釗等, 2007; 裴廣廷等, 2015)，研究者已對保護區(qū)內(nèi)森林群落的生物多樣性有較充分的研究(吳承禎等, 1996; 朱錦懋等, 1997; 鄭群瑞, 1999)，對林層特征研究也有所涉及(黃清麟等, 1995; 2003; 莊崇洋等, 2017)，但是對不同林層的多樣性研究開展較少。

本研究選擇福建省建甌市萬木林保護區(qū)內(nèi)典型中亞熱帶天然闊葉林群落為對象，采用最大受光面法(莊崇洋等, 2017)劃分喬木亞層、研究典型中亞熱帶天然闊葉森林群落各喬木亞層的組成與多樣性及各亞層間的關(guān)系，以期為深入了解典型森林群落組成成分在垂直空間中的分布規(guī)律、揭示生物多樣性的維持機制提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

福建省建甌萬木林自然保護區(qū)(118°08′22″—118°09′23″ E, 27°02′28″—27°03′32″ N)是1956年林業(yè)部劃定的全國首批19個天然林禁伐區(qū)之一，至今已經(jīng)有600年以上有記載的保護史(何友釗, 1990)，保護區(qū)森林植被的主體是中亞熱帶天然闊葉林即“典型常綠闊葉林”(陳靈芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，在人類活動頻繁的低海拔丘陵山地(保護區(qū)海拔230～556 m)能得以保存，極其罕見。保護區(qū)位于閩北武夷山和鷲峰山之間，面積189 hm2，屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.7 ℃，年降水量1 670 mm，空氣相對濕度81%，全年無霜期277天，全年日照時數(shù)1 812.7 h。土壤為花崗巖發(fā)育的紅壤。

2 研究方法

2.1樣地設(shè)置與調(diào)查

2015年冬季在保護區(qū)內(nèi)選擇較平坦的典型天然群落地段，設(shè)置5塊50 m×50 m標準地，分別標記為1～5，均為典型中亞熱帶天然闊葉林(黃清麟, 1998; 黃清麟等, 1999; 2003)，1號標準地為木荷(Schimasuperba)-光葉山礬(Symplocoslancifolia)群落，2號標準地為猴歡喜(Sloaneasinensis)-木荷群落，3號標準地為木荷-新木姜子(Neolitseaaurata)群落，4號標準地為木荷-浙江桂(Cinnamomumchekiangense)群落，5號標準地為浙江桂-木荷群落。1號標準地地位于下坡位，2和3號標準地位于相同坡面的中上坡位和中下坡位，4和5號標準地位于另一面坡的中上坡位和中下坡位。將每塊標準地劃分為25塊10 m×10 m樣地，對所有樣地中胸徑≥5 cm的木本植物進行每木調(diào)查，鑒定、記錄種名，并準確測量胸徑、樹高(用測高桿和測高器測量)。調(diào)查過程中按最大受光面法(莊崇洋等, 2017)現(xiàn)場判斷、記錄林木的層次歸屬。使用最大受表面法自上而下將喬木層劃分為第Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ亞層，第Ⅰ，Ⅱ亞層屬于受光層，第Ⅲ亞層為非受光層。在每塊標準地選擇對角線上的3塊樣地進行灌木層與草本層植物調(diào)查，記錄灌木層喬木與灌木幼樹的數(shù)量、大小與分布情況，記錄草本層中喬木與灌木幼苗及草本植物的數(shù)量、大小與分布情況。

2.2數(shù)據(jù)處理

物種重要值 IV計算公式(宋永昌, 2001)為IV=(Dr+Pr+Fr)/3，Dr，Pr和Fr分別為該物種的相對多度、相對顯著度和相對頻度，都用百分數(shù)表示。所有物種的IV總和為100%。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和均勻度(E)計算公式(Magurran, 2004)為：

式中：S為物種豐富度即總物種數(shù)，pi為物種i的多度占的比例，pi=ni/N，N為各物種個體數(shù)之和，ni為物種i的個體數(shù)。

兩亞層間物種組成的相似性指數(shù)CS計算公式(王伯蓀等, 1985)為CS=2c/(a+b)，c為2個亞層的共有種數(shù)，a,b分別為2個亞層的物種數(shù)。

重要值、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和相似性指數(shù)的計算均使用Excel軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1群落特征

1～5號標準地都具有高大的群落外貌，最大樹高分別為37.0，40.0，35.0，33.5和38.0 m，基于胸高斷面積的加權(quán)平均樹高分別為26.8，27.9，23.9，24.3和25.3 m。各標準地最大林木的胸徑都不低于80.0 cm，林分平均胸徑分別為21.0，25.7，22.0，23.4和21.9 cm。1～5號標準地胸徑≥5.0 cm的林木密度分別為1 164，952，1 076，1 056和1 056株·hm2。根據(jù)最大受光面法，5塊標準地受光層與非受光層之間的臨界高度分別為17，16.5，17，17和16 m，非受光層即第Ⅲ亞層，在受光層中，第Ⅰ,Ⅱ亞層間的臨界高度分別為25，27，25，23和25 m。

5塊標準地都不存在占絕對優(yōu)勢的樹種。1號標準地重要值排在前兩位的樹種為木荷和光葉山礬，重要值分別為23.5%和9.6%； 2號標準地為猴歡喜和木荷，重要值分別為16.1%和10.5%； 3號標準地為木荷和新木姜子，重要值分別為12.8%和8.7%； 4號標準地為木荷和浙江桂，重要值分別為20.1%和12.6%； 5號標準地為浙江桂和木荷，重要值分別為17.6%和13.4%。

各樣地灌木層中以更新幼樹為主，真正的灌木有山礬(S.sumuntia)、細枝柃(Euryaloquaiana)、細齒葉柃(E.nitida)、黃瑞木(Adinandramillettii)、狗骨柴(Diplosporadubia)、沿海紫金牛(Ardisiapunctata)、尖葉水絲梨(Sycopsisdunnii)、鼠刺(Iteachinensis)、三花冬青(Ilextriflora)和羅浮冬青(I.lohfauensis)。各樣地的草本層不發(fā)達，蓋度為15%±5%。1號標準地有6種草本植物： 草珊瑚(Sarcandraglabra)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、單羽耳蕨(Polystichumsimplicipinum)、三葉崖爬藤(Tetrastigmahemsleyanum)、團葉陵齒蕨(Lindsaeaorbiculata)和扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)。2～5號標準地草本植物種較少，2號標準地有草珊瑚和狗脊蕨，3號標準地有金毛狗(Cibotiumbarometz)、草珊瑚和狗脊蕨，4和5號標準地僅調(diào)查到狗脊蕨。

3.2喬木層及其各亞層的多樣性

各標準地喬木層物種豐富度表現(xiàn)為1lt;5lt;4lt;3lt;2，Shannon-Wiener指數(shù)表現(xiàn)為1lt;4lt;5lt;2lt;3，均勻度指數(shù)表現(xiàn)為1lt;2lt;4lt;5lt;3，1號樣地的物種豐富度和多樣性水平相對較低，2～5號樣地相對較高(表1)。由于位于相同的坡面且空間距離接近，在相同的封禁保護條件下，2和3號樣地的物種豐富度相近，4和5號樣地不僅物種豐富度差別不大，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)也非常接近。Shannon-Wiener指數(shù)的排序情況與豐富度的排序情況更接近。各亞層物種豐富度的變化規(guī)律相同，5塊標準地都是越向下物種越多，Shannon-Wiener指數(shù)(H′)也是越向下越大(表1)。均勻度(E)沒有統(tǒng)一的變化規(guī)律性，從最高層向下，1，2和5號標準地E值越來越小； 3，4號標準地先增加再降低(表1)。

3.3各亞層的主要樹種及數(shù)量特征

各標準地不同亞層的主要樹種(重要值排前5位的樹種)重要值之和占所在亞層重要值總和的比例都是從第Ⅰ亞層到第Ⅲ亞層遞減(表2)。在樹種組成上，1號標準地包含一定量的陽性先鋒樹種——以楓香為代表，他們無法在林下更新，隨演替進展，將被群落中的木荷和栲(Castanopsis)等常綠樹種所替代； 2～5號標準地各個亞層都是中性和耐蔭的常綠樹種占優(yōu)勢，群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。各標準地Ⅰ亞層的優(yōu)勢種胸高斷面積大于其他亞層或喬木層優(yōu)勢種的胸高斷面積，以2號標準地為例： 在喬木層中猴歡喜的重要值最大，但是其植株較小、只分布于Ⅱ和Ⅲ亞層，所有58株猴歡喜的胸高斷面積(1.2 m2)尚不及Ⅰ亞層中7株木荷(合計2.4 m2)或4株拉氏栲(C.lamontii，合計2.0 m2)的胸高斷面積。

表1 喬木層和各亞層的物種豐富度S、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和均勻度(E)Tab.1 Species abundance (S)，biodiversity (H′) andevenness (E) of arbor layer and sub-layer

3.4各亞層樹種的生長特性

在5塊標準地能生長到第Ⅰ亞層的35個樹種中，木荷、浙江桂、米櫧(C.carlesii)能生長到30～35 m或更高，直徑達60 cm以上，且株數(shù)較多，是群落的優(yōu)勢種或者重要的伴生樹種。高度能達到30 m以上但數(shù)量較少的，有常綠闊葉樹種拉氏栲、羅浮栲(C.faberi)、絲栗栲(C.fargesii)、刨花楠(Machiluspauhoi)、香樟(Cinnamomumcamphora)、觀光木(Tsoongiodendronodorum)、福建含笑(Micheliafujianensis)和樂東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis)(它們是群落中的優(yōu)勢樹種或伴生樹種)，還有落葉樹種楓香、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)、藍果樹(Nyssasinensis)和苦櫪木(Fraxinusinsularis)(它們屬于陽性先鋒樹種)。福建山礬(S.fukienensis)、紅皮樹(Styraxsuberifolius)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、新木姜子、刺葉櫻(Prunusspinulosa)、木莢紅豆(Ormosiaxylocarpa)和多穗石櫟(Lithocarpuspoplystachyus)的高度相對較低，能生長到25～30 m，最大胸徑相對較小，最大不超過60 cm，他們是主要伴生樹種或偶見種(刺葉櫻、木莢紅豆和多穗石櫟各有1株)。具有潛力但尚未生長到第Ⅰ亞層的還有青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、閩楠(Phoebebournei)、沉水樟(C.micranthum)、苦櫧(C.sclerophylla)、美秀栲(C.jucunda)、南嶺錐(C.fordii)、厚殼桂(Cryptocaryachinensis)和格木(Erythrophleumfordii)，除閩楠、沉水樟、厚殼桂有2株外，其余均僅有1株。

表2 各亞層內(nèi)重要值排前5位的樹種及其數(shù)量特征①Tab. 2 IV of top five tree species in each sub-layer andthere quantitative feature

①括號中數(shù)字為亞層內(nèi)所有林木的總株數(shù) Numbers in brackets are total stems in each sub-layer.

每塊標準地約有10種分布在第Ⅰ亞層，多數(shù)在3個亞層中間斷分布，只有個別最高層樹種能在3個喬木亞層連續(xù)分布： 1號標準地有福建山礬、羅浮栲和木荷，2號標準地有紅皮樹、木荷和浙江桂，3號標準地有米櫧、木荷、香冬青、新木姜子和筆羅子，4號標準地有木荷、木姜子和浙江桂，5號標準地有浙江桂。紅皮樹、香冬青、木姜子、新木姜子和筆羅子在各標準地第Ⅰ亞層均為1株。

能生長到第Ⅱ亞層但不能達到第Ⅰ亞層的有20個種(含4種灌木)，其中光葉山礬、桂北木姜子、猴歡喜、山黃皮、杜英、慶元冬青和三花冬青，最大高度25 m，最大胸徑20～40 cm，他們的株數(shù)較多，是重要的伴生樹種。華杜英(E.chinensis)、薯豆(E.japonicus)、延平柿(Diospyrostsangii)和氈毛泡花樹(Meliosmarigidavar.pannosa)同樣可以生長到20～25 m，但株數(shù)較少。灌木樹種山礬、黃瑞木、彎蒴杜鵑(Rhododendronhenryi)、尖葉水絲梨也可以生長到第Ⅱ亞層，但最大胸徑普遍較小，只有1.6%的個體胸徑超過20 cm。

只能生長在第Ⅲ亞層中的喬木樹種(不包括灌木)有17種，最大樹高約16 m，最大胸徑很少超過20 cm，大部分屬于常綠闊葉樹種，如野含笑(M.skinneriana)、水絲梨(S.sinensis)、欏木石楠(Photiniadavidsoniae)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)和樹參(Dendropanaxdentiger)等，只有合歡(Albiziajulibrissin)、野柿(D.kakivar.silvestris)、南嶺黃檀(Dalbergiabalansae)屬于落葉闊葉樹種。在5塊標準地的下林冠層還分布有灌木樹種鼠刺、檵木(Loropetalumchinense)、臺灣冬青(I.formosana)、連蕊茶(Camelliafraterna)、細枝柃、細齒葉柃和赤楠(Syzygiumbuxifolium)等。大多數(shù)灌木樹種較同層喬木樹種細弱，最大胸徑不超過15 cm，前述個別能生長到第Ⅱ亞層的除外。

3.5各亞層的相似性分析

在1～5號樣地，越低的亞層與喬木層整體的相似性越大(表3)。大多數(shù)灌木樹種只能分布在第Ⅲ亞層和灌木層即更新層，個別能分布在第Ⅱ亞層，因此越低的喬木亞層與灌木層的相似性越大，但是低于相應(yīng)亞層與整個喬木層的相似性。

表3 層間的相似性Tab. 3 Coefficient of similarity between different layers

第Ⅰ亞層與其他2個亞層物種組成的相似性有統(tǒng)一的規(guī)律(表3)，均表現(xiàn)為第Ⅰ和Ⅱ亞層的相似性大于第Ⅰ和Ⅲ亞層的相似性，也大于第Ⅰ亞層和整個喬木層的相似性。兩兩亞層之間的相似性沒有統(tǒng)一的規(guī)律，1，4和5號標準地，都是第Ⅰ和Ⅱ亞層的相似性最大； 2號標準地第Ⅰ和Ⅱ亞層與第Ⅱ和Ⅲ亞層的相似性系數(shù)相等且較大，第Ⅰ亞層與第Ⅲ亞層的相似性較低； 3號標準地第Ⅱ和Ⅲ亞層的相似性最大。

4 討論

本研究中，各標準地第Ⅰ和Ⅱ亞層樹種組成與整個喬木層的樹種組成差異都較大，第Ⅲ亞層與喬木層的差異較小。由于各亞層代表著不同高度的空間位置，因此推斷在第Ⅲ亞層林木向第Ⅱ亞層“沖刺”階段，空間生態(tài)位分化的效應(yīng)最顯著。而第Ⅱ與第Ⅲ亞層之間的分界面正是受光層與非受光層的分界面，即最大受光面，這可能是最大受光面(莊崇洋等, 2017)的生態(tài)學意義所在。典型林分受光層與非受光層的分化現(xiàn)象，對區(qū)域內(nèi)的目標樹經(jīng)營實踐具有潛在的指導意義——發(fā)生分化的時期可能正是選擇目標樹的時機，在分化前、后選擇目標樹可能是不恰當?shù)模诜只澳繕藰淇赡芤蜉^大的競爭壓力而被自然稀釋，在分化后目標樹可能已經(jīng)定型，留給經(jīng)營調(diào)整的空間過低。

在多樣性僅次于熱帶雨林的亞熱帶常綠闊葉林(賀金生等, 1998)，存在多樣性維持機制的多種解釋(Shenetal., 2009; Legendreetal., 2009; Zhuetal., 2010; Bothetal., 2011; Bruelheideetal., 2011; Luoetal., 2011; Langetal., 2012; Wangetal., 2016)，主要包括隨機因素、空間異質(zhì)性和生態(tài)位分化。本研究中，各樣地亞層之間組成種的相似性結(jié)果(表3)以及只有個別樹種能在3個亞層連續(xù)分布的現(xiàn)象，說明存在樹種的隨機遷移與替代過程(Lavoredetal., 2002; Hérault, 2007; Bruelheideetal., 2011)。在光資源競爭中受光層林木占有明顯的優(yōu)勢地位卻又能與非受光層林木共存不同垂直高度分布各不相同的(或者說最大高度不同的)樹種的進化史、生物學特色及種群生態(tài)學特征(Kohyamaetal., 2009; 2012; Onodaetal., 2014)各不相同，今后需進一步探討。

總之，物種豐富、結(jié)構(gòu)復雜的森林群落具有復雜的生物多樣性形成和維持機制，可能存在多種共同起作用的驅(qū)動力，需要深入開展綜合性研究。

5 結(jié)論

按最大受光面法，調(diào)查的典型中亞熱帶天然闊葉林群落的喬木層都可以分成3個亞層，代表著不同林木在光競爭中的地位，具有生物學意義。以整個喬木層為參照、以相似性代表層與層間的分化程度時，受光層與非受光層之間分化最顯著，而受光層與非受光層之間的分界面正是最大受光面。

1號木荷-光葉山礬群落的組成種和多樣性水平最低，豐富度(S)為36，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)為3.82。2號猴歡喜-木荷群落和3號木荷-新木姜子群落的豐富度和多樣性水平較接近，S值分別為50和48，H′分別為4.56和4.83。4號木荷-浙江桂群落和5號浙江桂-木荷群落的豐富度和多樣性水平接近，S值分別為45和44，H′分別為4.51和4.47。各標準地中，越低的亞層樹種豐富度和多樣性水平越高，相同亞層的豐富度和多樣性水平接近，第Ⅰ亞層S值為8～11，H′為2.5～3.03； 第Ⅱ亞層S值為15～20，H′為3.09～4.12； 第Ⅲ亞層S值為28～42，H′為3.51～4.59。

木荷、浙江桂、米櫧、栲類、觀光木、福建含笑和樂東擬單性木蘭等能生長到第Ⅰ亞層的樹種在光資源競爭中占據(jù)絕對優(yōu)勢，最大樹高可達(30±5)m甚至40 m，最大胸徑40～60 cm，部分樹種可超過60 cm。光葉山礬、桂北木姜子、猴歡喜等只能生長到第Ⅱ亞層的林木，最大高度為(25±2)m，最大胸徑20～40 cm，它們是重要的伴生樹種。灌木樹種山礬、黃瑞木、尖葉水絲梨和彎蒴杜鵑的高度也可達到第Ⅱ亞層，但胸徑基本不超過20 cm。野含笑、虎皮楠、厚皮香、樹參、合歡、野柿和南嶺黃檀等只能在第Ⅲ亞層分布的林木，最大樹高不超過16或17 m，最大胸徑很少超過20 cm。第Ⅲ亞層還分布有大量灌木，但是更為細弱，最大胸徑一般不超過15 cm。林木的垂直分布特點和受光層與非受光層的分化現(xiàn)象對近自然經(jīng)營活動具有潛在的指導意義，對目標樹的選擇及選擇時機有指導意義。

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(責任編輯 于靜嫻)

SpeciesCompositionandDiversityofTypicalNaturalBroad-LeavedForestinCentralSubtropical:BasedonArborLayerStratification

Ma Zhibo1Huang Qinglin1Zhuang Chongyang1Zheng Qunrui2Wang Hong1

(1.KeyLaboratoryofForestryRemoteSensingandInformationTechnology,StateForestryAdministrationResearchInstituteofForestResourceInformationTechniques,ChineseAcademyofForestryBeijing100091; 2.AdministrativeOfficeofWanmulinProvincialNatureReserveJian’ou353105)

【Objective】The study was to determine the species composition and diversity of different forest layers and to determine how vertical distribution of trees affect the community structure and its underlying mechanisms with the view of arbor layer’s stratification.【Method】Five 50 m×50 m sample plots were investigated in Wanmulin Provincial Nature Reserve, Fujian Province. With maximum light receiving plane (MLRP) method, arbor layer of each plots were divided into three sub-layers from top to bottom, the sub-layer I, II and III . The sub-layer I and II belonged to light receiving layer (LRL), the sub-layer III was non-light receiving layer (NLRL). Then the species composition and diversity of each sub-layer were studied using importance value, diversity index and similarity index. 【Result】The species richness and diversity increased when the arbor layer decreased from sub-layer I to sub-layer III of the five plots. The composition and number of species varied in the same sub-layers of different plots. The maximum tree height of 35 tree species can reach about 30 m even 40 m and they have the potential to distribute at top layer of the community, i.e. sub-layer I, but there were only 10 tree species could successive distribute at all the three sub-layers among all species of all plots. The maximum height of 16 tree species and 4 shrub species was about 25 m and sub-layer II was the limit of what they could reach. The maximum height of 17 tree species and 13 shrub species was 16-17 m and sub-layer III was the limit of what they could reach. Tree species in LRL were dominant species and important associated species of arbor layer, including evergreen treesSchimasuperba,Cinnamomumchekiangense,C.camphora,Machiluspauhoi,Tsoongiodendronodorum,Micheliafujianensis,Parakmerialotungensisand some trees species ofCastanopsis, andLiquidambarformosana,Alniphyllumfortunei,NyssasinensisandFraxinusinsularis. Tree species only distributed in NLRL included evergreen treesM.skinneriana,Sycopsissinensis,Photiniadavidsoniae,Daphniphyllumoldhami,Ternstroemiagymnanthera, and deciduous treesAlbiziajulibrissin,Diospyroskakivar.silvestrisandDalbergiabalansae. Most shrubs species could only distribute in NLRL exceptSymplocossumuntia,Adinandramillettii,RhododendronhenryiandS.dunniicould reach to sub-layer. Priority should be given to dominant species of sub-layer I when determining dominant species of the community, because their basal areas were obviously bigger than trees of other sub-layers. The similarity of sub-layer I and II was bigger than that of sub-layer I and III or sub-layer I and arbor layer. The differentiation was prominent at the critical plane LRL and NLRL when the similarity was the degree of differentiation and the arbor layer was the reference, suggesting spatial niche separation being prominent at MLRP. 【Conclusion】In the five sample plots, dominant species and important associated tree species of arbor layer were mainly distributed in the LRL. Niche differentiation was prominent at MLRP. There were obvious difference between LRL and NLRL in species richness and diversity, which were identified according to MLRP. The differentiation of the LRL and the NLRL has potential practical significance for the selection of target trees in close-to-nature management so that the relationship between the two should be further studied in the future. Very few tree species could distribute in 3 successive sub-layers of each plots among all tree species that could grow to sub-layer I, suggesting that there were almost no particular species could be permanent dominant species in the LRL and species composition and richness in the 5 plots appeared to be caused also by random species replacement, which needs to be further studied in future.

natural evergreen broad-leaved forest； mid-subtropical zone； arbor layer； stratification； similarity

10.11707/j.1001-7488.20171002

2017-03-27；

2017-09-13。

國家自然基金科學項目“中亞熱帶天然闊葉林林層特征研究”(31370633)。

*黃清麟為通訊作者。

S718.5

A

1001-7488(2017)10-0013-09