， ， ， (.西南林業(yè)大學(xué)， 云南 昆明 65022；2.云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 云南 新平 65300；3.北京林業(yè)大學(xué)， 北京 00083；.海南省?？谑行阌^(qū)秀英街道“雙創(chuàng)”工作指揮部， ?？?5703)

紫莖澤蘭對杉木種子萌發(fā)及幼苗生長的化感作用

曹子林1,2,3，王乙媛4，王曉麗1，楊桂英1
(1.西南林業(yè)大學(xué)， 云南 昆明 650224；2.云南玉溪森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 云南 新平 653400；3.北京林業(yè)大學(xué)， 北京 100083；4.海南省海口市秀英區(qū)秀英街道“雙創(chuàng)”工作指揮部， ?？?570311)

為探討紫莖澤蘭地上部分氣態(tài)揮發(fā)物對杉木種子發(fā)芽的化感作用，在半透明密閉保鮮盒內(nèi)分別用25，75，225 g紫莖澤蘭新鮮莖葉對杉木種子進(jìn)行處理。結(jié)果表明，不同質(zhì)量處理對杉木種子發(fā)芽過程有明顯的影響，隨著處理質(zhì)量的增加，首日發(fā)芽數(shù)量下降，達(dá)到發(fā)芽高峰的天數(shù)延遲，發(fā)芽高峰當(dāng)天發(fā)芽數(shù)降低，發(fā)芽過程曲線圖由對照的急升急降逐漸變緩。不同質(zhì)量處理對杉木種子萌發(fā)(發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽速率、萌發(fā)指數(shù))及幼苗生長(胚根長、胚軸長、鮮重、干重)均有顯著的影響。25 g處理時(shí)對種子萌發(fā)及幼苗生長抑制作用較弱，隨著處理質(zhì)量的增加，抑制作用增強(qiáng)。杉木種子萌發(fā)及幼苗生長與處理質(zhì)量之間呈極顯著或顯著的負(fù)相關(guān)，這些指標(biāo)隨著處理質(zhì)量的增加呈直線下降。紫莖澤蘭在林下及林緣的廣泛分布，可通過化感作用影響杉木的天然更新和生長。

紫莖澤蘭； 杉木； 種子萌發(fā)； 幼苗生長； 化感作用

seedling growth; allelopathy

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)為菊科澤蘭屬的一種多年生草本植物。紫莖澤蘭通過自然擴(kuò)散途徑，于20世紀(jì)40年代，從中緬邊境傳入我國云南省，后隨西南風(fēng)迅速向東和向北蔓延擴(kuò)散。目前，已在云南、貴州、四川、廣西、西藏、臺(tái)灣等省(區(qū))廣泛分布，發(fā)生總面積達(dá)3 800多萬hm2[1-3]。紫莖澤蘭具有很強(qiáng)的繁殖能力，常形成龐大的群體，排斥其他植物的生長，剝奪其他物種的生存空間[4-5]。因此，紫莖澤蘭的入侵破壞了生態(tài)平衡，降低了生物多樣性，并對當(dāng)?shù)剞r(nóng)、林、牧業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害，是我國面臨的重大生態(tài)災(zāi)害物種之一[6-7]。杉木(CunninghamiaLanceolata)為杉科杉木屬，其生長快、單產(chǎn)高、用途廣，是我國南方優(yōu)良的用材樹種，在林業(yè)生產(chǎn)中具有十分重要的地位。杉木在我國浙江、福建沿海山地及臺(tái)灣山區(qū)、云南東部、四川盆地西緣及安寧河流域、廣東中部和廣西中南部、秦嶺南麓、桐柏山、大別山等地均有較廣的分布；在這個(gè)范圍內(nèi)有大面積的杉木人工純林，也有與馬尾松、毛竹及其它闊葉樹種組成的混交林[8]。從分布區(qū)看，杉木與紫莖澤蘭有較大的重疊，如云南、貴州、四川、廣西、臺(tái)灣等省(區(qū))。在這些省份，紫莖澤蘭分布較廣，并已經(jīng)侵入到杉木、馬尾松等林下[9]。據(jù)研究，紫莖澤蘭有很強(qiáng)的化感作用[10-11]，而且其水浸提液對杉木種子萌發(fā)會(huì)產(chǎn)生較大的影響[9]。然而，紫莖澤蘭具有萜類揮發(fā)性成分[12-13]，其是否會(huì)影響杉木天然更新過程仍未知。為此，本研究擬以紫莖澤蘭新鮮植株地上部分為材料，在密閉空間內(nèi)研究不同質(zhì)量處理對杉木種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，為了解紫莖澤蘭對杉木天然更新過程的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2013年3月，在云南省林木種苗站購買實(shí)驗(yàn)用的杉木種子。紫莖澤蘭植株地上部分采集于昆明植物園杉木林帶下，所采植株高度50～60 cm，且無病蟲害。實(shí)驗(yàn)用的樣品長度約25 cm，除剪口外不破壞其他組織，將其清洗后，放在高溫滅菌后的報(bào)紙上晾干備用。

1.2 研究方法

1.2.1 紫莖澤蘭對杉木種子萌發(fā)及幼苗生長化感作用的測定

試驗(yàn)前2天，在光照培養(yǎng)箱內(nèi)噴0.15%的福爾馬林溶液進(jìn)行消毒。杉木種子用始溫45 ℃的水浸泡24 h，然后用0.15%的福爾馬林溶液浸泡20 min，把溶液倒掉，在帶蓋的容器中悶30 min后，將種子用蒸餾水沖洗3次[14]。參照文獻(xiàn)[14]的方法，稱取新鮮莖葉225，75，25 g分別放入一個(gè)半透明密閉保鮮盒(長27 cm、寬12 cm、高12 cm)的底部，對照保鮮盒的底部為空白，放上透氣隔板后，將4個(gè)不加蓋并在底部鋪有2層定性濾紙的培養(yǎng)皿(9 cm)放在隔板上，用3 mL蒸餾水潤濕濾紙后，每皿放50粒杉木種子，再扣上保鮮盒蓋子。將保鮮盒放入光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行生物測定，培養(yǎng)溫度為25 ℃，空氣相對濕度75%左右，光照強(qiáng)度約1 225 lx，每天光照8 h，每天定時(shí)觀察種子萌發(fā)狀況，并通氣約20 min，添加等量蒸餾水[14]，每4 d更換1次新鮮莖葉。每天記錄培養(yǎng)皿中總的發(fā)芽數(shù)，第5天計(jì)算發(fā)芽勢，第16天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率[15]，并計(jì)算發(fā)芽速率及萌發(fā)指數(shù)[11,16]。第16天測量每個(gè)培養(yǎng)皿中幼苗的胚根長和胚軸長，稱鮮重后置于85 ℃烘干箱烘至恒重再稱干重。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0處理軟件對不同質(zhì)量處理后的杉木種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率、萌發(fā)指數(shù)以及幼苗鮮重、干重、胚根長、胚軸長進(jìn)行方差分析和多重比較[17]。采用化感效應(yīng)指數(shù)(RI)進(jìn)行評(píng)價(jià)，當(dāng)T0時(shí)為促進(jìn)作用，當(dāng)RI<0時(shí)為抑制作用，其絕對值大小表示作用強(qiáng)度高低，并用t檢驗(yàn)對RI值進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。最后，以處理質(zhì)量為自變量，以種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)為因變量進(jìn)行線性回歸分析。

表1 不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理對杉木種子萌發(fā)的化感作用

處理(g) 發(fā)芽率 發(fā)芽勢 發(fā)芽速率 萌發(fā)指數(shù) 實(shí)測值(%)RI值實(shí)測值(%)RI值實(shí)測值RI值實(shí)測值RI值071．5±3．3a45．5±2．6a7．72±0．27a86．0±5．1a2561．0±5．5ab-0．14727．5±5．0b-0．396?5．86±0．81b-0．240?50．0±13．8b-0．419?7555．0±6．6bc-0．231?24．5±2．9b-0．462?5．38±0．77b-0．302?49．0±7．9b-0．446?22544．0±2．9c-0．385?7．5±1．5c-0．835?3．19±0．24c-0．586?12．0±1．8c-0．861?

注：表中同列不同小寫字母表示在5%水平上差異顯著；“*”表示經(jīng)t檢驗(yàn)不同處理與對照間分別在5%水平上差異顯著。下同。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理對杉木種子萌發(fā)及其過程的影響

2.1.1 不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理對杉木種子萌發(fā)過程的影響

從圖1可以看出，對照及各質(zhì)量處理第2天就已經(jīng)開始發(fā)芽，但不同處理杉木種子發(fā)芽過程不同。對照第2天、第3天發(fā)芽數(shù)分別為2.5、2.8粒，隨后每天發(fā)芽數(shù)快速上升，至第5天達(dá)到發(fā)芽高峰為10.3粒；隨后每天發(fā)芽數(shù)快速下降，至第10天發(fā)芽數(shù)下降為0，呈現(xiàn)出急升急降的趨勢。此后，每天發(fā)芽數(shù)在1.3粒上下波動(dòng)甚至不發(fā)芽。25 g處理第2天、第3天發(fā)芽數(shù)分別為1.3、1.5粒，往后每天發(fā)芽數(shù)較快增加，至第6天達(dá)到發(fā)芽高峰為7.3粒，隨后每天發(fā)芽數(shù)較快下降，第10天時(shí)已降至0.8粒/d，急升急降的趨勢較對照緩和。此后，每天發(fā)芽數(shù)在1.0粒上下波動(dòng)甚至不發(fā)芽。75 g處理第2天發(fā)芽數(shù)為1.3粒，第3天開始緩慢上升，至第7天發(fā)芽數(shù)達(dá)到最大為5.5粒，此后每天發(fā)芽數(shù)緩慢下降，第11天下降至0，急升急降的趨勢較25 g處理緩和。此后，每天發(fā)芽數(shù)少甚至沒發(fā)芽。225 g處理第2天發(fā)芽數(shù)為0.5粒，第3天沒有發(fā)芽，第4天開始發(fā)芽數(shù)緩慢增加，至第7天達(dá)到一個(gè)小的高峰，為5.0粒/d，此后發(fā)芽數(shù)緩慢下降，第11天發(fā)芽數(shù)下降至1.0粒/d，急升急降的趨勢進(jìn)一步變緩。隨后每天發(fā)芽數(shù)都在1.3粒上下波動(dòng)。

圖1 不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理后杉木種子逐日發(fā)芽情況

2.1.2 不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理對杉木種子萌發(fā)的影響

由表1分析可知，對照的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率和萌發(fā)指數(shù)分別為71.5%、45.5%、7.72和86.0。25 g紫莖澤蘭新鮮莖葉處理杉木種子后，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率和萌發(fā)指數(shù)分別為61.0%、27.5%、5.86和50.0，與對照相比，分別降低了14.7%、39.6%、24.1%和41.9%，表現(xiàn)為明顯的抑制作用。75 g處理后，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率和萌發(fā)指數(shù)分別為55%、24.5%、5.38和49.0，與對照相比，分別降低了23.1%、46.2%、30.3%和43.0%，與25 g處理相比抑制作用增強(qiáng)。225 g處理后，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率和萌發(fā)指數(shù)分別為44.0%、7.5%、3.19和12.0，與對照相比，分別降低了38.5%、83.5%、58.6%和86.0%，與75 g處理相比抑制作用進(jìn)一步增強(qiáng)。呈現(xiàn)出抑制作用隨處理質(zhì)量增加而增強(qiáng)的規(guī)律。RI值都為負(fù)值，其絕對值隨處理質(zhì)量增加而變大，說明抑制作用在增強(qiáng)。經(jīng)方差分析表明：處理質(zhì)量對這4個(gè)指標(biāo)都有顯著影響。多重比較結(jié)果顯示：對發(fā)芽率、發(fā)芽速率及萌發(fā)指數(shù)而言，除25 g與75 g處理之間差異不顯著外，其余不同質(zhì)量處理之間均有顯著差異。對發(fā)芽率來講，225，75 g處理與對照之間、225 g與25 g處理之間均有顯著差異，其余不同處理之間則都沒有顯著差異。

2.2 不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理對杉木幼苗生長的影響

由表2分析可知，對照的鮮重、干重、胚根長和胚軸長分別為1.02 g、0.11 g、4.24 cm和0.86 cm。25 g紫莖澤蘭新鮮莖葉處理杉木幼苗后，鮮重、干重、胚根長和胚軸長分別為0.79 g、0.07 g、3.95 cm和0.82 cm，與對照相比，分別降低了23.2%、38.1%、6.8%和3.8%，表現(xiàn)為明顯的抑制作用。75 g處理后，鮮重、干重、胚根長和胚軸長分別為0.68 g、0.06 g、3.44 cm和0.73 cm，與對照相比，分別降低了33.3%、45.2%、19.0%和15.1%，與25 g處理相比抑制作用增大。225 g處理后，鮮重、干重、胚根長和胚軸長分別為0.33 g、0.05 g、2.03 cm和0.51 cm，與對照相比，分別降低了68.2%、52.4%、52.2%和40.6%，與75 g處理相比抑制作用進(jìn)一步增強(qiáng)。呈現(xiàn)出抑制作用隨處理質(zhì)量增加而增強(qiáng)的規(guī)律。RI值都為負(fù)值，其絕對值隨處理質(zhì)量增加而變大，說明抑制作用在增強(qiáng)。經(jīng)方差分析表明：處理質(zhì)量對這4個(gè)指標(biāo)都有顯著影響。多重比較結(jié)果顯示：對鮮重來講，除25 g與75 g處理之間差異不顯著外，其他不同質(zhì)量處理之間均有顯著差異。對干重而言，25，75，225 g與對照之間均有顯著差異，其余不同質(zhì)量處理之間差異均不顯著。對胚根長、胚軸長來講，225 g處理與25，75 g、對照之間差異都達(dá)到顯著水平，但其他不同處理之間差異未達(dá)到顯著水平。

表2 不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理對杉木幼苗生長的化感作用

處理(g) 鮮重 干重 胚根長 胚軸長 實(shí)測值(g)RI值實(shí)測值(g)RI值實(shí)測值(cm)RI值實(shí)測值(cm)RI值01．02±0．05a0．11±0．01a4．24±0．33a0．86±0．08a250．79±0．12b-0．232?0．07±0．01b-0．381?3．95±0．46a-0．0700．82±0．09a-0．049750．68±0．09b-0．332?0．06±0．01b-0．452?3．44±0．10a-0．190?0．73±0．03a-0．1542250．33±0．02c-0．682?0．05±0．01b-0．524?2．03±0．20b-0．521?0．51±0．06b-0．410?

2.3 杉木種子萌發(fā)對處理質(zhì)量的響應(yīng)

由表3分析可知，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率和萌發(fā)指數(shù)與處理質(zhì)量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。說明隨著紫莖澤蘭處理質(zhì)量的增加，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽速率和萌發(fā)指數(shù)呈線性下降。

表3 杉木種子萌發(fā)與處理質(zhì)量的回歸分析

種子萌發(fā)指標(biāo) 回歸方程相關(guān)系數(shù)(r)顯著水準(zhǔn)(p)發(fā)芽率(%)y=-0．107x+66．5670．7190．002發(fā)芽勢(%)y=-0．1417x+37．7670．8470．000發(fā)芽速率y=-0．0174x+6．95230．7990．000萌發(fā)指數(shù)y=-0．2751x+71．60．8020．000

2.4 杉木幼苗生長對處理質(zhì)量的響應(yīng)

由表4分析可知，鮮重、胚根長和胚軸長與處理質(zhì)量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，干重與處理質(zhì)量之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。說明隨著紫莖澤蘭處理質(zhì)量的增加，鮮重、干重、胚根長和胚軸長呈線性下降。

表4 杉木幼苗生長與處理質(zhì)量的回歸分析

幼苗生長指標(biāo) 回歸方程相關(guān)系數(shù)(r)顯著水準(zhǔn)(p)鮮重(g)y=-0．0028x+0．92980．8930．000干重(g)y=-0．0002x+0．08370．5630．020胚根長(cm)y=-0．0097x+4．20620．8510．000胚軸長(cm)y=-0．0016x+0．85430．7610．001

3 結(jié)論與討論

據(jù)研究紫莖澤蘭揮發(fā)性成分中有許多萜類成分，F(xiàn)ischer等認(rèn)為，萜類的毒性表現(xiàn)為對植物發(fā)芽和生長的抑制[12-13,19]。通常紫莖澤蘭莖葉質(zhì)量越大，在單位空間內(nèi)釋放的氣態(tài)揮發(fā)物量越大，將使單位體積內(nèi)氣態(tài)揮發(fā)物濃度越高[14]。因此，隨著處理質(zhì)量的增加，單位體積內(nèi)氣態(tài)揮發(fā)物濃度越高，杉木種子首日發(fā)芽數(shù)減少，達(dá)到發(fā)芽高峰的天數(shù)延遲，達(dá)到發(fā)芽高峰當(dāng)天的發(fā)芽數(shù)下降，發(fā)芽數(shù)開始明顯下降的天數(shù)推遲，過程曲線圖由急升急降逐漸變緩。這與紫莖澤蘭氣態(tài)揮發(fā)物對云南松種子萌發(fā)過程影響的規(guī)律基本一致[14]。不同質(zhì)量紫莖澤蘭處理對杉木種子萌發(fā)表現(xiàn)為化感抑制效應(yīng)，且較低質(zhì)量抑制作用較小，隨質(zhì)量升高，抑制作用增強(qiáng)。這可能是高質(zhì)量時(shí)鮮莖葉產(chǎn)生的揮發(fā)性萜類等化感物質(zhì)較多、濃度較大，影響了種子發(fā)芽時(shí)ATP的產(chǎn)生和呼吸作用[20]，抑制種子內(nèi)貯藏淀粉和蛋白質(zhì)的分解，從而影響種子萌發(fā)所需要的物質(zhì)和能量，致使種子萌發(fā)受抑制[21]，進(jìn)而顯示了強(qiáng)的化感抑制作用，隨質(zhì)量降低這種作用在減弱。另外，萜類等化感物質(zhì)會(huì)抑制植物胚根、胚軸的生長[16]。由于發(fā)芽速率較慢，培養(yǎng)皿中萌發(fā)的幼苗光合持續(xù)的時(shí)間較短，將影響其光合產(chǎn)物的積累；而且發(fā)芽率低、培養(yǎng)皿中幼苗少直接影響每個(gè)重復(fù)的幼苗鮮重及干重。由于具有濃度效應(yīng)，故種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)隨著處理質(zhì)量的增加而下降。

種子萌發(fā)是植物生活史中的關(guān)鍵階段，其對物種天然更新十分重要[11,22]。發(fā)芽率降低會(huì)使植物在群落中的多度下降。發(fā)芽速率下降、發(fā)芽時(shí)間變長及出苗延后，將影響植物對地上、地下資源空間的利用和競爭[23-25]。幼苗胚根生長受抑制將導(dǎo)致其根系變短，吸收水肥空間范圍變小，而胚軸生長受抑制導(dǎo)致植株矮小，影響其對光的利用和競爭，這些均會(huì)直接影響未來植株的生長發(fā)育及其在群落中的地位和作用[11]。在天然更新過程中，杉木種子落到林地表面及林外土壤表面，林下及林外紫莖澤蘭往往形成優(yōu)勢種群。據(jù)研究杉木種子萌發(fā)及幼苗生長對紫莖澤蘭浸提液較為敏感[9]。因此，一方面，紫莖澤蘭的降水淋洗液會(huì)對杉木種子萌發(fā)產(chǎn)生影響。另一方面，其種子萌發(fā)及幼苗生長還受到氣態(tài)揮發(fā)物化感作用的影響，如研究所示，隨著處理質(zhì)量的增加而下降。而且，許多揮發(fā)性化感物質(zhì)在雨霧條件下，可以通過淋溶途徑進(jìn)入土壤。盡管萜類化合物在水中的溶解度很低，但萜類在水中的溶解性，已遠(yuǎn)遠(yuǎn)在它們能夠顯示生物活性的濃度之上[26-27]。這可能也是本研究中僅用25 g處理就能起抑制作用的原因。當(dāng)土壤中揮發(fā)性化感物質(zhì)積累到一定量后，將抑制植物種子萌發(fā)[28]。在杉木林下及林外大量生長的紫莖澤蘭，其化感作用是影響杉木天然更新和生長的重要因素。

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Allelopathic Effect ofEupatoriumadenophorumon Seed Germination and Seedling Growth ofCunninghamiaLanceolata

CAOZilin1,2,3，WANGYiyuan4，WANGXiaoli1，YANGGuiying1
(1.Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224;2.National Station for Forest Ecosystem in Yuxi,Yunnan Province,Xinping Yunnan 653400,China;3.Beijing Forestry University,Beijing 100083,China；4.The Headquarters of “shuang chuang” Xiuying Street Agency of Xiuying District Of Haikou,Hainan Province,Haikou 570311,China)

To discuss the allelopathy of aboveground volatiles ofEupatoriumadenophorumon seed germination and seedling growth ofCunninghamialanceolata,C.Lanceolataseeds were treated by fresh stem and leave ofE.adenophorumof different quality (0，25，75，225 g) in translucent airtight boxes.The results showed that different quality treament had a significant influence on seed germination process ofC.Lanceolata,germination number in the day when seeds started to germination,germination number in the day of germination pinnacle,were all descended with the increasement of treament quality,the day when germination pinnacle came were delayed with treament quality increasement,so germination process curves became gently with the treament quality increasement.Moreover,different quality treament had a significant influence on seed germination (seed germination potential,seed germination rate,seed germination speed,germination index) and seedling growth (radicle length,hypocotyl length,fresh weight,dry weight) ofC.Lanceolata,showing a rule that a weaker inhibition on seed germination and seedling growth with the treament of 25 g,but the negative effect became stronger with treament quality increasement.The seed germination and seedling growth were very significantly or significantly negatively correlated with the treament quality,the index were decrease in a line with increasement of treament quality.E.adenophorumwere widely distributed in the ground and at the periphery ofC.Lanceolataforest,and may influence natural regeneration and growth ofC.Lanceolatabyallelopathy.

Eupatoriumadenophorum;CunninghamiaLanceolata; seed germination;

2017-01-20

云南省高校優(yōu)勢特色重點(diǎn)學(xué)科(生態(tài)學(xué))建設(shè)項(xiàng)目資助。

曹子林(1974—)，男，福建漳平人；北京林業(yè)大學(xué)博士生，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事生態(tài)學(xué)方面的教學(xué)與研究工作;E-mail:fjcaozilin@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.07.032

S 791.27

A

1001-4705(2017)07-0032-05