張貴合，張光海，郭華春

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 薯類作物研究所，云南 昆明 650201)

不同馬鈴薯品種(系)在不同生態(tài)條件種植的光合特性差異分析

張貴合，張光海，郭華春*

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 薯類作物研究所，云南 昆明 650201)

【目的】研究不同生態(tài)條件下5個(gè)馬鈴薯品種(系)的光合特性，以篩選出高光效的品種(系)?！痉椒ā坷肔I-6400XT便攜式光合儀測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定5個(gè)馬鈴薯品種(系)在不同生態(tài)條件種植的光合參數(shù)?！窘Y(jié)果】在相同生態(tài)條件下，5個(gè)馬鈴薯品種(系)間的光合性狀存在明顯差異；在不同生態(tài)條件下，相同馬鈴薯品種(系)的光合特性也存在較大差異。滇薯701相對(duì)其它品種(系)在弱光下具有較高的凈光合速率；青薯9號(hào)具有較高的表觀量子效率、最大凈光合效率、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率適合昆明和大理地區(qū)推廣種植；5個(gè)不同馬鈴薯品種(系)在寡日照條件下其表觀量子效率、最大凈光合速率、飽和光強(qiáng)均降低，暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)沒有較明顯的變化?！窘Y(jié)論】青薯9號(hào)和滇薯701為高光效的品種。

馬鈴薯；不同品種(系)；不同生態(tài)；光合特性

【研究意義】植物光合作用是植物葉片利用CO2和H2O合成有機(jī)物的過(guò)程，是生物積累量的過(guò)程。馬鈴薯作為高產(chǎn)作物，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品器官不需要經(jīng)過(guò)開花、受精、結(jié)實(shí)等過(guò)程直接由光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化而來(lái)，具有物質(zhì)轉(zhuǎn)化的直接性[1-2]。馬鈴薯塊莖中的干物質(zhì)含量的95 %以上來(lái)自光合作用的積累，因此增強(qiáng)光合作用是提高其塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎(chǔ)[3-4]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】馬鈴薯苗期光照不足，嚴(yán)重影響光合作用，導(dǎo)致塊莖干物質(zhì)含量和品質(zhì)下降，因此研究光合特性對(duì)弄清產(chǎn)量形成關(guān)系密切[5]。馬鈴薯的光合速率反映了馬鈴薯光合作用的強(qiáng)弱[6]。故而多數(shù)研究以光合日變化以及光合速率為主[7-13]，而不同品種馬鈴薯光合特性及同一品種在不同生態(tài)環(huán)境下光合特性差異的研究較少[14-17],但是仍有研究認(rèn)為不同季節(jié)其光合速率日變化也不同[18]?！颈狙芯康那腥朦c(diǎn)】本研究依托云南獨(dú)特的地理位置和多樣化的生態(tài)條件進(jìn)行比較試驗(yàn)，測(cè)定不同生態(tài)區(qū)域相同品種(系)以及同意生態(tài)區(qū)域不同品種(系)的光和參數(shù)變化情況?！緮M解決的關(guān)鍵問題】初步探索光合特性與種植季節(jié)的關(guān)系，為后續(xù)馬鈴薯高光效育種提供理論依據(jù)[19-20]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場(chǎng)地處滇東北、滇西北高原生態(tài)區(qū)。年均溫度11～13 ℃，最熱月均溫18～21 ℃，最冷月均溫1～6 ℃，全年≥10 ℃的活動(dòng)積溫為2000～4000 ℃，適宜大春種植馬鈴薯[21]。實(shí)驗(yàn)于2014年3-7月在該地區(qū)進(jìn)行春作試驗(yàn)。

大理市喜洲鎮(zhèn)積善邑村屬于滇中山地生態(tài)區(qū)，屬中、北亞熱帶氣候，海拔1600～2000 m，四季如春，干、濕季節(jié)分明。年均氣溫為15 ℃左右，冬無(wú)嚴(yán)寒，1月最低溫度在8～9 ℃；夏無(wú)酷暑，最熱月均溫不超過(guò)22 ℃，有霜日數(shù)不超過(guò)30 d，年≥10 ℃活動(dòng)積溫達(dá)4000～5000 ℃[21]。實(shí)驗(yàn)于2015年1-6月在該地區(qū)進(jìn)行早春作試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)品種(系)：合作88、P8、N8、滇薯701、青薯9號(hào)。

1.3 試驗(yàn)方法

采用美國(guó)拉哥公司LI-6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行各項(xiàng)光合指標(biāo)的測(cè)定。在盛花期選擇晴天測(cè)量植株倒四葉的頂小葉。光響應(yīng)曲線采用紅藍(lán)光源葉室，數(shù)據(jù)測(cè)量在早上8:00-11:30，測(cè)定前先對(duì)測(cè)定葉片用最大光強(qiáng)和25 ℃條件下誘導(dǎo)30 min[22]。

光響應(yīng)曲線測(cè)量時(shí)CO2濃度控制在400×10-6，葉室溫度控制為25 ℃，CO2響應(yīng)曲線測(cè)量時(shí)光強(qiáng)設(shè)置為1600 μmol/m2·s，葉室溫度控制在25 ℃。

1.4 數(shù)據(jù)處理

光響應(yīng)曲線使用直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合[23]，數(shù)據(jù)分析軟件SPSS19.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 同一品種在不同生態(tài)環(huán)境種植的光響應(yīng)曲線的差異

從圖1可以看出，5個(gè)品種(系)光響應(yīng)曲線均有不同程度的變化：其中滇薯701、P8和N8出現(xiàn)比較明顯相同規(guī)律的變化，即相同光照強(qiáng)度條件下大理試驗(yàn)點(diǎn)凈光合速率高于昆明試驗(yàn)點(diǎn)；青薯9號(hào)在光照強(qiáng)度低于800 μmol/m2·s時(shí)2個(gè)地點(diǎn)的凈光合速率基本相同，在高強(qiáng)度光照條件下昆明試驗(yàn)點(diǎn)略高于大理試驗(yàn)點(diǎn)；合作88在光照強(qiáng)度低于1000 μmol/m2·s時(shí)大理試驗(yàn)點(diǎn)的凈光合速率低于昆明試驗(yàn)點(diǎn)，高強(qiáng)度光照條件下出現(xiàn)逆轉(zhuǎn)，即合作88在較高光照強(qiáng)度條件下大理試驗(yàn)點(diǎn)比昆明試驗(yàn)點(diǎn)凈光合速率要高。顯示不同生態(tài)環(huán)境對(duì)馬鈴薯的的光合作用會(huì)產(chǎn)生較強(qiáng)影響。大理試驗(yàn)點(diǎn)的生態(tài)環(huán)境更加適宜馬鈴薯的光合作用，合作88和青薯9號(hào)有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在不同生態(tài)環(huán)境下均能表現(xiàn)出較強(qiáng)光合作用。

2.2 不同品種(系)在同一生態(tài)環(huán)境種植的光響應(yīng)曲線的的差異

從圖2看出，5個(gè)品種(系)在同一生態(tài)條件下曲線變化比較明顯。大理試驗(yàn)點(diǎn)，當(dāng)光照強(qiáng)度為500 μmol/m2·s左右時(shí)5個(gè)品種(系)凈光合速率基本相同，當(dāng)光照強(qiáng)度低于或高于500 μmol/m2·s時(shí)不同品種(系)的光響應(yīng)曲線出現(xiàn)分離。光照強(qiáng)度低于500 μmol/m2·s時(shí)同一光照強(qiáng)度凈光合速率大小依次為滇薯701gt;青薯9號(hào)gt;N8gt;P8gt;合作88，當(dāng)光照強(qiáng)度高于500 μmol/m2·s時(shí)同一光照強(qiáng)度凈光合速率大小依次為合作88gt;N8gt;青薯9號(hào)gt;P8gt;滇薯701。昆明試驗(yàn)點(diǎn)，整個(gè)光照強(qiáng)度在調(diào)節(jié)的范圍內(nèi)變化差異不明顯。同一光照強(qiáng)度，凈光合速率大小依次為合作88gt;青薯9號(hào)gt;N8gt;P8gt;滇薯701，僅在光照強(qiáng)度大于200 μmol/m2·s時(shí)P8gt;N8，與大理試驗(yàn)點(diǎn)光照強(qiáng)度低于500 μmol/m2·s時(shí)變化規(guī)律一致。說(shuō)明低光照強(qiáng)度下，2個(gè)生態(tài)地點(diǎn)凈光合速率大小規(guī)律一致。滇薯701在低光照強(qiáng)度下表現(xiàn)出較強(qiáng)光合作用能力，適宜弱光照地區(qū)種植；合作88和青薯9號(hào)在強(qiáng)光照條件下均有較高的凈光合速率。

2.3 同一品種(系)在不同生態(tài)環(huán)境種植的光合參數(shù)變化

從圖3得出，5個(gè)品種(系)大理試驗(yàn)點(diǎn)的表觀量子效率和飽和光強(qiáng)均高于昆明試驗(yàn)點(diǎn)；最大凈光合速率除青薯9號(hào)差異不明顯，同樣大理試驗(yàn)點(diǎn)高于昆明試驗(yàn)點(diǎn)；光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率青薯9號(hào)差異不明顯，滇薯701昆明試驗(yàn)點(diǎn)高于大理試驗(yàn)點(diǎn)，合作88、P8、N8大理試驗(yàn)點(diǎn)高于昆明試驗(yàn)點(diǎn)。

2.4 不同品種(系)在同一生態(tài)環(huán)境種植的光合參數(shù)變化

對(duì)同一生態(tài)環(huán)境下5個(gè)馬鈴薯品種(系)的光合參數(shù)進(jìn)行比較。大理試驗(yàn)點(diǎn)標(biāo)記為DL,昆明試驗(yàn)點(diǎn)標(biāo)記為KM。由圖4看出,最大凈光合速率昆明試驗(yàn)點(diǎn)依次為合作88gt;青薯9號(hào)gt;P8gt;N8gt;滇薯701，大理試驗(yàn)點(diǎn)為合作88gt;青薯9號(hào)gt;N8gt;P8gt;

圖1 相同品種(系)自不同生態(tài)條件下的光響應(yīng)曲線Fig.1 Photoresponse curve of identical potato varieties (lines) in different ecological condition

滇薯701，與昆明試驗(yàn)點(diǎn)相比，除N8和P8互換外，其余最大凈光合速率按大小排列順序不變；表觀量子效率昆明試驗(yàn)點(diǎn)依次為青薯9號(hào)gt;滇薯701gt;合作88gt;N8gt;P8，大理試驗(yàn)點(diǎn)為滇薯701gt;青薯9號(hào)gt;P8gt;N8gt;合作88；飽和光強(qiáng)昆明試驗(yàn)點(diǎn)依次為青薯9號(hào)gt;P8gt;合作88gt;滇薯701gt;N8，大理試驗(yàn)點(diǎn)為合作88gt;青薯9號(hào)gt;P8gt;N8gt;滇薯701；光補(bǔ)償點(diǎn)昆明試驗(yàn)點(diǎn)依次為滇薯701gt;青薯9號(hào)gt;P8gt;N8gt;合作88，大理試驗(yàn)點(diǎn)為合作88gt;P8gt;N8gt;青薯9號(hào)gt;滇薯701；暗呼吸速率昆明試驗(yàn)點(diǎn)依次為滇薯701gt;青薯9號(hào)gt;合作88gt;N8gt;P8，大理試驗(yàn)點(diǎn)為合作88gt;P8gt;N8gt;滇薯701gt;青薯9號(hào)。大理和昆明2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，青薯9號(hào)相較其它品種(系)均有較高的表觀量子效率、最大凈光合效率，較低的光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率，適合在此兩個(gè)地點(diǎn)推廣種植。寡日照條件下表觀量子效率、最大凈光合速率、飽和光強(qiáng)降低；合作88、P8、N8的暗呼吸速率顯著降低，青薯9號(hào)差異不明顯，滇薯701卻出現(xiàn)了升高；這和光補(bǔ)償點(diǎn)變化一致。

圖2 不同品種(系)在同一生態(tài)條件下的光響應(yīng)曲線Fig.2 Photoresponse curve of different potato varieties (lines) in identical ecological condition

圖3 同一品種(系)在不同生態(tài)條件下的光合參數(shù)比較Fig.3 Photosynthesis parameters of identical potato varieties (lines) in different ecological condition

2.5 相同品種在不同生態(tài)環(huán)境種植的產(chǎn)量差異

對(duì)大理和昆明2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的平均單株產(chǎn)量以及光合參數(shù)進(jìn)行雙變量相關(guān)性檢驗(yàn)，結(jié)果見表1。其中暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)。這與2.3中暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)變化一致相佐證。飽和光強(qiáng)與單株產(chǎn)量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明適應(yīng)高光照的品種產(chǎn)量高。對(duì)大理和昆明2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的5個(gè)品種(系)平均單株產(chǎn)量進(jìn)行比較，結(jié)果見圖5。滇薯701和青薯9號(hào)平均單株產(chǎn)量昆明試驗(yàn)點(diǎn)高于大理試驗(yàn)點(diǎn)，而合作88、P8和N8大理試驗(yàn)點(diǎn)高于昆明試驗(yàn)點(diǎn)，這與2.3中最大凈光合速率比較結(jié)果相一致。

3 討 論

光合測(cè)量時(shí)間點(diǎn)在早上8:00-11:30時(shí)，這是由于中午的高溫和低CO2濃度所造成的光抑制現(xiàn)象，導(dǎo)致光合作用降低，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。同一品種(系)在不同生態(tài)環(huán)境中，光合速率出現(xiàn)較大差異，是不同溫光條件下馬鈴薯的光合酶含量出現(xiàn)差異造成的[24]。不同地點(diǎn)種植的品種除合作88外，在光響應(yīng)曲線變化基本一致，說(shuō)明大理試驗(yàn)點(diǎn)的溫光條件比昆明試驗(yàn)點(diǎn)更加適合馬鈴薯的光合作用。有研究表明，合作88對(duì)溫光反應(yīng)比較敏感，這可能是造成合作88在低光照強(qiáng)度下大理地區(qū)低于昆明地區(qū)而高光照強(qiáng)度下大理試驗(yàn)點(diǎn)高于昆明試驗(yàn)點(diǎn)的原因。 鄒學(xué)校等研究辣椒雜交一代和親本間存在光合效率的相對(duì)穩(wěn)定，而本研究通過(guò)不同品種(系)在不同生態(tài)條件下種植，凈光合速率大小排序出現(xiàn)一致，說(shuō)明馬鈴薯的光合作用在不同生態(tài)條件下相對(duì)穩(wěn)定。相同生態(tài)環(huán)境，滇薯701在較低光照條件均表現(xiàn)出較強(qiáng)光合作用能力，可以作為南方冬作區(qū)的種植材料或雜交親本。梁穎等研究發(fā)現(xiàn)，在寡日照條件下，不同油菜育種材料的一些光合生理特性會(huì)存在差異，其中弱光條件下植物的光飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)均顯著降低。這和本研究的結(jié)果基本一致，昆明地區(qū)春作生長(zhǎng)后期正值雨季，較長(zhǎng)時(shí)間的陰雨天氣形成了寡日照天氣。通過(guò)相關(guān)性分析表明暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)之間達(dá)到極顯著正相關(guān)，影響產(chǎn)量的有凈光合速率、葉面積指數(shù)、施肥量等諸多因素，凈光合速率和平均單株產(chǎn)量之間沒有達(dá)到顯著水平，高凈光合速率的平均單株產(chǎn)量依然較高。研究發(fā)現(xiàn)不同的品種(系)在相同生態(tài)環(huán)境下也有較明顯的差異，使光合生理育種成為可能。在昆明和大理兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)青薯9號(hào)均表現(xiàn)出較高的表觀量子效率、最大凈光合效率，較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率，表現(xiàn)出對(duì)不同生態(tài)環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，適合在兩個(gè)地方大面積推廣。

圖4 不同品種(系)在同一生態(tài)條件下的光合參數(shù)比較Fig.4 Photosynthesis parameters of different potato varieties (lines) in identical ecological condition

4 結(jié) 論

研究表明：大理試驗(yàn)點(diǎn)比昆明試驗(yàn)點(diǎn)更加適合馬鈴薯的光合作用；滇薯701表現(xiàn)出較強(qiáng)的弱光條件下的光合能力；合作88和青薯9號(hào)具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，在昆明和大理兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均具有較高的凈光合速率，其中青薯9號(hào)具有較高的表觀量子效率、最大凈光合效率，較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率適合推廣種植；在寡日照條件下，表觀量子效率、最大凈光合速率、飽和光強(qiáng)降低，暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)沒有較明顯的變化規(guī)律。

表1 產(chǎn)量及光合參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果

注:*在0.05水平上顯著相關(guān)，**在0.01水平上顯著相關(guān)。

Notes:*meant significant at 5 % ，**meant significant at 1 %.

圖5 同一品種(系)在不同生態(tài)條件下的平均單株產(chǎn)量比較Fig.5 Single average yield of identical potato varieties (or strain) in different ecological condition

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(責(zé)任編輯 王家銀)

DifferenceAnalysisofPhotosyntheticCharacteristicsofDifferentPotatoVarieties(Strain)PlantedinDifferentEcologicalCondition

ZHANG Gui-he,ZHANG Guang-hai,GUO Hua-chun*

(Tuber-Root Crops Research Institute, College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agriculture University, Yunnan Kunming 650201，China)

【Objective】 In order to obtain the high photosynthetic efficiency potatos varieties (lines), we used five different potatoes varieties (lines) as an experiment object to determine the photosynthetic efficiency of the potatoes varieties (lines) under different ecological conditions.【Method】The photosynthetic parameters of five different potatoes varieties (lines) were determined through LI-6400XT portable photosynthetic meter measurement system. 【Result】The data suggested that the photosynthetic traits of five different stains were significantly different under same condition of life, and under different condition of life, the photosynthetic traits of same strains were also different. ‘Dianshu 701’had higher net photosynthetic rate than other varieties (lines)under the weak light，‘Qingshu 9’with high apparent quantum efficiency, maximum net photosynthetic efficiency, lower light compensation point and dark respiration rate was suitable for planting in Kunming city and Dali prefecture. Under the oligonucleotides sunshine conditions ，apparent quantum efficiency, maximum net photosynthetic rate, saturation light intensity of the five different potato varieties (or lines) all decreased, dark respiration rate and light compensation point had not obvious change. 【Conclusion】‘Qingshu 9’’and ‘Dianshu 701’were high light efficiency varieties.

Potatoes；Different varieties (strain)；Different season；Photosynthetic characteristics

S532

A

1001-4829(2017)11-2479-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.015

2016-05-15

云南省馬鈴薯重大種業(yè)專項(xiàng)“多抗廣適馬鈴薯新品種選育與示范”(2013ZA007)

張貴合(1988-)，男，山東棗莊人，碩士研究生，研究方向?yàn)轳R鈴薯育種,E-mail：sichen003@163.com,*為通訊作者：郭華春(1963-)，E-mail：ynghc@126.com。