辜 濤，劉海利，牛 義，鐘秀來(lái)，張盛林*

(1.西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，重慶 400716；2.教育部 南方山地園藝學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400716；3.西南大學(xué) 魔芋研究中心，重慶 400716)

外源氯對(duì)花魔芋苗期生長(zhǎng)發(fā)育及Cl-分配的影響

辜 濤1，劉海利2，牛 義3，鐘秀來(lái)1，張盛林3*

(1.西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院，重慶 400716；2.教育部 南方山地園藝學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400716；3.西南大學(xué) 魔芋研究中心，重慶 400716)

【目的】為了研究源氯對(duì)花魔芋苗期生長(zhǎng)發(fā)育及Cl-分配的影響?！痉椒ā恳曰в鬄閷?shí)驗(yàn)材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究了不同濃度的外源氯處理下花魔芋苗期病死率、光合速率、葉綠素含量、根系活力、壯苗指數(shù)等指標(biāo)的變化，并探討了外源施氯對(duì)苗期花魔芋生長(zhǎng)發(fā)育及CI-分配的影響。【結(jié)果】隨外源氯濃度的增加，花魔芋病死率呈先降后升的趨勢(shì)，在16 mmol/L時(shí)最低且極顯著低于對(duì)照，且各處的病死率均低于對(duì)照；花魔芋光合速率、生長(zhǎng)速率、干物質(zhì)積累速率、根系活力以及壯苗指數(shù)均隨外源氯濃度的增加而呈先增后減的趨勢(shì)，分別在32、4、4、8和8 mmol/L時(shí)最高，分別在64、32、32、256和128 mmol/L時(shí)顯著或極顯著低于對(duì)照；隨外源氯濃度的增加，花魔芋葉綠素含量不斷下降，在32 mmol/L時(shí)顯著低于對(duì)照，在128 mmol/L時(shí)極顯著低于對(duì)照；花魔芋各器官干物質(zhì)分配量在外源氯濃度≤16 mmol/L時(shí)葉gt;莖gt;根，而在≥32 mmol/L時(shí)葉gt;根gt;莖；花魔芋植株和各器官氯離子含量均隨外源氯濃度的增加而增加，各處理均顯著或極顯著高于對(duì)照，各器官氯離子含量均為根gt;葉gt;莖，各器官氯離子分配率均為葉gt;根gt;莖，高氯下分配到葉中的氯明顯增加，分配到莖中的氯明顯減少，而根則相對(duì)較為穩(wěn)定。【結(jié)論】因此，適當(dāng)施氯對(duì)花魔芋苗期生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)顯著不良影響，甚至還有促進(jìn)作用，而高氯對(duì)花魔芋具有毒害作用，顯著抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。

花魔芋；外源氯；苗期；生長(zhǎng)發(fā)育

【研究意義】魔芋(AmorphophallusrivieriDurieu)是天南星科(Araceae)魔芋屬(AmorphophallusBlume)多年生草本植物，起源于熱帶雨林底層植被，主要分布在我國(guó)南部、中南半島以及東南亞和南亞，是目前發(fā)現(xiàn)地唯一能大量合成葡甘露聚糖的植物[1]?；в?A.konjac)以適應(yīng)性廣，產(chǎn)量高，品質(zhì)好著稱，為目前魔芋主栽種。氯是植物必需的微量元素，在植物體內(nèi)，氯僅有少部分參與生理生化反應(yīng)，大部分是以活性很強(qiáng)的Cl-形態(tài)存在，參與電荷補(bǔ)償和滲透調(diào)節(jié)[2]。適量施氯可促進(jìn)蔬菜作物生長(zhǎng)發(fā)育，抑制病害發(fā)生，提高光合速率等，進(jìn)而提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)，而過(guò)高的氯破壞細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，從而產(chǎn)生毒害作用，嚴(yán)重抑制作物的生長(zhǎng)發(fā)育[3]。因此，開(kāi)展花魔芋氯素營(yíng)養(yǎng)研究和毒害機(jī)理研究，對(duì)了解外源施氯對(duì)苗期魔芋生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有重要作用和理論意義。【前人研究進(jìn)展】迄今為止國(guó)內(nèi)外研究者們已經(jīng)對(duì)多種作物開(kāi)展了有關(guān)氯素營(yíng)養(yǎng)和毒害作用的研究，認(rèn)為不同作物以及同種作物不同品種對(duì)氯敏感性不同，一般而言，作物僅在某一特定生育時(shí)期對(duì)氯比較敏感，敏感期過(guò)后即使氯濃度偏高植株生長(zhǎng)也會(huì)基本恢復(fù)正常。對(duì)大多數(shù)作物而言，氯的敏感期主要在苗期如小麥、大麥等主要在2～5葉齡期，大白菜、小白菜等主要在4～6葉齡期，而柑橘、茶樹(shù)等主要在1～4年的幼齡期等[2]。植物的生長(zhǎng)特征是植物在外部形態(tài)上對(duì)氯素營(yíng)養(yǎng)功能和毒害作用的響應(yīng)，而植物生理生化反應(yīng)則是植物內(nèi)部活動(dòng)對(duì)氯素營(yíng)養(yǎng)功能和毒害作用的響應(yīng)，眾多研究表明，在一定范圍內(nèi)施氯對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用，而高濃度的氯則相反，張兆輝[4]、劉善江[5]、戚冰潔[6]、曾睿[7]、耿貴[8]、汪吉東[9]等均研究表明，一定范圍的外源氯處理有利于促進(jìn)植株生物量、株高、葉面積、莖粗的增加，有利于提高植株的存活率、光合速率和根冠比，有利于促進(jìn)植株干物質(zhì)的積累等，而高濃度的氯處理則相反。此外張兆輝等[4，6，9]研究發(fā)現(xiàn)，植株體內(nèi)氯離子含量均隨外源氯濃度的增加而增加，但氯離子的分配、分布與植物種類、品種以及生長(zhǎng)發(fā)育期和施用時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。但施氯對(duì)植物葉綠素含量的影響目前看法不一，有的研究表明施氯不利于葉綠素的合成和積累，而有的研究表明適量施氯有利于促進(jìn)植物葉綠素的合成和積累[5-6]。【本研究切入點(diǎn) 】在不同外源氯濃度處理下，花魔芋的形態(tài)指標(biāo)、動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)等都可能受到影響，因此在開(kāi)展花魔芋苗期氯素營(yíng)養(yǎng)和毒害機(jī)理研究時(shí)，僅僅通過(guò)其中任何單一指標(biāo)來(lái)對(duì)其進(jìn)行研究和評(píng)價(jià)，均不準(zhǔn)確，不科學(xué)，應(yīng)綜合各方面原因進(jìn)行考慮，綜合分析。魔芋屬薯芋類作物，而薯芋類作物又是傳統(tǒng)上的忌氯作物，且含氯化肥具有肥效高、價(jià)格便宜等優(yōu)點(diǎn)，因此研究魔芋氯素營(yíng)養(yǎng)和毒害機(jī)理具有重要意義， 但有關(guān)魔芋苗期氯素營(yíng)養(yǎng)和毒害機(jī)理的研究目前尚未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本試驗(yàn)采用大棚盆栽方式，研究了氯對(duì)魔芋苗期生長(zhǎng)發(fā)育的影響，有利于了解氯對(duì)魔芋的營(yíng)養(yǎng)生理功能和氯對(duì)魔芋的毒害作用，為魔芋科學(xué)施用含氯化肥提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

大小一致的花魔芋(約10 g)種球莖(西南大學(xué)魔芋研究中心提供)、珍珠巖(沂水沂蒙珍珠巖廠提供)和蛭石(石家莊永恒建材有限公司提供)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年5月至7月在西南大學(xué)魔芋研究中心歇馬實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)采用大棚盆栽方式，花盆直徑50 cm,高40 cm?；|(zhì)采用珍珠巖、蛙石2∶1混合，澆營(yíng)養(yǎng)液，出葉后進(jìn)行遮陰、常規(guī)管理。營(yíng)養(yǎng)液采用Hongland配方，配方中氯化鈷用等量的硫酸鈷代替，不同濃度外源氯水平由氯化銨調(diào)節(jié)，營(yíng)養(yǎng)液中的氮由硝酸銨調(diào)節(jié)，保持同一氮水平。試驗(yàn)設(shè)8個(gè)氯水平處理:CK(0 mmol/L)、處理1(4 mmol/L)、處理2(8 mmol/L)、處理3(16 mmol/L)、處理4(32 mmol/L)、處理5(64 mmol/L)、處理6(128 mmol/L)、處理7(256 mmol/L)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3盆，每盆10株。種芋于5月10日浸種、催芽，5月25日(芽長(zhǎng)2 cm左右)移栽到花盆中，每5 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液(澆透：每盆約2 L)。

1.3 測(cè)定方法

于2015年6月15、20、25日分別記錄各處理病死數(shù)；6月25日分別測(cè)定各處理的光合速率、葉綠素含量、株高、葉柄粗和根系活力，采用CB-1101光合儀測(cè)定各處理植株相同位置的第2片功能葉(從頂葉到小葉葉柄數(shù))的光合速率，采用混合提取法[10]測(cè)定葉綠素含量，采用TTC還原法[11]測(cè)定根系活力，用直尺測(cè)定其株高(葉柄基部到小葉葉柄基部)，用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉柄粗(主葉柄基部)；6月25日采集各處理植株地上部葉以及地下部莖和根，分別在105 ℃殺青15 min，然后轉(zhuǎn)移到75 ℃下烘干，烘干后分別測(cè)定其干重和氯離子含量，氯離子含量采用改進(jìn)莫爾法[12]。生長(zhǎng)速率=株高/(移栽后到6月25日測(cè)定時(shí)的天數(shù))；干物質(zhì)積累速率=植株干重/(移栽后到6月25日測(cè)定時(shí)的天數(shù))；壯苗指數(shù)=(葉柄粗/株高+根干重/莖葉干重)×全株干重。

表1 不同濃度外源氯處理對(duì)花魔芋苗病死率的影響

注：同一行數(shù)據(jù)間不同小寫(xiě)字母/大寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(Plt;0.05)/極顯著(Plt;0.01)，下同。

Note: Different lowercase letters (Capital letters) in the same line mean significant difference at 5 % level (extremely significant difference at 1 % level)． The same as below．

采用SPSS22.0和Excel軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度氯處理對(duì)花魔芋病死率的影響

由表1可知，花魔芋病死率隨外源氯濃度的增加呈現(xiàn)為先降后升的趨勢(shì)，其病死率在外源氯濃度為16 mmol/L時(shí)最低(5.0 %)且極顯著低于對(duì)照；花魔芋在外源氯濃度為8～128 mmol/L時(shí)，施氯處理病死率均顯著或極顯著低于對(duì)照，在256 mmol/L時(shí)低于對(duì)照但不顯著。

2.2 不同外源氯處理對(duì)花魔芋光合速率(Pn)和葉綠素(Chl)含量的影響

由表2可以看出，花魔芋葉綠素含量均隨外源氯濃度的增加而降低。在外源氯濃度≤16 mmol/L時(shí)，花魔芋葉綠素含量各處理間無(wú)顯著性差異；與對(duì)照相比，其葉綠素含量在32 mmol/L時(shí)顯著低于對(duì)照，在128 mmol/L時(shí)極顯著低于對(duì)照。

花魔芋光合速率隨外源施氯濃度的增加而表現(xiàn)為先增后降的趨勢(shì)，在32 mmol/L外源氯處理下達(dá)到最大值6.50，且極顯著高于對(duì)照。當(dāng)外源氯濃度≥64 mmol/L時(shí)，其光合速率極顯著下降且極顯著低于對(duì)照，且外源氯濃度越高下降越顯著。

2.3 不同Cl-濃度處理對(duì)魔芋根系活力影響

由表3可知，隨外源氯濃度的增加，花魔芋根系活力表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)，處理2(8 mmol/L)最高。外源氯濃度為4～128 mmol/L時(shí)，其根系活力均極顯著高于對(duì)照，且各處理間差異極顯著，而在256 mmol/L時(shí)極顯著低于對(duì)照。

2.4 不同濃度氯處理對(duì)花魔芋生長(zhǎng)狀況的影響

隨外源氯濃度的增加，花魔芋生長(zhǎng)速率、干物質(zhì)積累速率和壯苗指數(shù)均呈先升后降的趨勢(shì)，分別在4、8和8 mmol/L 時(shí)達(dá)到最高值，且均顯著或極顯著高于對(duì)照(表4)。在外源氯濃度分別在128、16和16 mmol/L 時(shí)，其生長(zhǎng)速率、壯苗指數(shù)和干物質(zhì)積累速率均顯著或極顯著下降；與對(duì)照相比，其生長(zhǎng)速率、干物質(zhì)積累速率以及壯苗指數(shù)分別在外源氯濃度為8、32和32 mmol/L時(shí)開(kāi)始低于對(duì)照，而分別為16、32和64 mmol/L時(shí)顯著或極顯著低于對(duì)照。

表2 不同濃度外源氯處理對(duì)花魔芋光合速率和葉綠素含量的影響

表3 不同Cl-濃度處理對(duì)花魔芋根系活力的影響

表4 不同濃度外源氯處理對(duì)花魔芋生長(zhǎng)速率、干物質(zhì)積累速率以及壯苗指數(shù)的影響

2.5 不同Cl-濃度處理對(duì)魔芋干物質(zhì)分配的影響

由表5可知，花魔芋葉和根干物質(zhì)分配率隨外源氯濃度的增加而呈先降后升的趨勢(shì)，其莖則表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。在處理2(8 mmol/L)時(shí)，花魔芋葉和根干物質(zhì)分配率達(dá)到最小值，其莖干物質(zhì)分配率則達(dá)到最大值，且均顯著差異于對(duì)照；其葉干物質(zhì)分配率在16 mmol/L時(shí)極顯著升高，在32 mmol/L時(shí)顯著高于對(duì)照，在≥64 mmol/L時(shí)極顯著高于對(duì)照；其根干物質(zhì)分配率在0～16 mmol/L時(shí)各處理間無(wú)顯著性差異，而在32～128 mmol/L時(shí)極顯著高于對(duì)照，但處理間差異不顯著；其莖干物質(zhì)分配率在4～8 mmol/L時(shí)極顯著高于對(duì)照，在16 mmol/L時(shí)顯著下降，而與對(duì)照無(wú)顯著性差異，在≥32 mmol/L時(shí)極顯著低于對(duì)照。

花魔芋通過(guò)光合作用和從種球莖轉(zhuǎn)化而來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在≤16 mmol/L時(shí)主要分配到地上部葉和地下部莖中，分別占50 %和20 %以上，根中分配較少且相對(duì)較為穩(wěn)定；在外源氯濃度≥32 mmol/L時(shí)則其主要分配到葉和根中，分別占60 %和19 %以上，且在莖和葉的變化幅度較大，根則相對(duì)較為穩(wěn)定。

2.6 不同Cl-濃度處理對(duì)魔芋不同器官中氯離子含量的影響

花魔芋植株及各器官氯離子含量均隨外源氯濃度的增加而增加，根氯離子含量最高，其次是葉，莖最少(表6)。外源氯處理下，花魔芋植株和各器官氯離子含量均顯著或極顯著高于對(duì)照；花魔芋植株、葉和根在≥16 mmol/L時(shí)，各處理間差異極顯著；其莖在≥64 mmol/L時(shí)，各處理間差異不顯著，說(shuō)明高氯下花魔芋莖氯離子含量相對(duì)較為穩(wěn)定。

由表7可知，不同濃度外源氯處理下，花魔芋吸收的氯主要分布在葉中(40 %以上)，其次為根(29 %以上)，莖(23 %以下)中分配最少；花魔芋分配到葉中的氯隨著外源氯濃度的增加而增加，分配到莖中的氯則表現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì)且濃度越高下降趨勢(shì)越明顯，而根中氯離子分配率則相對(duì)較為穩(wěn)定，說(shuō)明高氯下，花魔芋吸收的氯主要分配到了葉中，對(duì)葉的影響較大。

3 討 論

植物的生長(zhǎng)發(fā)育與激素和酶活性密切相關(guān)，植物激素調(diào)控細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)和控制個(gè)體發(fā)育，而植物體內(nèi)的各種酶則起著調(diào)控物質(zhì)和能量的形成以及轉(zhuǎn)化，為植株個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)等[13]。在植物體內(nèi)，氯參與某些激素的組成(如4-氯-吲哚-3-乙酸)和合成(如ABA、IAA、GA3、ZR以及CH2等)[14-15]；在植物體內(nèi)，某些酶類必需有Cl-的存在和參與才可能具有活性，如淀粉酶、液泡膜上H+-ATP酶、硝酸還原酶、蔗糖酶以及SOD等[2]。但當(dāng)外源氯離子過(guò)量時(shí)，就可能對(duì)作物產(chǎn)生氯毒害，破壞細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)(如破壞線粒體基質(zhì)和脊結(jié)構(gòu)以及細(xì)胞膜系統(tǒng)等)，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢、矮小甚至死亡[16-17]。鄭青松等[18]研究表明，外施氯6.25～50 mmol/L 可顯著促進(jìn)番茄生長(zhǎng)，顯著促進(jìn)其干物質(zhì)積累，而在200和300 mmol/L時(shí)幼苗干物質(zhì)積累速率極顯著下降；曾睿等[7]報(bào)道，不同的供氯水平對(duì)烤煙的株高影響顯著，供氯水平為90 kg/hm2時(shí)株高最高，與對(duì)照差異顯著；鄭青松等[19]用不同濃度外源氯處理向日葵幼苗8d，各處理幼苗生長(zhǎng)速率均顯著下降，其干物質(zhì)積累速率在6.25～25 mmol/L時(shí)顯著高于對(duì)照，而200～300 mmol/L時(shí)則極顯著下降。在本試驗(yàn)中，與對(duì)照相比，0～16 mmol/L外源氯處理對(duì)花魔芋的生長(zhǎng)速率、壯苗指數(shù)和干物質(zhì)積累速率均無(wú)顯著不利影響甚至還有一定的促進(jìn)作用，高氯(≥64 mmol/L)嚴(yán)重抑制了花魔芋的生長(zhǎng)發(fā)育，顯著或極顯著降低其生長(zhǎng)速率、壯苗指數(shù)和干物質(zhì)積累速率，這與前人研究結(jié)果相一致，說(shuō)明適量施氯有助于壯苗，有利于物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化。除處理1(4 mmol/L)外，苗期花魔芋生長(zhǎng)速率均隨外源氯濃度的增加而有不同程度的降低，這與鄭青松等研究結(jié)果不一致，這可能由處理濃度和材料的不同引起的。

表5 不同濃度氯處理下，花魔芋根、莖和葉干物質(zhì)分配情況

表6 不同濃度外源氯處理對(duì)花魔芋植株及各器官氯離子含量的影響

表7 不同濃度外源氯處理下，氯在植株不同器官的分配情況

氯對(duì)植物病害的發(fā)生具有明顯的抑制作用，施氯可以減輕10多種作物的根葉病害[2]，降低馬鈴薯空心病、褐心病的發(fā)生[17]。Sanogo和Yang[20]研究認(rèn)為，鉀素供應(yīng)充足時(shí)，氯素較鉀素更能抑制土傳病害大豆碎死癥的發(fā)生；Heckman等[21]發(fā)現(xiàn)在鉀施用量相同的情況下，與施用硫酸鉀相比，氯化鉀對(duì)莖腐病的免疫效果達(dá)50 %以上。本研究中，花魔芋病死率隨外源施濃度的增加而呈先降后升的趨勢(shì)，在8～256 mmol/L 外源氯處理下，其病死率顯著或極顯著低于對(duì)照，這與前人研究結(jié)果相一致，說(shuō)明施氯對(duì)花魔芋病害的發(fā)生有明顯的抑制作用，而過(guò)高的氯可加劇病害的發(fā)生，這可能是由于過(guò)高的氯導(dǎo)致其生理紊亂，抗逆性下降造成的。

氯參與光合作用，促進(jìn)光合磷酸化和ATP的合成，直接參與光系統(tǒng)Ⅱ氧化位上的希爾反應(yīng)[2]；氯參與氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)，氣孔張開(kāi)時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞液胞中的Cl-濃度提高，反之Cl-濃度就會(huì)下降，這與植物表皮細(xì)胞中Cl-的移動(dòng)有關(guān)[3，17]。李廷軒等[22]研究認(rèn)為，氯離子能通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉來(lái)間接影響光合作用；胡小婉等[23]研究表明，低氯短期處理對(duì)油菜幼苗光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量均具有促進(jìn)作用，高氯處理不管短期還是長(zhǎng)期處理均顯著降低其光合速率、葉綠素含量以及氣孔開(kāi)度；俏麗等[24]研究表明，低氯對(duì)白菜葉綠素含量無(wú)顯著影響，中氯和高氯顯著降低葉綠素含量。本試驗(yàn)中，花魔芋葉綠素含量隨外源氯濃度的增加而降低，低氯對(duì)其葉綠素含量無(wú)顯著影響，高氯顯著降低其葉綠素含量；低氯對(duì)花魔芋光合速率具有促進(jìn)作用，而高氯極顯著降低其光合速率，這與前人研究結(jié)果相一致；高氯下，花魔芋光合速率下降幅度明顯大于葉綠素含量，說(shuō)明高氯影響光合速率下降的主要因素不是葉綠素含量的下降，這可能是由于高氯導(dǎo)致氣孔減小或關(guān)閉引起的[23]。

俏麗等[24]研究表明，低濃度氯處理對(duì)白菜幼苗根系活力無(wú)顯著性影響，中氯和高氯均顯著降低其根系活力；周益等[25]研究認(rèn)為，施適量的氯對(duì)烤煙根系活力有促進(jìn)作用，施氯過(guò)多烤煙根系活力有明顯的抑制作用。在本研究中，與對(duì)照相比，低氯和較高濃度的氯均極顯著促進(jìn)花魔芋的根系活力，而高氯(256 mmol/L)對(duì)其根系活力起極顯著的抑制作用，這與周益的研究結(jié)果相一致，而與俏麗的研究結(jié)果不完全一致，這可能是材料的基因型差異引起的。說(shuō)明根系活力的維持需要較高濃度的氯，根的耐氯能力較高。

氯是必需元素，不足或過(guò)多均影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，影響光合效率和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，當(dāng)氯濃度高于300 mg/kg 時(shí)，馬鈴薯CO2同化量降低，光合產(chǎn)物向其塊莖運(yùn)輸速率下降20 %～40 %，導(dǎo)致塊莖小而少[2]。馬國(guó)瑞[26]等研究認(rèn)為，隨著外源氯濃度增加，塊莖、莖和葉片中的光合產(chǎn)物減少，尤其是塊莖和莖，而當(dāng)≥300 mg/L時(shí)，其光合產(chǎn)物大幅度的減少，而葉片中光合產(chǎn)物的放射性活下降的幅度則相對(duì)較低。在本試驗(yàn)中，花魔芋光合產(chǎn)物以及從種芋中吸收轉(zhuǎn)化而來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不管是低氯還是高氯均主要分配到葉中，其余部分的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在低氯下主要分配到莖中，而在高氯下則主要分配到根中，這與前人研究結(jié)果相一致，說(shuō)明低氯有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合理分配，高氯嚴(yán)重抑制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向莖中分配，這可能是因?yàn)楦邼舛鹊穆葒?yán)重抑制了花魔芋光合產(chǎn)物的形成以及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致總營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)嚴(yán)重不足，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要供應(yīng)葉、根等營(yíng)養(yǎng)器官。

氯素在植株體內(nèi)的分布， 不論種類和種植茬次，均主要分布在葉和莖等營(yíng)養(yǎng)器官， 其含量占80 %以上[27]；在王芳等[28]對(duì)西瓜的研究中，氯在地上部的分布為根部葉gt;莖干gt;頂部葉gt;果實(shí)；唐年鑫等[27]研究認(rèn)為，氯在棉株各部位的分布為：葉gt;鈴gt;殼gt;莖gt;根gt;棉籽gt;纖維；在油菜幼苗的研究中，不同濃度處理下，其體內(nèi)不同器官氯含量分布不同，其中葉柄和葉中含量較高，且逐漸上升，根中最低[23]。本試驗(yàn)研究表明，花魔芋植株氯離子含量均隨外源氯濃度的增加而顯著或極顯著升高；花魔芋植株及各器官氯離子含量均隨外源氯濃度的增加而增加，根中氯離子含量最高，其次是葉，莖最少且高氯下較為穩(wěn)定；不同濃度外源氯處理下，花魔芋吸收的氯主要分配到葉中(40 %以上)，其次為根(29 %以上)，莖(23 %以下)中分配最少；外源施氯對(duì)花魔芋莖葉中氯離子的分配有較大的影響，對(duì)根的影響較小，尤其是高氯下，花魔芋葉中氯離子分配率顯著增加，而莖則顯著或極顯著降低，這與前人研究結(jié)果相一致，這說(shuō)明外源氯濃度是花魔芋吸收氯的主要因素，根吸收的氯主要分配到葉中，莖中最少；對(duì)照組莖和根與處理1有明顯的差異，對(duì)照的莖氯離子分配量明顯降低，而根則明顯升高，葉的差異不明顯，這可能是因?yàn)閷?duì)照組花魔芋植株從種球莖中獲得的氯不足以滿足植株的生長(zhǎng)，把吸收的氯主要分配到葉和根，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。

4 結(jié) 論

適量施氯有利于促進(jìn)苗期花魔芋的生長(zhǎng)發(fā)育，有利于提高其生長(zhǎng)速率、壯苗指數(shù)、干物質(zhì)積累速率、光合速率和根系活力，而高濃度的氯則相反。外源施氯不利于苗期花魔芋葉綠素的合成和積累，高濃度的氯顯著降低其葉綠素含量。在花魔芋苗期，低氯有利于促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸和合理分配，高氯嚴(yán)重抑制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向莖中分配和運(yùn)輸。在花魔芋苗期，適量施氯對(duì)花魔芋病害的發(fā)生有均明顯的抑制作用，而過(guò)高的氯可加劇病害的發(fā)生。苗期花魔芋對(duì)外源氯的吸收、運(yùn)輸和積累均與外源氯濃度呈顯著正相關(guān)，且吸收的氯主要分配到地上部葉中，其次是根，地下莖中最少。

[1]劉佩瑛. 魔芋學(xué)[J]. 中國(guó). 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 2004: 1-30.

[2]黃建國(guó). 植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)[J]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2004.

[3]張兆輝, 汪李平, 陳龍英. 氯在蔬菜作物上的研究進(jìn)展[J]. 北方園藝, 2010(8): 225-229.

[4]張兆輝, 汪李平, 王 林,等. 外源氯對(duì)西瓜幼苗生長(zhǎng)及離子分配的影響[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 28(3):316-319.

[5]劉善江, 馬笑蕊. 不同氯離子濃度對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響[J]. 農(nóng)業(yè)新技術(shù), 2000, 18(6):31-32.

[6]戚冰潔, 曹月陽(yáng), 張珮琪,等. 外源氯脅迫對(duì)甘薯幼苗光合特性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2013, 33(5):984-991.

[7]曾 睿, 董文漢, 何忠俊,等. 不同施氯水平對(duì)云南烤煙生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(21):212-216.

[8]耿 貴, 周建朝, 陳 麗,等. 氯化鈉脅迫下甜菜不同品種(系)種子發(fā)芽率和幼苗生長(zhǎng)的差異[J]. 中國(guó)糖料, 2004(2):14-18.

[9]汪吉東, 鄭青松, 劉兆普,等. 外源氯對(duì)庫(kù)拉索蘆薈生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2006, 26(6):1201-1205.

[10]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 高等教育出版社, 2000.

[11]宗學(xué)鳳. 植物生理研究技術(shù)[M]. 重慶:西南師范大學(xué)出版社, 2011.

[12]高 巖, 高玉珍. 莫爾法測(cè)定煙葉氯含量的前處理方法改進(jìn)試驗(yàn)[J]. 商場(chǎng)現(xiàn)代化, 2005(3):158-159.

[13]王 忠.植物生理學(xué)[J].中國(guó).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2008,9:303-366

[14]李海云, 王秀峰, 魏 珉,等. 含氯化肥對(duì)黃瓜葉片激素含量及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2003, 30(5):598-600.

[15]馬國(guó)瑞，含氯化肥使用新技術(shù)[M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社，1994：2-59.

[16]盧紅霞. 氯(Cl-)對(duì)馬鈴薯的某些生理效應(yīng)及對(duì)土壤中氮肥行為的影響[D]. 浙江大學(xué), 2001.

[17]毛知耘.中國(guó)含氯化肥[M].中國(guó).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001.

[18]鄭青松, 杜 爽, 劉兆普,等. 外源氯對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收、利用的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2006, 33(4):849-852.

[19]鄭青松, 楊文杰, 劉兆普,等. 外源氯處理對(duì)向日葵幼苗生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收及植株硝態(tài)氮含量的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2007, 13(6):1161-1165.

[20]Sanogo S, Yang X B. Relation of sand content, pH, and potassium and phosphorus nutrition to the development of sudden death syndrome in soybean[J]. Canadian Journal of Plant Pathology, 2001, 23(2): 174-180.

[21]Heckman J R. Corn stalk rot suppression and grain yield response to chloride[J]. Journal of Plant Nutrition, 1998, 21(1): 149-155.

[22]李廷軒, 馬國(guó)瑞. 含氯化肥的研究進(jìn)展[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2002, 15(2):86-91.

[23]胡小婉. 氯對(duì)油菜生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)吸收利用的效應(yīng)及其機(jī)制[D]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[24]肖 麗, 孫寧波, 隋方功. 氯對(duì)白菜幼苗的生長(zhǎng)及養(yǎng)分吸收的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2008, 14(3):608-612.

[25]周 益. 閩西貧氯煙區(qū)施氯對(duì)烤煙生理特性和產(chǎn)質(zhì)量影響[D]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

[27]唐年鑫, 沈金雄, 陳少三. 作物對(duì)氯素吸收利用與分布特點(diǎn)的研究[J]. 核農(nóng)學(xué)通報(bào), 1996(6):273-277.

[28]王 芳. 氯化鉀對(duì)西瓜產(chǎn)量品質(zhì)和土壤中氯離子殘留的影響[D]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2006.

(責(zé)任編輯 李山云)

EffectofDifferentConcentrationsofExogenousChlorineonGrowthandChloride’sDistributionofAmorphophalluskonjacinSeedlingStage

GU Tao1, LIU Hai-li2, NIU Yi3, ZHONG Xiu-lai1, ZHANG Sheng-lin3*

(1.College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwestern University, Chongqing 400716,China ;2. Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions, Ministry of Education, Chongqing 400716,China;3.Key Laboratory of Olericulture Konjac Research Center, Southwestern University ,Chongqing 400716,China)

【Objective】The paper aims to study the effect of different concentrations of exogenous chlorine on growth and chloride’s distribution of theAmorphophalluskonjacin seedling stage. 【Method】Taken theAmorphophalluskonjac-konjacas tested materials, under different concentrations of exogenous chlorine ,the case-fatality rate ,the photosynthetic rate ,the chlorophyll content ,the root activity and the sound seedling index were studied by pot experiments, and the effects of the different concentrations of exogenous chlorine on growth and distribution of chloride ion of theAmorphophalluskonjacin seedling stage wereinvestigate. 【Result】The results showed that: Along with the increase of chlorine concentration, the case-fatality rate of theA.konjacshowed down first and then up, and when the concentration of chloride ion is at 16 mmol/L, the case-fatality rate is the lowest and it is most significantly lower than the control group. In various treatment, the case-fatality rate of theA.konjacwere lower than control group. Along with the concentrations of exogenous chlorine increasing, the photosynthetic rate, growth rate, dry matter accumulation rate, root activity and sound seedling index of theA.konjacincreased firstly and then decrease. When the concentrations of exogenous chlorine respectively were at 32, 4, 4, 8, and 8mmol/L, they reached a maximu value. When the concentrations of exogenous chlorine respectively were at 64, 32, 32, 256 and 128 mmol/L, they were significantly or very significantly lower than the control group. The chlorophyll content decreased continuously along with the increase of chlorine concentration. It's was significantly lower than the control group at 32 mmol/L and was very significantly lower than the control group at 128 mmol/L. When the chlorine concentration is less than or equal to 16 mmol/L , the dry matter’s distribution rate of various organs were: the leafgt;the stemgt;the root. However, when it is greater than or equal to 32 mmol/L, they were: the leafgt;the rootgt;the stem. The chloride ion content of individual and various organs increase with increasing chloride ion concentration, and the all treatments were significantly or very significantly higher than the control, and the chloride ion content of various organs was: the root gt;the leafgt;the stem. In the high concentration chlorine element treatments ,the Chlorine amount was increased significantly in the leaf , was dropped markedly in the stem, and was stabilized in the root relatively. 【Conclusion】Therefore, the proper chlorine fertilizer application had no effect on growth' of theA.konjacin seedling stage, and even to promote it. But high levels of exogenous chlorine was toxic to theA.konjacand restrained significantly its’ growth.

A.konjac; Exogenous chlorine; Seedling stage; Growth

S53

A

1001-4829(2017)11-2562-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.11.030

2016-10-27

重慶市“121”科技支撐示范工程(104190 /40605014)

辜 濤(1989-)，男，四川眉山人，在讀研究生，研究方向：蔬菜栽培生理及設(shè)施園藝， E-mail:532964250@qq.com，*為通訊作者：張盛林(1963-)，男，四川成都人，研究員，碩士，主要從事魔芋種質(zhì)資源研究與利用工作，E-mial：konjac@163.com。