陳發(fā)軍+鮮小華+胡燕秋+楊陽(yáng)+文琰+楊青青+齊澤民

摘要：碎米薺為多功能野生草本植物，具有重要應(yīng)用價(jià)值和生態(tài)影響。通過(guò)不同條件儲(chǔ)藏、不同時(shí)間高溫處理后的萌發(fā)試驗(yàn)研究碎米薺種子的萌發(fā)特性。結(jié)果表明，種子是碎米薺生活史的關(guān)鍵階段，其種子多而小，靠角果彈裂進(jìn)行散布。剛采集的種子需要較長(zhǎng)時(shí)間完成萌發(fā)，低溫和冷凍儲(chǔ)藏后種子最早萌發(fā)日期相似，但萌發(fā)整齊度提高，表明碎米薺種子存在一定程度休眠。儲(chǔ)藏導(dǎo)致發(fā)芽率不同程度降低（7.61%～100.00%），低溫（5 ℃）和冷凍（-20 ℃）條件有利于碎米薺種子保存；-20 ℃保存種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均優(yōu)于5 ℃條件，特別是儲(chǔ)藏半年后（P<0.05）。自然狀態(tài)土壤埋藏的種子發(fā)芽率較高，室溫密封保存會(huì)導(dǎo)致碎米薺種子活力喪失。高溫處理顯著降低了碎米薺種子的發(fā)芽率（P<0.05），但不同高溫和處理時(shí)間的種子萌發(fā)情況相近；與對(duì)照相比，高溫處理后仍有超過(guò)50%的種子正常發(fā)芽。種子數(shù)量多、活力穩(wěn)定及對(duì)不同溫度較強(qiáng)的耐受性是碎米薺適應(yīng)環(huán)境的重要特性。

關(guān)鍵詞：碎米薺；儲(chǔ)藏方式；高溫處理；發(fā)芽率

中圖分類號(hào)：Q948.11；S647 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003-935X（2017）02-023-06

Effects of Storage Conditions and High Temperature Treatment on Germination of Cardamine hirsute L. Seeds

CHEN Fa-jun1，2， XIAN Xiao-hua1， HU Yan-qiu1， YANG Yang1， WEN Yan1， YANG Qing-qing1， QI Ze-min1，2

（1.College of Life Sciences，NeijiangNormalUniversity，Neijiang 641100，China；2.Key Laboratory of Regional Characteristic

Agricultural Resources，Department of Education，Sichuan，Neijiang 641100，China）

Abstract：Cardamine hirsute L.is muti-functional wild herbaceous plant with significant value for application and ecological impacts. Seed germination was studied by control experiments after the seeds kept under different storage condition and temperature. There were large number of small seeds produced by individuals，and explosive seed dispersal was observed in the plants. Seed initially collected required a long time to germinate；germination beganat similar time after low temperature and freezing storage，but the treatments improved germination uniformity. This indicated the seeds were at least partialy dormant. The germination rate（GR） decreased（7.61%-100%） during storage，low temperature（5 ℃） and freezing（-20 ℃） could effectively keep the seeds viable. The germination rate，germination power（GP） and germination index（GI） of seeds stored at -20 ℃ were better than those of seeds kept at 5 ℃，especially in half year （P<0.05）. Seeds in natural soil had high germination rate，while seeds sealed at room temperature lost their viability. High temperature treatments significantly affected the GR of seeds （P<0.05），but the effects of different temperature and duration were similar. Over 50% seeds geminated after high temperature treatments. Numerous seeds，stable vigor and tolerance to various temperatures are the important characteristics of Cardamine hirsute to adapt to the environment.

Key words：Cardamine hirsute；storage condition；high temperature treatment；germination rate

碎米薺 （Cardamine hirsute L.） 為十字花科碎米薺屬1～2年生草本植物，喜溫涼氣候，分布廣泛[1]。由于營(yíng)養(yǎng)豐富且具多種藥用價(jià)值，對(duì)碎米薺及其近緣種的關(guān)注較早，在民間將其采集作為野生蔬菜和藥材使用[2]；近年來(lái)證實(shí)其富含有機(jī)硒，同時(shí)也是研究遺傳發(fā)育的極好材料，引發(fā)了相關(guān)領(lǐng)域的深入研究[3-4]。此外，在部分地區(qū)碎米薺又被列為農(nóng)田與園林“雜草”，與栽培植物相伴而生，需對(duì)其加以監(jiān)控[5-6]。作為具有重要應(yīng)用價(jià)值和生態(tài)影響的植物類群，已有研究主要針對(duì)碎米薺屬部分種類的種子散布和生理生化特征等進(jìn)行了報(bào)道[3，7-8]，對(duì)碎米薺的有效繁殖及種子對(duì)環(huán)境適應(yīng)策略等方面的認(rèn)識(shí)有待深入。endprint

種子作為植物生活史的關(guān)鍵階段，影響著自然建群和人工管理。種子萌發(fā)受多種因素影響，與植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)密切相關(guān)[9-11]。種子壽命，以及如何有效保存種子和提高發(fā)芽率是人們關(guān)心的重點(diǎn)[9，12-14]。對(duì)碎米薺近緣種的研究表明，溫度會(huì)顯著影響壺瓶碎米薺的生理狀態(tài)，它不耐高溫，20 ℃是其最適生長(zhǎng)溫度[7]；自然狀態(tài)下主要依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖，種子活力低，不耐貯藏，尤其在室溫潮濕條件下難以維持至下一生長(zhǎng)季[15]。大葉碎米薺生長(zhǎng)海拔較高，種子屬于短命種子，主要靠營(yíng)養(yǎng)繁殖，張宇等對(duì)其進(jìn)行組織培養(yǎng)以快速繁殖，取得了一定效果[16]。徐全樂(lè)等也對(duì)碎米薺進(jìn)行了組織培養(yǎng)和快速繁殖[17]。前期觀察發(fā)現(xiàn)，碎米薺的營(yíng)養(yǎng)繁殖有限，主要通過(guò)種子進(jìn)行傳播和繁殖。Vaughn等對(duì)碎米薺種子彈射傳播的機(jī)制進(jìn)行了研究，有助于理解種子散布過(guò)程[8]。碎米薺種子自然散布后可到達(dá)多樣的生境類型，在秋冬冷涼季節(jié)發(fā)芽產(chǎn)生幼苗，發(fā)芽前在土壤中存留半年以上，經(jīng)歷夏季高溫高濕環(huán)境。因此，該過(guò)程中碎米薺種子萌發(fā)能力的時(shí)間變化和對(duì)高溫環(huán)境的反應(yīng)至關(guān)重要。本研究探討了儲(chǔ)藏和高溫對(duì)碎米薺種子萌發(fā)特性的影響，以幫助理解其分布格局與適應(yīng)性，為碎米薺的開(kāi)發(fā)利用和人為管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 種子采集及形態(tài)測(cè)定

2013—2015年，選擇4處不同小生境，每旬觀察自然生長(zhǎng)植株的開(kāi)花結(jié)實(shí)情況。2014年和2015年3—4月，于碎米薺種子成熟期在多個(gè)生境進(jìn)行種子采集。采集時(shí)用塑料袋側(cè)向罩住植株結(jié)果枝，輕微抖動(dòng)，收集果莢自然彈裂出的種子以確保種子成熟。種子樣品來(lái)源于眾多植株，混合后在通風(fēng)條件下晾干。計(jì)數(shù)風(fēng)干后的種子500粒，重復(fù)3組，用萬(wàn)分之一電子天平稱質(zhì)量。將種子置于帶測(cè)微尺的載玻片上，顯微鏡放大100倍下觀察其形態(tài)并測(cè)定大小，共測(cè)定30粒。

1.2 儲(chǔ)藏條件和溫度處理

儲(chǔ)藏試驗(yàn)于2014年5月開(kāi)始，將風(fēng)干后的種子混勻后取5份，用干燥的紙包好放于自封袋內(nèi)，分別做如下處理：（1）用于直接發(fā)芽試驗(yàn)；（2）置于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)儲(chǔ)物柜中室溫保存；（3）置于5 ℃的冰箱冷藏室中；（4）置于-20 ℃的冰箱冷凍室中；（5）園林土壤中5、10 cm深度埋藏。9月（自然狀態(tài)休眠期）和11月（出苗期）分別測(cè)定各種儲(chǔ)藏條件下種子的發(fā)芽情況。由于種子很小，土壤埋藏后無(wú)法準(zhǔn)確計(jì)數(shù)，故該處理只作定性分析，確定種子是否能夠正常發(fā)芽。

2015年選用采收后自然風(fēng)干的種子進(jìn)行高溫處理試驗(yàn)，分別在恒溫箱中50、60 ℃處理8、16、24 h，以室溫下放置相同時(shí)間的種子作為對(duì)照。

1.3 種子萌發(fā)特性測(cè)定

萌發(fā)試驗(yàn)采用培養(yǎng)皿法在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行，培養(yǎng)基為100 g蒸餾水中加入0.8 g瓊脂粉加熱配制而成。根據(jù)自然生長(zhǎng)條件和初步試驗(yàn)，種子均在12 h光照（光照度設(shè)定為60%，約為 14 000 lx）—12 h黑暗周期下培養(yǎng)，溫度分別為20、15 ℃，濕度為80%。每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)播種50粒，所有處理均設(shè)置6個(gè)平行組，每個(gè)處理300粒種子。播種后第2天開(kāi)始每天觀測(cè)1次，當(dāng)長(zhǎng)出的胚根或芽約等于種子長(zhǎng)度即視為萌發(fā)。記錄發(fā)芽種子的數(shù)量，當(dāng)發(fā)芽的種子數(shù)連續(xù) 5 d 無(wú)變化時(shí)停止計(jì)數(shù)。計(jì)算種子萌發(fā)特征的相關(guān)指標(biāo)：

發(fā)芽率（GR）=（發(fā)芽種子數(shù)/測(cè)定種子數(shù)）×100%；

發(fā)芽勢(shì)（GP）=規(guī)定時(shí)間內(nèi)（14 d）發(fā)芽種子數(shù)/測(cè)定種子數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（不同日期發(fā)芽種子數(shù)/發(fā)芽天數(shù)）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用SPSS和Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。各種因素影響的顯著性采用General Linear Modle分析，并用LSD對(duì)各水平進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 繁殖物候及種子形態(tài)

碎米薺植株開(kāi)花期為10月至次年4月；結(jié)實(shí)期為11月至次年5月，該時(shí)期均有種子產(chǎn)生，成熟的種子依靠長(zhǎng)角果的彈裂進(jìn)行散布。剛采集到的種子呈淺黃色或黃綠色，風(fēng)干放置一段時(shí)間后變?yōu)辄S色或褐黃色。種子體積小，外形橢圓側(cè)扁，側(cè)面較薄，顯微鏡下可見(jiàn)胚；正面近橢圓形，長(zhǎng)軸為（1.007±0.013） mm，短軸為（0.692±0.009） mm。風(fēng)干種子千粒質(zhì)量為（0.113±0.001） g。

2.2 不同儲(chǔ)藏條件下種子的萌發(fā)特性

采收后剛風(fēng)干的種子已可以順利萌發(fā)，但整個(gè)萌發(fā)持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。試驗(yàn)開(kāi)始后6 d觀測(cè)到種子發(fā)芽（萌發(fā)率0.33%），之后其余種子在近1個(gè)月的時(shí)間里陸續(xù)發(fā)芽（圖1），萌發(fā)率為（65.67±3.32）%。在10 d和15 d時(shí)萌發(fā)率分別為（22.67±3.30）%和（40.00±4.50）%，說(shuō)明前期萌發(fā)率提高較快，后期萌發(fā)的種子數(shù)量逐漸減少。

不同儲(chǔ)藏條件下的種子萌發(fā)特性存在一定差異（圖2）。保存至9月，-20 ℃冷凍保藏的碎米薺種子萌發(fā)率高于5 ℃冷藏，但差異不顯著（F=4.227，P=0.067）；11月的萌發(fā)試驗(yàn)中，-20 ℃保藏的效果明顯較好，萌發(fā)率高出冷藏條件66.97%（F=27.38，P<0.01）；保存時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)萌發(fā)率沒(méi)有明顯影響（P>0.05）。室溫條件下密封保存的種子均未發(fā)芽，將其轉(zhuǎn)入低溫（5 ℃）儲(chǔ)藏和高溫（50 ℃）刺激后，仍未見(jiàn)種子發(fā)芽，說(shuō)明種子已失去活力。9月測(cè)定中，發(fā)芽勢(shì)在冷凍、冷藏條件下分別為（44.00±2.19）%、（34.33±2.33）%，11月冷凍條件下發(fā)芽勢(shì)上升而冷藏條件下的發(fā)芽勢(shì)與9月相當(dāng)，均為-20 ℃條件下更高（P<0.05）。-20 ℃、5 ℃和常溫3種條件下，發(fā)芽指數(shù)在2次測(cè)定中冷凍條件下最高，與冷藏和室溫保存差異顯著（P<0.05）。儲(chǔ)藏時(shí)間的影響較小，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和速率指數(shù)在2次測(cè)定中差異不顯著（P>0.05）。

與剛采收的種子相比，種子開(kāi)始萌發(fā)的時(shí)間相同，第1粒種子萌發(fā)均在第6或第7天，但整個(gè)萌發(fā)過(guò)程耗時(shí)減少，儲(chǔ)存至9月、11月的種子2周后累積萌發(fā)率已達(dá)到較高水平，并逐漸趨于穩(wěn)定。最終萌發(fā)率表現(xiàn)為不同程度下降，5 ℃和-20 ℃條件下9月分別下降35.03%和15.74%，11月分別為44.67%和7.61%。土壤埋藏的種子在9月、11月均能正常發(fā)芽產(chǎn)生幼苗，從幼苗蓋度來(lái)看，種子萌發(fā)率處于較高水平。endprint

綜上可見(jiàn)，碎米薺種子存在一定程度休眠現(xiàn)象，低溫儲(chǔ)藏明顯提高了碎米薺種子萌發(fā)的齊整度。在種子保存過(guò)程中，應(yīng)該避免常溫密封儲(chǔ)藏。

2.3 高溫處理對(duì)種子萌發(fā)的影響

不同高溫預(yù)處理改變了碎米薺種子的部分萌發(fā)特征（圖3）。與對(duì)照相比，各種高溫處理后種子的發(fā)芽率均顯著降低（P<0.01），但萌發(fā)開(kāi)始日期和萌發(fā)率趨于穩(wěn)定的日期相近。50 ℃和60 ℃高溫處理組之間種子萌發(fā)特征一致，且不同處理時(shí)間的種子萌發(fā)率無(wú)顯著差異（P>0.05），表明在該溫度范圍內(nèi)種子受影響程度相似，高溫作用不存在時(shí)間累積效應(yīng)。溫度與時(shí)間之間未發(fā)現(xiàn)明顯交互作用（P>0.05）。各處理組的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照組（P<0.05）；60 ℃下16h處理組的發(fā)芽勢(shì)低于60 ℃其他2組處理，但高溫處理對(duì)發(fā)芽勢(shì)總體影響不顯著（P>0.05）；發(fā)芽指數(shù)在各處理組之間也較為接近。

3 結(jié)論與討論

碎米薺種子具有輕度休眠現(xiàn)象，剛采集時(shí)萌發(fā)持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，這與任青吉等對(duì)2種碎米薺屬植物的研究[18]類似。這種休眠可能屬于生理休眠，與種子后熟現(xiàn)象密切相關(guān)[10，19]。儲(chǔ)藏試驗(yàn)結(jié)果表明，碎米薺種子在適宜條件下能夠較好萌發(fā)，直到下一個(gè)生長(zhǎng)季來(lái)臨都具有較高的萌發(fā)率。冷凍和低溫儲(chǔ)藏都能保持種子的活力，其萌發(fā)能力隨時(shí)間推移變化較小，以冷凍儲(chǔ)藏方式較好。相關(guān)研究也證實(shí)，低溫有利于種子保存，能夠打破休眠促進(jìn)萌發(fā)，還有助于幼苗生長(zhǎng)[12，20-21]。室溫條件下保存的種子在轉(zhuǎn)入低溫（5 ℃）儲(chǔ)藏15 d和2個(gè)月后仍未發(fā)芽，且高溫（50 ℃）刺激也不能使其萌發(fā)，表明種子已無(wú)活力。人工保存種子時(shí)應(yīng)該避免室溫密封儲(chǔ)藏。這些現(xiàn)象與對(duì)壺瓶碎米薺的研究結(jié)果相似[15]。冷凍和低溫能降低碎米薺種子的呼吸作用，迫使種子處于靜止?fàn)顟B(tài)，而較高溫濕度下可能造成種子呼吸作用強(qiáng)烈，O2減少和CO2升高并未對(duì)種子起到抑制作用，消耗了有限的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使種子活力降低甚至死亡。土壤埋藏過(guò)程中，碎米薺種子均能正常萌發(fā)，表明土壤提供了種子活力保存的條件，種子可較好地延續(xù)至適宜生長(zhǎng)季。自然生境中，成熟后的種子依靠自身彈裂散布到較廣的環(huán)境中，盡管它們很快具備了萌發(fā)能力，但在高溫季節(jié)種子萌發(fā)受抑制而保存下來(lái)，秋冬季節(jié)溫度適宜時(shí)萌發(fā)產(chǎn)生幼苗。該時(shí)段多數(shù)植物枯萎，植物間資源競(jìng)爭(zhēng)較小；較高的萌發(fā)率可以保證植株產(chǎn)生足夠的后代，充分利用這段時(shí)期，有利于順利建群和擴(kuò)散，這可能是碎米薺廣泛分布的重要原因。此外，儲(chǔ)藏提高了種子萌發(fā)的齊整度，與剛采收后相比，碎米薺種子萌發(fā)的持續(xù)時(shí)間明顯縮短。

對(duì)種子萌發(fā)時(shí)溫度的影響研究較多[9，22-26]，而對(duì)保存過(guò)程中高溫的威脅關(guān)注較少。根據(jù)對(duì)生活史的分析，碎米薺在溫度較低的時(shí)節(jié)萌發(fā)和生長(zhǎng)，產(chǎn)生的種子需要經(jīng)歷相對(duì)高溫的夏季，種子對(duì)高溫的耐受性是其能否順利繁殖的關(guān)鍵。盡管一些植物種子在適當(dāng)高溫處理后能夠提高發(fā)芽率，但高溫條件可能仍然是種子活力的重要威脅[25，27-28]。碎米薺種子發(fā)芽率在高溫處理后不同程度下降，表明高溫確實(shí)對(duì)其種子活力具有一定影響。但種子總體活力仍較高，大于50%的種子正常萌發(fā)，且對(duì)處理時(shí)間不敏感，體現(xiàn)出一定耐受性。結(jié)合土壤埋藏試驗(yàn)中種子的萌發(fā)情況可知，高溫環(huán)境降低了種子的萌發(fā)率，但在自然生境中地表覆蓋物和植被能起到一定保護(hù)作用，部分生境可能維持較低土溫，這與實(shí)際調(diào)查中碎米薺植株往往在局部環(huán)境中大量分布一致。Kudoh等對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)碎米薺種子萌發(fā)需求存在差異，具有可塑性[29]。本試驗(yàn)中，對(duì)碎米薺種子在-20～50 ℃條件下進(jìn)行了處理，最終均萌發(fā)產(chǎn)生了幼苗，體現(xiàn)了其較強(qiáng)的溫度適應(yīng)力。

綜上，碎米薺種子在冷凍等適宜條件下可長(zhǎng)時(shí)間保存，并提高發(fā)芽齊整度；對(duì)高溫環(huán)境具有一定的耐受性。加之其種子數(shù)量多，彈射散布達(dá)到多樣小生境等特點(diǎn)，使碎米薺能夠在下一生長(zhǎng)季具有較高的出苗數(shù)量以完成繁殖和擴(kuò)散。

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