劉 倩，鄭 翔，鄧邦良，鄭利亞，黃立君，王書麗，張 令，郭曉敏

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 2.江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

武功山草甸不同海拔對(duì)土壤和植物凋落物磷含量的影響

劉 倩1,2，鄭 翔1,2，鄧邦良1,2，鄭利亞1,2，黃立君1,2，王書麗1,2，張 令1,2，郭曉敏1,2

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 2.江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

以江西省武功山海拔1 600～1 900 m的山地草甸為對(duì)象，對(duì)不同海拔下，凋落物全磷、土壤全磷、土壤有效磷的空間分布特征以及相互之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。結(jié)果表明，不同海拔梯度下凋落物全磷、土壤全磷、土壤有效磷分別是0.50～3.53、0.28～1.29、0.19～17.47 mg·kg-1。土壤全磷的含量隨著海拔的逐漸增加，呈現(xiàn)出“U”型的分布規(guī)律，在海拔1 700～1 800 m處含量較低。不同物種之間的全磷含量具有明顯差異，芒(Miscanthussinensis)、中華苔草(Carexchinensis)、毛稈野古草(Arundinellahirta)和武功山飄拂草(Fimbristyliswukungshanensis)含量分別是4.21、1.34、1.03、1.28 g·kg-1，芒的全磷含量顯著高于中華苔草、毛稈野古草和武功山飄拂草(Plt;0.05)。相關(guān)性分析表明，海拔梯度與土壤全磷之間存在極顯著相關(guān)性(Plt;0.01)，凋落物全磷與土壤有效磷顯著正相關(guān)，凋落物全磷隨著土壤有效磷的增加而增加；凋落物全磷與土壤全磷相關(guān)性不顯著(Pgt;0.05)。說明土壤供磷能力的指標(biāo)通過土壤有效磷反映，其含量高低主要由凋落物全磷之間的轉(zhuǎn)化方向及分布狀況決定，一般認(rèn)為，凋落物全磷與土壤有效磷的相關(guān)性越顯著，凋落物全磷的相對(duì)有效性就越高。本研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解武功山山地草甸不同海拔梯度對(duì)土壤與凋落物磷含量的影響，同時(shí)也為山地草甸的植被恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

草甸；海拔；凋落物全磷；土壤全磷；土壤有效磷；武功山

磷是植物生長發(fā)育過程中必不可少的重要營養(yǎng)元素之一[1]。土壤是植物所需要磷的主要來源，在生態(tài)系統(tǒng)中土壤是磷的最大儲(chǔ)存庫，土壤中磷的總含量在0.02%～0.20%，其中，P2O50.05%～0.46%；而且受土壤粘粒和其他土壤組分如無定型鐵鋁氧化物等的吸附與化學(xué)固定，大部分磷轉(zhuǎn)化為無效的形態(tài)，從而限制了植物生長[2-5]。土壤供磷的基礎(chǔ)肥力是用土壤全磷來衡量，而有效磷可以表征植物對(duì)土壤磷的吸收與利用，反映土壤磷庫的供應(yīng)狀況。山地草甸生態(tài)系統(tǒng)具有多種生態(tài)功能，如涵養(yǎng)水源、保持水土等，對(duì)全球氣候變化和養(yǎng)分的循環(huán)具有重要作用。目前，國內(nèi)外對(duì)于山地草甸磷的研究側(cè)重于有效磷方面，但是研究土壤全磷、有效磷與植株全磷的相關(guān)關(guān)系較少。李丹維等[6]對(duì)太白山不同海拔土壤磷含量的研究發(fā)現(xiàn)，低海拔梯度氣溫較高，使土壤溫度較高，加快了土壤的風(fēng)化速率，磷的累積得到不斷增加，但與此同時(shí)降雨加速了淋溶過程，導(dǎo)致磷含量損失，土壤全磷含量空間變異較小。趙維俊等[7]通過對(duì)祁連山青海云杉(Piceacrassifolid)林葉片-枯落物-土壤的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，發(fā)現(xiàn)隨海拔梯度增加，土壤磷含量先是減小而后逐漸增加，在3 300 m土壤磷含量顯著高于其他海拔磷含量，可能是由于此處腐殖質(zhì)的積累在土壤成土過程中過程較為明顯。枯落物磷含量隨海拔梯度的增加沒有顯著的變化規(guī)律，這可能與枯落物環(huán)境因素、生物因素以及自身質(zhì)量等因素密切相關(guān)。李相楹等[8]分析了不同海拔下梵凈山土壤碳、氮、磷分布特征后發(fā)現(xiàn)，土壤全磷與土壤有效磷含量隨著海拔的升高而提升，在達(dá)到一定含量后，磷含量又隨著海拔的升高而降低，全磷與有效磷含量與海拔高度相關(guān)性不明顯，高海拔地區(qū)氣溫較低，霧多且較為潮濕，致使磷的淋溶作用增強(qiáng)，不利于磷的積累。在武功山草甸區(qū)，長期不合理的土地利用及游人對(duì)植被的破壞、踐踏，導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降，磷庫虧缺明顯。因此，本研究以武功山不同海拔的草甸區(qū)為對(duì)象，分析測定不同植被類型的土壤和凋落物磷含量的空間分布及相關(guān)關(guān)系，對(duì)了解山地草甸生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能、研究系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)體系、合理評(píng)價(jià)草甸土壤肥力狀況及對(duì)該地區(qū)草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康管理有重要意義，同時(shí)也可為山地草甸的植被恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1樣地概況

武功山位于江西省萍鄉(xiāng)市(27°24′-27°34′ N，114°05′-114°15′ E)，位于羅霄山脈北支，是湘江水系和贛江水系的分水嶺，南北走向，綿延約120 km，總面積約260 km2，其山勢陡峻，山體垂直，海拔較高，主峰白鶴峰(金頂)海拔1 918.3 m，為江西省境內(nèi)第一高峰，氣候、土壤、植被的垂直地帶性分異明顯[9]。年降水量為1 350～1 750 mm，年均溫為14～16 ℃。屬亞熱帶紅、黃、黃棕壤區(qū)，土壤類型為山地草甸土，片麻巖與花崗巖是巖石的主要構(gòu)成。山地草甸位于海拔1 600～1 900 m的武功山金頂風(fēng)景區(qū)，該區(qū)由于枯枝落葉較為豐富以及溫度、水分等因素，有機(jī)物腐爛分解緩慢，色澤幽黑，土層淺薄，干后成塊。主要植物有華西箭竹(Fargesianitida)、芒(Miscanthussinensis)、中華苔草(Carexchinensis)、毛稈野古草(Arundinellahirta)、武功山飄拂草(Fimbristyliswukungshanensis)等。

1.2試驗(yàn)樣地設(shè)置和樣品采集

在試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)根據(jù)海拔間隔100 m和植被群落設(shè)置樣地，在同海拔內(nèi)選擇人為干擾較小的地段隨機(jī)設(shè)置3個(gè)30 m×30 m樣方。在樣方內(nèi)采用土鉆隨機(jī)多點(diǎn)取土混合均勻，取0-20 cm土樣，設(shè)置3個(gè)重復(fù)。帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，去除土壤中石粒、細(xì)根、可見土壤動(dòng)物和植物殘?bào)w等，過2 mm篩保存，用于土壤磷的測定。每個(gè)樣方沿坡向分為0-10、10-20、20-30 cm土層，每一層在樣方左右兩端分別按照物種取新鮮凋落物混合裝入自封袋，風(fēng)干，磨碎用于凋落物全磷的測定。

1.3測定與統(tǒng)計(jì)方法

土壤有效磷采用0.03 mol·L-1NH4F-0.025 mol·L-1HCl浸提，鉬銻抗比色法測定。土壤全磷采用70%～72% HClO4-2 mol·L-1H2SO4浸提，調(diào)節(jié)溶液酸度和顯色步驟用鉬銻抗比色測定。植株全磷采用濃H2SO4-300 g·L-1H2O2消煮，制備成待測液，鉬銻抗比色對(duì)待測液進(jìn)行測定[10]。運(yùn)用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，設(shè)定顯著性水平為0.01和0.05。數(shù)據(jù)經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)，用Duncan’s檢驗(yàn)分析和方差分析凋落物全磷、土壤有效磷、土壤全磷的空間分布狀況，土壤全磷與海拔、凋落物全磷與土壤全磷、凋落物全磷與土壤有效磷的相關(guān)性用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)，采用Origin 8.1制圖。

2 結(jié)果

2.1不同海拔土壤和凋落物養(yǎng)分含量特征及其相關(guān)性分析

對(duì)不同海拔梯度土壤和凋落物養(yǎng)分含量的分析結(jié)果顯示(表1)，土壤全磷含量為0.28～1.29 g·kg-1，變異系數(shù)為39.31%。土壤有效磷含量為0.19～17.47 mg·kg-1，極差為17.28 mg·kg-1，與其他元素相比，土壤有效磷含量變異系數(shù)比較大，為8.21%。凋落物全磷含量變化范圍為0.50～3.53 g·kg-1，變異系數(shù)為37.18%。土壤有效磷含量稍小于土壤全磷和凋落物全磷含量，其排序?yàn)榈蚵湮锶譯t;土壤全磷gt;土壤有效磷。

相關(guān)性分析(表2)表明，凋落物全磷與銨態(tài)氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(Plt;0.01)，與土壤有效磷含量亦呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，土壤全磷與速效鉀含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.2土壤全磷、土壤有效磷與海拔的一元二次函數(shù)相關(guān)性分析

隨海拔的增加，土壤全磷與土壤有效磷表現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖1)。其中，土壤全磷符合二次函數(shù)分布，回歸方程為y=1E-05x2-0.047 5x+42.14(R2=0.254 6,Plt;0.05)，土壤全磷含量隨著海拔高度的增加先降低再升高，呈現(xiàn)出“U”型的分布規(guī)律，在海拔1 700～1 800 m處含量較低，在海拔1 600和1 900 m處含量處于較高狀態(tài)。土壤有效磷亦符合二次函數(shù)分布，回歸方程為y=8E-05x2-0.271 8x+227.46(R2=0.287 7,Plt;0.05)，土壤有效磷隨著海拔梯度的增加呈逐漸增加的趨勢，在海拔為1 600 m處土壤有效磷表現(xiàn)較低的含量水平，其有效磷含量為2.69 mg·kg-1。

表1 武功山草甸不同海拔土壤和凋落物養(yǎng)分含量特征

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；下同。

Note:Data are present as Mean ± Standard error. similarly for the following table.

表2 武功山草甸土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。

Note:* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

圖1 武功山草甸土壤全磷、土壤有效磷與海拔的相關(guān)關(guān)系

2.3凋落物全磷與土壤全磷、土壤有效磷的一元線性相關(guān)性分析

相關(guān)分析(圖2)表明，凋落物全磷與土壤全磷關(guān)系不顯著(Pgt;0.05)；凋落物全磷與土壤有效磷關(guān)系極顯著(Plt;0.01)，且隨著土壤有效磷的增加而增加，回歸方程為y=0.079 2x+1.441 3(R2=0.234 6，P=0.002 8)。

2.4不同物種的凋落物全磷含量

草甸區(qū)的海拔高度為1 600～1 900 m，草甸區(qū)的不同物種植物全磷含量變異范圍為1.08～4.17 g·kg-1。不同物種之間的全磷含量具有顯著(Plt;0.05)差異(圖3)。芒的全磷含量顯著高于中華苔草、毛稈野古草和武功山飄拂草，且中華苔草gt;武功山飄拂草gt;毛稈野古草。隨海拔梯度的增加，芒凋落物全磷含量變化呈先下降后上升的趨勢，變化范圍為1.38～3.53 g·kg-1，均值為1.90 g·kg-1，磷含量在1 700～1 800 m時(shí)磷含量達(dá)到最低，且顯著低于其他海拔磷含量(圖4)。中華苔草凋落物全磷含量呈先上升后下降的趨勢，變化范圍為1.76～2.75 g·kg-1，均值為2.12 g·kg-1，1 800 m處磷含量達(dá)到最高(圖4)。毛桿野古草凋落物磷含量變化呈上升趨勢，變化范圍為0.50～2.72 g·kg-1，均值為1.47 g·kg-1，1 900 m處磷含量達(dá)到最高，1 700～1 800 m處磷含量最低(圖4)。武功山飄拂草凋落物磷含量在1 600 m處含量較低，在1 900 m處含量較高(圖4)。

圖2 武功山草甸凋落物全磷與土壤全磷、土壤有效磷的相關(guān)關(guān)系

圖3 武功山草甸主要4個(gè)物種的凋落物全磷含量

注：不同小寫字母表示差異顯著(Plt;0.05)。圖4同。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level; similarly for Fig. 4.

2.5方差分析

對(duì)采集的5個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)的草甸土壤的海拔及物種的分析，符合正態(tài)分布，可做方差分析。方差分析結(jié)果表明，物種相關(guān)系數(shù)達(dá)到了極顯著水平(Plt;0.01)，海拔無顯著差異(P=0.191 9)。

3 討論與結(jié)論

在天然草甸生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中的磷沒有人為方式的輸入，只有大氣沉降，其含量主要由成土母質(zhì)中磷的含量所決定；另外，海拔、坡度及土地利用方式等因素可以通過影響土壤而影響磷的含量[11-12]。本研究結(jié)果表明，不同海拔梯度土壤磷平均含量為0.74 g·kg-1，低于全國均值0.78 g·kg-1[13]，土壤全磷隨海拔高度的升高呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢，在海拔1 700～1 800 m處顯著低于其他海拔，是由于該海拔梯度為游人聚集地，游人的踐踏造成部分地表裸露地表，土壤磷含量因?yàn)樗亮魇в兴鶕p失，還與土壤對(duì)磷本身的吸附作用有關(guān)，且我國土壤磷含量普遍低于全球平均水平，而其他海拔在土壤成土過程中對(duì)腐殖質(zhì)積累的影響較為明顯。隨著海拔的升高，凋落物磷具有較高含量，溫度-植物生理假說認(rèn)為，隨著海拔的升高溫度會(huì)逐漸降低，植物生理生化反應(yīng)通過植物體RNA與內(nèi)酶的參與，受到低溫的影響，其活性會(huì)降低植物生理生化反應(yīng)[14]。所以，植物需要維持較高的磷含量來抵抗低溫對(duì)代謝反應(yīng)的抑制作用。因此，植物為了抵抗低溫帶來的生理影響維持正常的新陳代謝及生長需要維持較高的磷含量。但是宋雄儒等[15]在賀蘭山西坡研究發(fā)現(xiàn),草地土壤全磷含量隨海拔的降低而逐漸降低；牛赟等[16]在祁連山北坡研究發(fā)現(xiàn),土壤全磷含量隨海拔升高呈增加的趨勢。

植物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的子系統(tǒng)，在整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定性中起重要調(diào)節(jié)作用。在植物生長發(fā)育過程中，通過光合作用產(chǎn)生有機(jī)物，將養(yǎng)分歸還于土壤中是通過凋落物分解和根系分泌的方式；凋落物分解不僅可以產(chǎn)生養(yǎng)分，而且可以使土壤養(yǎng)分得到相應(yīng)的補(bǔ)給，同時(shí)也為植物自身養(yǎng)分的需求以及調(diào)節(jié)提供了前提條件[17]。不同磷指標(biāo)變量之間協(xié)調(diào)關(guān)系可以通過相關(guān)性分析進(jìn)行揭示，養(yǎng)分之間的耦合過程亦可以通過相關(guān)性得出合理的解釋。凋落物的養(yǎng)分狀況在一定程度上反映了土壤的養(yǎng)分供應(yīng)狀況以及植物的養(yǎng)分利用狀況。土壤供磷能力的指標(biāo)通過土壤有效磷反映，其含量高低主要由凋落物全磷之間的轉(zhuǎn)化方向及分布狀況決定，一般認(rèn)為，凋落物全磷與土壤有效磷的相關(guān)性越顯著，凋落物全磷的相對(duì)有效性就越高[18-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，凋落物全磷與土壤全磷關(guān)系不顯著，這可能與枯落物自身質(zhì)量、環(huán)境及生物等因素密切相關(guān)；凋落物全磷與土壤有效磷呈顯著正相關(guān)，隨著土壤有效磷的增加而增加，表明凋落物大量磷素養(yǎng)分被保留，且將大部分的磷素歸還至土壤，說明凋落物分解較快，可能還與研究區(qū)的位置有關(guān)，山地草甸環(huán)境有利于凋落物的分解，還有可能就是微生物的活性受凋落物附近分布的植物影響[20-21]。

圖4 武功山草甸不同海拔4種植物凋落物全磷含量

山地草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要構(gòu)成部分是草甸凋落物，其對(duì)草甸土壤結(jié)構(gòu)、發(fā)育和改良起著重要的作用，土壤肥力也可通過凋落物分解得到增加，進(jìn)而促進(jìn)植物群落的正常演替[22-24]。不同植被的凋落物全磷含量分布差異顯著。武功山山地草甸的植被主要有3種：苔草草甸、雜類草草甸及禾草草甸[25]。其中雜類草草甸主要分布在1 600～1 900 m，植被在這一區(qū)域內(nèi)覆蓋度極大，植物種類豐富，芒為優(yōu)勢種，伴生種為中華苔草、毛稈野古草、武功山飄拂草、華西箭竹、白舌紫菀(Asterbaccharoides)、薄葉卷柏(Selaginelladelicatula)、大齒山芹(Ostericumgrosseserratum)等，且海拔越高，物種豐富度越大[24]。芒作為優(yōu)勢種其豐富度大于伴生種中華苔草、毛稈野古草、武功山飄拂草，而芒的凋落物全磷含量顯著高于中華苔草、毛稈野古草和武功山飄拂草，中華苔草、毛稈野古草和武功山飄拂草凋落物全磷含量并無差異。說明物種豐富度的增加更有利于將土壤非活性養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為活性養(yǎng)分供植物吸收利用。也可能是由于草甸植被本身生長的周期較短，枯草腐敗與植物死亡后，土壤表層就會(huì)匯聚大量的養(yǎng)分，所以凋落物全磷和土壤有效磷的含量具有顯著正相關(guān)。這種正反饋機(jī)制同時(shí)也可以說明磷在植物分布與植物生長的營養(yǎng)因子中起著重要的限制性作用[26]。

武功山山地草甸土壤全磷含量隨海拔高度的升高呈先下降后增加的趨勢。不同物種之的凋落物全磷含量具有顯著性差異，表現(xiàn)為芒gt;中華苔草gt;武功山飄拂草gt;毛稈野古草。相關(guān)性分析表明，海拔與土壤全磷、凋落物全磷與土壤有效磷均具有極顯著相關(guān)(Plt;0.01)，凋落物全磷與土壤全磷之間相關(guān)性不顯著(Pgt;0.05)。該研究結(jié)果有助于了解武功山草甸不同海拔梯度土壤與凋落物磷的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)而更好地為植被恢復(fù)及可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

EffectofaltitudeonthephosphoruscontentsofsoilandplantlitterdepositsinaWugongMountainmeadow

Liu Qian1,2, Zheng Xiang1,2, Deng Bang-liang1,2, Zheng Li-ya1,2, Huang Li-jun1,2, Wang Shu-li1,2, Zhang Ling1,2, Guo Xiao-min1,2

(1.College of Forestry Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China; 2.Jiangxi Provincial key Laboratory of Forest cultivation, Nanchang 330045, Jiangxi, China)

Phosphorus is an essential element for plant growth and development. Along with nitrogen and potassium, it is one of the three main elements of plant nutrition. In this study, the correlations between the spatial distribution characteristics of litter total phosphorus, soil available phosphorus, and soil total phosphorus at different altitudes were investigated in a mountainous meadow at 1 600～1 900 m above sea level on Wugong Mountain, Jiangxi Province. The results showed that the change ranges of total phosphorus and soil available phosphorus in the litter were 0.50～3.53, 0.28～1.29, and 0.19～17.47 mg·kg-1, respectively. The soil total phosphorus content in the soil increased with an increase in altitude gradient, showing a “U” type distribution pattern, and the soil total phosphorus content in the soil was low at 1 700～1 800 m. There were significant differences in the total phosphorus content between the different species; the phosphorus contents ofMiscanthussinensis,Carexchinensis,Arundinellahirta, andFimbristyliswukungshanensiswere 4.21, 1.34, 1.03, and 1.28 g·kg-1, respectively. Additionally, the total phosphorus content was significantly different between the different species. The total phosphorus content ofM.sinensiswas significantly higher than that ofC.chinensis,A.hirta, andF.wukungshanensis. The correlation analysis showed that there was a significant correlation between the altitudinal gradient and soil total P (Plt;0.01). There was a significant positive correlation between total phosphorus and soil available phosphorus (Plt;0.05). The correlation between total phosphorus and soil total phosphorus was not significant (Pgt;0.05). It is generally believed that the correlation between total phosphorus and available phosphorus in litter is more and more obvious, and the correlation between soil phosphorus and phosphorus is mainly due to the change in direction and distribution of phosphorus in litter. The relative effectiveness of total phosphorus is higher. The results of this study have helped to gain a better understanding of the effects of different altitudes on the phosphorus content of soil and litter in a meadow on Wugong Mountain, and also provide the theoretical basis for vegetation restoration and sustainable management of mountain meadows.

meadow; altitude; total phosphorus in litter; total phosphorus of soil; soil available phosphorus; species; correlation

Guo Xiao-min E-mail:gxmjxau@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0281

劉倩,鄭翔,鄧邦良,鄭利亞,黃立君,王書麗,張令,郭曉敏.武功山草甸不同海拔對(duì)土壤和植物凋落物磷含量的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(11)：2183-2190.

Liu Q,Zheng X,Deng B L,Zheng L Y,Huang L J,Wang S L,Zhang L,Guo X M.Effect of altitude on the phosphorus contents of soil and plant litter deposits in a Wugong Mountain meadow.Pratacultural Science，2017,34(11)：2183-2190.

S812.2;Q945.79

A

1001-0629(2017)11-2183-08

2017-05-25接受日期2017-09-26

江西省研究生創(chuàng)新專項(xiàng)資金項(xiàng)目(YC2016-S191)；國家基金項(xiàng)目(31360177)；國家基金項(xiàng)目(31560150)

劉倩(1992-)，女，山西太原人，在讀碩士生，主要從事森林培育、生態(tài)修復(fù)研究。E-mail:1067967521@qq.com

郭曉敏(1956-)，女，江西遂川人，教授，博士，主要從事森林生態(tài)研究。E-mail：gxmjxau@163.com