朱亞瓊，鄭 偉,2，王 祥，關(guān)正翾，劉美君

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

混播方式對(duì)無(wú)芒雀麥+紅豆草混播草地植物生長(zhǎng)效率及混播效應(yīng)的影響

朱亞瓊1，鄭 偉1,2，王 祥1，關(guān)正翾1，劉美君1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

本研究從混播牧草相對(duì)生長(zhǎng)效率和種間競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)態(tài)的角度出發(fā)，利用盆栽試驗(yàn)分析和比較不同混播方式下無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)的相對(duì)生長(zhǎng)速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、牧草相對(duì)產(chǎn)量及相對(duì)產(chǎn)量總和，以期明確無(wú)芒雀麥+紅豆草混播草地的種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程和混播優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生機(jī)制。結(jié)果表明，兩種牧草株高相對(duì)生長(zhǎng)速率和密度相對(duì)生長(zhǎng)速率均表現(xiàn)出混播大于單播，行距30 cm異行混播表現(xiàn)出較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率。異行混播下無(wú)芒雀麥相對(duì)密度(RDg)和紅豆草相對(duì)密度(RDl)均高于同行混播，行距30 cm異行混播下紅豆草RDl和相對(duì)產(chǎn)量(RY)均較高；同行混播和行距30 cm異行混播具有較高的相對(duì)產(chǎn)量總和(RYT)。無(wú)芒雀麥葉片的初始熒光效率(Fo)和最大熒光(Fm)均為異行混播高于單播，葉片PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)則是單播高于同行混播；在不同混播方式下兩種牧草葉片單位面積捕獲的光能(TRo/CSo)值相差較??；行距30 cm異行混播、行距45 cm異行混播下兩種牧草均具有較高葉綠素?zé)晒鈪?shù)。因此，行距30 cm+異行混播具有較高群體光合效率和豆科牧草種間競(jìng)爭(zhēng)力，形成了組分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生產(chǎn)性能較高的群體。

行距；同行混播；異行混播；相對(duì)生長(zhǎng)速率；種間競(jìng)爭(zhēng)；葉綠素?zé)晒?/p>

牧草產(chǎn)量來(lái)源于光合產(chǎn)物的積累，通過(guò)提高牧草光能利用和光合作用效率來(lái)實(shí)現(xiàn)群體增產(chǎn)，是現(xiàn)代高效草業(yè)的優(yōu)先發(fā)展方向[1]?；觳?間套作建植模式能使光、溫、水、肥等資源高效利用，提高牧草產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。已有研究表明，混播/間套作的作物/牧草具有光能利用優(yōu)勢(shì)，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ單位面積吸收(ABS/CS)、捕獲(TRo/CS)和用于電子傳遞的能量(ETo/CS)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)均高于單作/單播[3]。但因作物、牧草物種、品種組成差異，其光能利用優(yōu)勢(shì)也會(huì)產(chǎn)生差異[4]。

在眾多混播/間套作建植模式中，豆禾牧草的混播/間作(異行混播)因其在牧草產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)以及生產(chǎn)和生態(tài)穩(wěn)定性等方面的優(yōu)勢(shì)[5]，在生產(chǎn)實(shí)踐中占據(jù)主導(dǎo)地位。豆禾牧草混播復(fù)合系統(tǒng)中，豆科牧草的光合速率和蒸騰速率多高于禾本科牧草[6]，而禾本科牧草的再生能力和生長(zhǎng)速率往往高于豆科牧草，在種間競(jìng)爭(zhēng)中處于強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)者的地位[7]。如何發(fā)揮豆禾牧草混播群落的種間互補(bǔ)優(yōu)勢(shì)，使豆科牧草和禾本科牧草光合特性與其所形成的混播環(huán)境(特別是光環(huán)境)相適應(yīng)[8]，從而提高其群體產(chǎn)量，對(duì)闡明豆禾牧草混播復(fù)合系統(tǒng)高效生產(chǎn)機(jī)制具有重要意義。

關(guān)于紅豆草(Onobrychisviciaefolia)+無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)型混播草地的研究主要集中在混播比例、施肥、刈割次數(shù)及留茬高度等對(duì)牧草產(chǎn)量和牧草品質(zhì)的影響[9]，而對(duì)紅豆草+無(wú)芒雀麥混播牧草生長(zhǎng)效率和牧草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)研究較少。如鄭偉等[10]研究表明，含紅豆草的混播組合擁有較高的酸性洗滌纖維(ADF)產(chǎn)量，而不含紅豆草的混播組合ADF產(chǎn)量則較低；在混播種類較少的組合中，紅豆草的存在會(huì)使該混播組合表現(xiàn)出較好的產(chǎn)量和較強(qiáng)的組分穩(wěn)定性。也有學(xué)者認(rèn)為，含有紅豆草的豆禾混播組合，混播組合中牧草種類較少時(shí)該組合生產(chǎn)性能表現(xiàn)較優(yōu)越[11]，在新疆伊犁昭蘇地區(qū)，紅豆草和無(wú)芒雀麥均表現(xiàn)出有很好的適應(yīng)與競(jìng)爭(zhēng)能力，二者混播是較為理想的草種組合[12]。自然條件下的葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔糜兄置芮械年P(guān)系，可反映植物的光合效率和對(duì)光能的利用[13-15]，因而研究紅豆草與無(wú)芒雀麥混播草地的植物生長(zhǎng)效率可表觀植株生長(zhǎng)的能力。本研究以紅豆草與無(wú)芒雀麥型混播草地為研究對(duì)象，將種群空間距離(行距)、種群空間作用方式(同行、同行阻隔、異行)作為混播群體光環(huán)境變化因素，從植物個(gè)體生長(zhǎng)效率的角度出發(fā)，利用盆栽試驗(yàn)分析和比較不同群體空間結(jié)構(gòu)下兩種牧草的相對(duì)生長(zhǎng)速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)動(dòng)態(tài)、牧草相對(duì)產(chǎn)量及相對(duì)產(chǎn)量總和，闡明混播方式對(duì)植物生長(zhǎng)效率的影響，以期為紅豆草與無(wú)芒雀麥型混播草地高效生產(chǎn)機(jī)制提供個(gè)體生長(zhǎng)效率方面的證據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇縣的昭蘇馬場(chǎng)(81°03′-81°05′ E， 42°38′-43°15′ N)，該區(qū)域氣候類型屬于溫帶山區(qū)半濕潤(rùn)易旱冷涼類型[12]。根據(jù)國(guó)家氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的數(shù)據(jù)(站點(diǎn)號(hào)51437)，2013-2014年，研究區(qū)年均溫4.35 ℃，年最高溫均值為31.45 ℃，年最低溫均值為-25.65 ℃，年均降水量438.65 mm，生長(zhǎng)季(5-10月)降水量均值為340.00 mm，占年降水量的77.51%。

1.2盆栽試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究選用的材料為紅豆草和無(wú)芒雀麥。試驗(yàn)前從昭蘇馬場(chǎng)山地草甸取回0-20 cm的土壤，去除根系、凋落物和大石塊，混勻，作為盆栽試驗(yàn)基質(zhì)。昭蘇馬場(chǎng)山地草甸土壤為黑鈣土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.63%～14.89%，全氮、全磷、全鉀含量分別為9.53、2.16、12.20 g·kg-1，堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為459.20、144.43、473.58 mg·kg-1[12]。將花盆置于室外自然環(huán)境，把混勻的土壤放入花盆中，低于花盆邊緣2 cm左右，并控制每個(gè)花盆土壤具有相同的容重。

試驗(yàn)設(shè)5種播種模式處理，分別為同行混播+15 cm行距(T15)，異行混播+15 cm行距(Y15)，異行阻隔混播+15 cm行距(中間用木板阻隔YZ15)，異行混播+30 cm行距(Y30)和異行混播+45 cm行距(Y45)，紅豆草和無(wú)芒雀麥混播比例均為5∶5。單播紅豆草和無(wú)芒雀麥作為對(duì)照，行距均為15 cm。每個(gè)花盆均只播種2行，所有處理均為3次重復(fù)，共21個(gè)花盆；15 cm行距花盆大小為70 cm(長(zhǎng))×30 cm(寬)×30 cm(高)，30 cm行距花盆大小為70 cm(長(zhǎng))×45 cm(寬)×30 cm(高)，45 cm行距花盆大小為70 cm(長(zhǎng))×60 cm(寬)×30 cm(高)，播種時(shí)距花盆邊緣均為7.5 cm。無(wú)芒雀麥單播的播量為30 kg·hm-2，紅豆草單播的播量為60 kg·hm-2，混播與單播密度相同。具體設(shè)計(jì)及播量見(jiàn)表1。

表1 紅豆草和無(wú)芒雀麥混播草地的播量、混播方式和混播比例

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1出苗及返青情況測(cè)定 出苗率和返青率[15]根據(jù)以下公式計(jì)算：

出苗率=單位面積實(shí)際出苗數(shù)/單位面積實(shí)際播種種子數(shù)×100%；

返青率=單位面積實(shí)際返青苗數(shù)/單位面積實(shí)際出苗數(shù)×100%。

1.3.2相對(duì)生長(zhǎng)速率的測(cè)定 相對(duì)生長(zhǎng)速率(relative growth rate，RGR)的測(cè)度一般利用地上生物量的增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)來(lái)測(cè)度[16]。但控制試驗(yàn)中，難以動(dòng)態(tài)測(cè)度地上生物量；由于株高和密度與生物量具有密切的相關(guān)性，故以株高和密度的動(dòng)態(tài)來(lái)替代[17]。

株高測(cè)定：從4月15日開(kāi)始，每隔25 d測(cè)量一次株高，每一處理的每一重復(fù)內(nèi)隨機(jī)選擇10株，用卷尺測(cè)量地面到牧草頂部的絕對(duì)株高，其平均值為該牧草高度。

密度的測(cè)定：與株高測(cè)定時(shí)間和間隔同步。測(cè)量花盆內(nèi)所有植株的密度，禾草密度以分蘗數(shù)計(jì)數(shù)，豆科牧草密度以一級(jí)分枝數(shù)計(jì)數(shù)。

式中:t1、t2分別為相鄰兩次株高或密度的測(cè)定時(shí)間；W1、W2分別為t1和t2時(shí)的株高或密度；從第2次株高或密度測(cè)定到第6次，共計(jì)算5個(gè)不同時(shí)期的相對(duì)生長(zhǎng)速率和整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)的總相對(duì)生長(zhǎng)速率，分別記為RGR1(4月15日至5月10日)，RGR2(5月11日至6月5日)，RGR3(6月6日至7月1日)，RGR4(7月2日至7月27日)，RGR5(7月28日至8月12日)和RGR總(RGRT)。

1.3.3種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的測(cè)定 利用混播牧草相對(duì)密度的變化來(lái)測(cè)度種間競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)態(tài)，利用相對(duì)產(chǎn)量總和來(lái)測(cè)度種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局。2016年8月15日收獲樣品，按混播牧草種類分開(kāi)，及時(shí)置于65 ℃烘箱烘至恒重后記錄各組成物種干重。

無(wú)芒雀麥相對(duì)密度(RDg):RDg=Dgl/pDg;

紅豆草相對(duì)密度(RD1):RDl=Dll/qDl.

式中:Dgl是在混播條件下無(wú)芒雀麥的分蘗數(shù)，Dg是單播條件下無(wú)芒雀麥的分蘗數(shù)，p是無(wú)芒雀麥在混播地中的播種比例；Dll是混播條件下紅豆草的分枝數(shù)，Dl是單播條件下紅豆草的分枝數(shù)，q是紅豆草在混播地中的播種比例。RDg=1，表明種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與紅豆草的種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)無(wú)芒雀麥種群數(shù)量影響相似；RDggt;1，表明無(wú)芒雀麥在與紅豆草混播時(shí)擴(kuò)大了自己的種群；RDglt;1，表明紅豆草的存在限制了無(wú)芒雀麥種群數(shù)量的擴(kuò)展；RDl值含義同RDg[6]。

式中:Yij為種i與種j混播時(shí)種i的草產(chǎn)量；Yii為種i單播時(shí)的草產(chǎn)量；Yji為種j同種i混播時(shí)種j的草產(chǎn)量；Yjj為種j單播時(shí)的草產(chǎn)量。RYT值表明混播牧草間的相互關(guān)系及對(duì)同一環(huán)境資源的利用情況；RYTgt;1時(shí)，混播牧草占有不同的生態(tài)位，利用不同的資源，有一定共生關(guān)系；RYT=1時(shí)，混播牧草種間利用共同的資源；RYTlt;1時(shí)，表示混播牧草間相互拮抗[18]。

1.3.4葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定 采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(PEA，Hansatech，英國(guó))于2016年7月中旬牧草生長(zhǎng)盛期取長(zhǎng)勢(shì)良好的牧草葉測(cè)定(4個(gè)方位和中央進(jìn)行混合取樣，每個(gè)種分別取15個(gè)樣)。根據(jù)Strasser等[19]方法測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。葉片暗適應(yīng)20 min后，用3 000 μm·(m2·s)-1飽和紅閃光照射，記錄熒光信號(hào)，測(cè)得快速葉綠素?zé)晒饷總€(gè)花盆每種牧草選擇5個(gè)正常生長(zhǎng)的單株上發(fā)育正常的功能葉片，用夾子夾住，暗反應(yīng)15 min后用儀器測(cè)定相關(guān)動(dòng)力學(xué)參數(shù)，參考Appenroth和Augsten[20]的方法計(jì)算葉綠素?zé)晒鈪?shù)，具體如下：

PSⅡ最大光化學(xué)效率：

Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm;

熱耗散的量子比率：

φDo=1-φPo=Fo/Fm;

單位面積吸收的光能：

ABS/CSo≈Fo;

單位面積捕獲的光能：

TRo/CSo=φPo·(ABS/CSo)。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)釆用Excel 2010結(jié)合SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件處理，作單因素方差分析，采用Duncan多重比較對(duì)不同混播方式下草地生產(chǎn)性能進(jìn)行比較，統(tǒng)計(jì)完成后制圖用Origin 8.0。

2 結(jié)果與分析

2.1出苗及返青情況

于2015年7月25日進(jìn)行播種，播深為2～3 cm，播種后及時(shí)澆水，并每隔15 d觀察出苗情況，直至當(dāng)年全部停止生長(zhǎng)。同行混播+15 cm行距(T15)和異行混播+15 cm行距(Y15)無(wú)芒雀麥和紅豆草具有較高的出苗率，其中，無(wú)芒雀麥出苗率顯著高于其他混播處理(Plt;0.05)，Y15的紅豆草出苗率顯著高于其他混播處理(表2)。從2016年3月20日開(kāi)始，每隔15 d觀察返青情況，直至2016年4月15日。同行混播+15 cm行距+根系阻隔(YZ15)和異行混播+30 cm行距(Y30)的無(wú)芒雀麥具有較高的返青率，顯著高于單播和T15；單播紅豆草具有較高的返青率，顯著高于T15、YZ15和Y30。但各混播處理間基本苗數(shù)各處理間無(wú)顯著差異(Pgt;0.05)。

表2 紅豆草和無(wú)芒雀麥混播草地出苗及返青情況

注：同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(Plt;0.05)。CKl，紅豆草單播;CKg，無(wú)芒雀麥單播。

Note：CK1,O.viciaefoliamonoculture; CKg,B.inermismonoculture. Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different treatments at the 0.05 level.

2.2不同混播方式下牧草相對(duì)生長(zhǎng)速率的比較

本研究相對(duì)生長(zhǎng)速率的測(cè)定期125 d，利用5個(gè)連續(xù)測(cè)定階段內(nèi)的平均相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR1、RGR2、RGR3、RGR4、RGR5)和一個(gè)整個(gè)測(cè)定時(shí)期平均相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGRT)來(lái)測(cè)度牧草相對(duì)生長(zhǎng)速率。無(wú)芒雀麥和紅豆草的株高和密度相對(duì)生長(zhǎng)速率均為混播處理大于單播處理；行距30 cm異行混播(Y30)處理表現(xiàn)出較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率(圖1)。其中，無(wú)芒雀麥混播處理Y30株高相對(duì)生長(zhǎng)速率在生長(zhǎng)盛期RGR2和RGR3比單播處理分別顯著高出83.93%和90.71%(Plt;0.05)；總測(cè)定期內(nèi)(RGR)比單播平均高出48.68%(Plt;0.05)?；觳ヌ幚鞾30密度相對(duì)生長(zhǎng)速率在無(wú)芒雀麥生長(zhǎng)初期RGR1和盛期RGR3較單播處理分別高出27.23%(Pgt;0.05)和65.53%(Plt;0.05)；總測(cè)定期內(nèi)(RGRT)較單播平均高出82.92%。紅豆草混播處理Y30株高相對(duì)生長(zhǎng)速率在牧草生長(zhǎng)盛期RGR3和生長(zhǎng)后期RGR5比單播處理分別顯著高出46.68%和96.61%(Plt;0.05)，總測(cè)定期內(nèi)(RGRT)較單播平均高出45.81%(Pgt;0.05)，密度相對(duì)生長(zhǎng)速率在紅豆草生長(zhǎng)初期RGR1和盛期RGR3較單播處理分別顯著高出55.39%和54.67%(Plt;0.05),總測(cè)定期內(nèi)(RGRT)較單播平均高出31.39%(Plt;0.05)。

圖1 不同混播模式下兩種牧草的相對(duì)生長(zhǎng)速率比較

注：小寫(xiě)字母表示同一指標(biāo)不同處理間差異顯著(Plt;0.05)。

Note：Different lowercase letters for the same parameter indicate significant difference among different mixed patterns at the 0.05 level.

兩種牧草在生長(zhǎng)初期(4月16日至5月10日)內(nèi)，行距15 cm同行混播處理表現(xiàn)出較大的生長(zhǎng)速率，生長(zhǎng)盛期(6月6日至7月1日)內(nèi)，行距30 cm異行混播處理生長(zhǎng)速率最快，生長(zhǎng)后期(7月28日到8月12日)內(nèi)，各處理間生長(zhǎng)速率逐漸趨于一致，各處理間差異不顯著(Pgt;0.05)。從整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，兩種牧草均在行距30 cm異行混播處理中表現(xiàn)出較快的生長(zhǎng)速率。

2.3不同混播方式下牧草種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的比較

無(wú)芒雀麥異行混播RDg值(各時(shí)期均值為2.62)和紅豆草異行混播RDl值(各時(shí)期均值為2.31)均高于相同行距的同行混播處理(紅豆草和無(wú)芒雀麥各個(gè)時(shí)期均值分別為2.54和1.81)；同行混播下無(wú)芒雀麥與紅豆草受益有限(圖2)。豆禾異行混播且行距大于15 cm的條件下，各個(gè)時(shí)期RDg值均較大時(shí)，RDl值卻均較小，這表明該混播處理下，無(wú)芒雀麥表現(xiàn)出較高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，對(duì)紅豆草具有抑制作用，并隨著牧草生長(zhǎng)期的推進(jìn)，二者相對(duì)密度都有下降的趨勢(shì)；當(dāng)豆禾異行混播行距達(dá)到30 cm時(shí)，紅豆草RDl值明顯增大，表現(xiàn)出較高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

圖2 不同混播模式下兩種牧草的相對(duì)密度動(dòng)態(tài)變化

從RY及RYT來(lái)看，所有處理中紅豆草RY值均小于1，表明紅豆草種間競(jìng)爭(zhēng)要大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；各混播處理RYT值均大于1，表明兩種混播牧草占有不同的生態(tài)位，利用不同的資源，有一定共生關(guān)系；無(wú)芒雀麥同行混播(T15)處理中RY值最高，30 cm行距異行混播(Y30)處理僅次于同行混播處理；紅豆草在30 cm行距異行混播(Y30)處理中表現(xiàn)出最大的RY值，兩種牧草在30 cm行距異行混播(Y30)處理中RYT最大(表3)。

表3 不同混播模式下牧草相對(duì)產(chǎn)量與相對(duì)產(chǎn)量總和的變化

2.4不同混播方式下牧草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較

與無(wú)芒雀麥單播相比，紅豆草葉片的最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)以及PSⅡ潛在活性中心(Fv/Fo)的值均較高，而熱耗散量子比率(φDo)則是無(wú)芒雀麥較高(圖3)。從混播處理來(lái)看，無(wú)芒雀麥單播(CK)和T15初始熒光(Fo)和Fm顯著低于其他混播處理(Plt;0.05)；CK和T15處理單位面積捕獲的光能(TRo/CSo)顯著低于YZ15、Y30和Y45處理；T15處理Fv/Fo也顯著低于其他處理(Plt;0.05)；而T15處理φDo顯著高于其他處理(Plt;0.05)。不同混播處理下紅豆草葉片的Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo和φDo無(wú)顯著差異(Pgt;0.05)；Y15處理TRo/CSo顯著低于CK、Y45處理(Plt;0.05)。兩種牧草在YZ15、Y30和Y45處理下均具有較高葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

不同混播模式下兩種牧草熒光參數(shù)的雙因素方差分析表明，混播方式、物種及混播方式×物種的互作對(duì)熒光參數(shù)Fo、Fm、Fv/Fm的影響極顯著(Plt;0.01)，混播方式和物種對(duì)熒光參數(shù)PSⅡ潛在活性Fv/Fo和熱耗散的量子比率φDo的影響極顯著(Plt;0.01)，但混播方式×物種的互作對(duì)其無(wú)顯著影響(Pgt;0.05)，混播方式對(duì)熒光參數(shù)單位面積捕獲光能TRo/CSo的影響達(dá)到極顯著水平(Plt;0.01)，但物種及混播方式×物種的互作對(duì)其無(wú)顯著影響(Pgt;0.05)(表4)。

圖3 不同混播模式下兩種牧草的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

注：不同小寫(xiě)字母表示無(wú)芒雀麥或紅豆草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同處理間差異顯著(Plt;0.05)。

Note：Different lowercase letters forB.inermisorO.viciaefoliaindicate significant difference among different treatments at the 0.05 level.

2.5牧草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與相對(duì)生長(zhǎng)速率、種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系

為找到牧草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與相對(duì)生長(zhǎng)速率、種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，對(duì)所有參數(shù)進(jìn)行雙變量相關(guān)分析。無(wú)芒雀麥最大熒光Fm與株高相對(duì)生長(zhǎng)速率和最大熒光Fm極顯著正相關(guān)(Plt;0.01)，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)與相對(duì)生長(zhǎng)速率顯著正相關(guān)(Plt;0.05)；最大熒光(Fm)與相對(duì)產(chǎn)量顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.05)；相對(duì)生長(zhǎng)速率與相對(duì)產(chǎn)量極顯著正相關(guān)(Plt;0.01)(表5)。紅豆草初始熒光(Fo)與株高相對(duì)生長(zhǎng)速率極顯著負(fù)相關(guān)(Plt;0.01)，F(xiàn)v/Fm與株高相對(duì)生長(zhǎng)速率極顯著正相關(guān)(Plt;0.01)；Fm與株高相對(duì)生長(zhǎng)速率呈顯著正相關(guān)(Plt;0.05)；相對(duì)生長(zhǎng)速率與相對(duì)產(chǎn)量也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(Plt;0.01)(表6)。

3 討論

3.1混播方式對(duì)牧草相對(duì)生長(zhǎng)速率、種間競(jìng)爭(zhēng)的影響

植物的相對(duì)生長(zhǎng)效率可表觀其生長(zhǎng)效率和生長(zhǎng)潛能[16]，是衡量相對(duì)生長(zhǎng)性能的有效定量指標(biāo)[20]。溫帶草地上的牧草相對(duì)生長(zhǎng)速率往往具有明顯的季節(jié)性變化，與溫度、降水等因素密切相關(guān)，具有明顯的相對(duì)生長(zhǎng)峰值[21]。本研究中，無(wú)論株高相對(duì)生長(zhǎng)效率，還是密度相對(duì)生長(zhǎng)效率，無(wú)芒雀麥和紅豆草均在6月6日至7月1日出現(xiàn)峰值，而且牧草的生物量積累主要在4-6月，7-8月由于生殖生長(zhǎng)的原因，相對(duì)生長(zhǎng)效率較低。無(wú)芒雀麥具有較高的生長(zhǎng)效率，在混播體系中具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；混播能提高牧草的生長(zhǎng)效率，使其具有混播產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

表4 不同混播模式下2種牧草熒光參數(shù)的雙因素方差分析

注：*和**分別表示顯著(Plt;0.05)或極顯著影響(Plt;0.01)。

Note：* and ** indicates significant effect at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表5 無(wú)芒雀麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與相對(duì)生長(zhǎng)速率、種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的關(guān)系

注：**表示在0.01水平(雙側(cè))上極顯著相關(guān)，*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，表6同。

Note: * and * *indicates significant correlation at 0.05 and 0.01 level (double side), respectively; similarly for Table 6.

表6 紅豆草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與相對(duì)生長(zhǎng)速率、種間競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的關(guān)系

豆禾牧草混播增加了土壤養(yǎng)分(氮、磷)的供給，使養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)得到緩解[8]，因而，本研究中不同混播方式下資源利用效率均得到提高，相對(duì)產(chǎn)量總和均大于1。但混播的豆禾牧草還存在著光資源、空間資源及其他資源的競(jìng)爭(zhēng)[22]，于輝等[23]在伊犁昭蘇的小區(qū)試驗(yàn)表明，無(wú)論在水平方向上還是在垂直方向上，無(wú)芒雀麥相對(duì)紅豆草等豆科牧草具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，抑制了豆科牧草的生長(zhǎng)。本研究也表明，不同混播方式下，紅豆草生長(zhǎng)效率、相對(duì)產(chǎn)量均低于無(wú)芒雀麥，其生長(zhǎng)受到了無(wú)芒雀麥的抑制。而異行混播與合理的行距改善了豆禾牧草的群體空間結(jié)構(gòu)，有利于豆科牧草增強(qiáng)其競(jìng)爭(zhēng)能力，形成組分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生產(chǎn)性能較高的群體[24]，維持多年生豆禾混播草地高水平的生產(chǎn)性能[10]。另外，由于根系的阻隔或根系空間距離太大，豆禾牧草根系無(wú)法形成養(yǎng)分利用優(yōu)勢(shì)，混播的高產(chǎn)效應(yīng)降低。

3.2混播方式對(duì)牧草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fo是PS Ⅱ反應(yīng)中心全部開(kāi)放即QA(PSⅡ反應(yīng)中心的電子受體)全部氧化時(shí)的熒光水平，可根據(jù)Fo的變化推測(cè)反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制，F(xiàn)o處于高值的處理光能利用率高[24]。Fm是PSⅡ反應(yīng)中心全部關(guān)閉時(shí)的熒光，它的降低是光抑制的一個(gè)主要特征[25]。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映最大PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率，植物有較高的Fv/Fm值，從而才有可能將葉片所吸收的光能有效地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能以提高光合電子傳遞速率，形成更多的ATP和NADPH，為光合碳同化提供充分的能量和還原力[26]?？焖贌晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)TRo/CSo和φDo是對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心單位面積光能吸收、捕獲和電子傳遞直接體現(xiàn)[27]。間混作體系往往能提高葉單位面積光能吸收、捕獲和電子傳遞量，從而增加光合效率[26-27]；也有研究表明，間混作體系的遮陰導(dǎo)致Fm、Fv/Fm下降，從而導(dǎo)致光合效率下降的情況[28]。本研究表明，單播和同行混播下，無(wú)芒雀麥Fo、Fm、Fv/Fo和TRo/CSo等葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)均較低，其光合效率下降；而紅豆草在各處理下葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化較小，其主要是PSⅡ反應(yīng)中心單位面積光能捕獲(TRo/CSo)受到混播方式的影響；兩種牧草在異行混播處理下均具有較高葉綠素?zé)晒鈪?shù)，表明合適行距和混播方式有利于提高光合效率，從而提高牧草群體產(chǎn)量。Ciompi等[29]認(rèn)為，光合電子傳遞不依賴于葉片氮素的含量，也就意味著豆禾間混作系統(tǒng)增加土壤N的供應(yīng)，對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響較??；同行混播下禾草并不能依靠增加N的供應(yīng)從而提高光合效率。因此，異行混播/間作主要通過(guò)改善光資源獲取條件，提高了混播/間作群體的光合效率。

3.3牧草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)與混播效應(yīng)的關(guān)系

混播方式的變化意味著混播牧草生境因子的變化：光資源在群體間的分配、群體空間結(jié)構(gòu)的配置以及地下根系分布、土壤養(yǎng)分利用格局均發(fā)生了變化[30]。不同行距、同行/異行等混播方式的變化導(dǎo)致了光資源在混播群體間的分配發(fā)生變化[26-27]，從而導(dǎo)致牧草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)也發(fā)生變化。本研究中，混播方式對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響顯著，而物種、物種和混播方式的交互效應(yīng)對(duì)TRo/CSo影響不顯著。從混播效應(yīng)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的關(guān)系來(lái)看，無(wú)芒雀麥和紅豆草均憑借較高的Fm、Fv/Fm，使得株高相對(duì)生長(zhǎng)速率顯著增加，但對(duì)相對(duì)產(chǎn)量和密度相對(duì)生長(zhǎng)速率影響較小；無(wú)芒雀麥和紅豆草Fo與相對(duì)生長(zhǎng)速率和相對(duì)產(chǎn)量大部分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即混播群體間的遮陰使得牧草光合原初反應(yīng)遭到抑制[31]；而混播牧草也可通過(guò)增加熱耗散量子比率和捕獲光能效率來(lái)適應(yīng)這種生境的變化[26,32]?？偟膩?lái)說(shuō)，牧草葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)和混播效應(yīng)相互關(guān)系是復(fù)雜、多樣的，需要結(jié)合一些熒光反應(yīng)過(guò)程的其他指標(biāo)來(lái)綜合評(píng)價(jià)二者的關(guān)系[33-35]，從而明確牧草生理反應(yīng)機(jī)制對(duì)混播生境的適應(yīng)。

4 結(jié)論

在行距30 cm+異行混播處理下，無(wú)芒雀麥+紅豆草混播草地改善了群體光資源獲取條件，提高了群體光合效率，生長(zhǎng)效率增加；根系間形成了養(yǎng)分利用優(yōu)勢(shì)，增強(qiáng)了豆科牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)能力，形成了組分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、生產(chǎn)性能較高的群體。與此同時(shí)，行距15 cm+同行混播處理群體光資源分配不合理，混播群體中無(wú)芒雀麥的光合效率受到抑制；行距15 cm+異行混播+阻隔、行距45 cm+異行混播處理由于根系空間距離較遠(yuǎn)或阻隔的原因，無(wú)法形成養(yǎng)分利用優(yōu)勢(shì)。因此，通過(guò)合理的群體空間結(jié)構(gòu)配置，豆禾混播草地可以同時(shí)實(shí)現(xiàn)提高光資源獲取能力和養(yǎng)分利用效率，從而達(dá)到提升其生產(chǎn)性能的目的。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

EffectofmixedpatternongrowthefficiencyandmixedadvantageofBromusinnermis+Onobrychisviciaefoliamixturepasture

Zhu Ya-qiong1, Zheng Wei1,2, Wang Xiang1, Guan Zheng-xuan1, Liu Mei-jun1

(1.College o f Pratacultural and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China; 2.Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Urumqi 830052, Xinjiang, China)

This study aimed to determine the relative growth efficiency and interspecific competition dynamics of two kinds of forage grass (BromusinermisandOnobrychisviciaefolia) under different mixed modes (i.e., alternating rows and peer-mixed seeding patterns). A pot experiment was performed to analyse and compare the relative growth rates, chlorophyll fluorescence parameters, herbage yields, and relative yields (RY) of the grasses. The results showed that the relative growth rates of both grasses were higher with mixed seeding than with monocropping, and using a spacing of 30 cm between rows for the alternating rows mixed seeding pattern yielded the highest relative growth rates among the tested treatments. The relative density ofB.innermis(RDg) and the relative density ofO.viciaefolia(RDl) under the alternating rows mixed seeding pattern were both higher than that in the peer-mixed seeding pattern. A spacing of 30 cm between alternating rows yielded higher RDland RY values ofO.viciaefolia, while peer-mixed seeding or a spacing of 30 cm between alternating rows yielded a higher RYT (total relative yield) value. The initial fluorescence efficiency Foand maximal fluorescence FmofB.innermisin the mixed sowing treatments were higher than those in the monocropping treatment, and the photosystem Ⅱ potential active center Fv/Fovalue of the monocropping treatment was higher than that in the mixed sowing treatments. Under different mixed seeding methods, the capture of light energy per unit area (TRo/CSo) values of the two kinds of forage grass were smaller, and a spacing of 30 or 45 cm between alternating rows yielded higher chlorophyll fluorescence parameters. Therefore, mixed seeding with a spacing of 30 cm or more between alternating rows can yield a high photosynthetic efficiency and high interspecific competition between legume forages, resulting in high component stability and performance for this mixed seeding pattern.

row spacing; peer-mixed seeding pattern; alternating rows mixed seeding pattern; relative growth rate; interspecific competition; chlorophyll fluorescence

Zheng Wei E-mail:zw065@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0032

朱亞瓊,鄭偉,王祥,關(guān)正翾,劉美君.混播方式對(duì)無(wú)芒雀麥+紅豆草混播草地植物生長(zhǎng)效率及混播效應(yīng)的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(11)：2335-2346.

Zhu Y Q,Zheng W,Wang X,Guan Z X,Liu M J.Effect of mixed pattern on growth efficiency and mixed advantage ofBromusinnermis+Onobrychisviciaefoliamixture pasture.Pratacultural Science，2017,34(11)：2335-2346.

S541.042;Q945.3

A

1001-0629(2017)11-2335-12

2017-01-06接受日期2017-03-24

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2016D01A036)

朱亞瓊(1991-)，女，甘肅武威人，在讀碩士生，主要從事草地生態(tài)及植物生態(tài)方面的研究。E-mail:1528204519@qq.com.

鄭偉(1978-)，男，湖北武漢人，教授，博導(dǎo),博士，主要從事草地生態(tài)及植物生態(tài)的教學(xué)和科研工作。E-mail:zw065@126.com